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Hamamelidae

Hamamelidae é um táxon com a categoria de subclasse, pertenecente às dicotiledóneas, que agrupava as plantas cuja característica principal era a de possuírem flores polinizadas por vento (anemófilas) usualmente agrupadas em amentos. O táxon foi utilizado por Cronquist e também em outros sistemas de classificação, por certo tempo (ver Cronquist 1981 [1], 1988 [2], Takhtajan 1980 que o escreve correctamente como Hamamelididae.[n. 1] Numerosas linhas de evidência mostram que este taxón não é monofilético. Em classificações modernas como o sistema APG III (2009)[3] e o sistema Angiosperm Phylogeny Website (2001 em diante[4]), o taxón foi abandonado.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaHamamelidae
Alnus glutinosa
Alnus glutinosa
Classificação científica
Reino: Plantae
Sub-reino: Tracheobionta
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Subclasse: Hamamelididae
Takht., 1967
Ordens

História do táxon editar

As suas origens históricas podem remontar desde os tempos pré-Lineanos, altura em que já se propunha a existência de um táxon "amentífero" (também por vezes chamado Amentiferae - ver o resumo histórico em Stern 1973 [5]). A sua circunscrição (isto é, de que subtaxones é composto) foi variando com os sistemas de classificação, dos quais o mais conhecido é o de Cronquist (Cronquist 1981 [1], 1988 [2]. Finalmente, o conceito de um táxon de plantas amentíferas de categoria tão alta foi abandonado em sistemas de classificação actuais (como o APG [6], o APG II[7] e o APW [4]), devido ao facto de não se ter verificado a existência de um táxon monofilético que responda aos seus caracteres.

Caracteres editar

Nesta subclasse agrupavam-se várias famílias com flores pequenas e geralmente sem perianto ou com perianto apétalo, polinizadas por vento (anemofilia), usualmente agrupadas em inflorescências denominadas amentos.

Folhas simples ou mais raramente pinadas ou palmadas. Sépalas, quando presentes, normalmente pequenas e escamiformes. Nas poucas espécies que possuem pétalas, estas são livres, pequenas e inconspícuas. Androceu formado por (1)2-vários estames, que podem chegar a ser numerosos. O conectivo da antera pode estar prolongado, mas nunca é laminar. O pólen é binucleado ou trinucleado e apresenta (2)3-muitas aberturas. O gineceu apresenta de 1-vários carpelos que podem estar soldados num ovário composto. Os primórdios seminais podem ser anátropos ou ortótropos, mis ou menos claramente crassinucelados.

Filogenia editar

Numerosas linhas de evidência mostram que esta subclasse não é monofilética (Thorne 1973a [8], Donoghue y Doyle 1989 [9], Wolfe 1989 [10], Crane y Blackmore 1989 [11], Hufford y Crane 1989 [12], Hufford 1992 [13], Chase et al. 1993 [14], Manos et al. 1993 [15]).

Algumas famílias que haviam sido consideradas hamamelídeas, como Platanaceae, Trochodendraceae e Buxaceae, são linhagens que divergiram precocemente das eudicotiledóneas. Também relacionadas com Platanaceae sobretudo, provavelmente estejam as Proteaceae e Nelumbonaceae (as três famílias hoje consideradas Proteales, ver sistema APG II). Tanto as análises morfológicas como as de ADN (nas sequências rbcL, atpB, ADNr 18S) apoiam a colocação destas famílias como eudicotiledóneas basais, e também a formação do clado Proteales como formado por Platanaceae + Proteaceae + Nelumbonaceae (APG 1998 [6], 2003 [7], Chase et al. 1993 [14], Hufford 1992 [13], Manos et al. 1993 [15], Soltis et al. 1997 [16], 2000 [17]).

Hamamelidaceae e Cercidiphyllaceae em particular, por vezes foram consideradas aparentadas com Platanaceae (Hufford y Crane 1989 [12], Schwarzwalder y Dilcher 1991 [18], Hufford 1992 [13]), mas esta colocação não é sustentada por análises de sequências de ADN (Chase et al. 1993 [14], Savolainen et al. 2000a [19],b [20], Soltis et al. 1997 [16], 2000 [17]). A evidência do ADN sustem que Hamamelidaceae e Cercidiphyllaceae são aparentadas com Saxifragaceae (as três actualmente colocadas no clado Saxifragales).

Otras familias de hamamelídeas com flores reduzidas actualmente são colocadas em Saxifragales, Fagales o Malpighiales.

Taxonomia editar

Nas classificações modernas como o sistema APG II [7], o taxón ao ser polifilético foi abandonado, colocando-se as famílias e ordens que se recuperaram como monofiléticos no clado Eudicotyledoneae, organizados desta forma:

Eudicotiledóneas basais:

  • Ranunculales (Ranunculaceae, Eupteleaceae entre outras)
  • Proteales (Proteaceae, Platanaceae e Nelumbonaceae)
  • Trochodendrales (monotípico, Trochodendraceae)
  • Buxales (Buxaceae, Didymelaceae)
  • Gunnerales (Gunneraceae e Myrothamnaceae, a ordem é nuclear no el APG II[7], mas a tendência actual é mantê-la fora do núcleo, por exemplo no sistema Angiosperm Phylogeny Website[4])

Núcleo das eudicotiledóneas não rosídeas nem asterídeas:

  • Saxifragales (Saxifragaceae, Hamamelidaceae, Cercidiphyllaceae, Daphniphyllaceae entre outras)

Rosídeas:

  • Fagales (Fagaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae (em Cronquist incluída em Fagaceae), Rhoipteleaceae entre outras)
  • Malpighiales (Malpighiaceae, Balanophaceae, Picrodendraceae entre outras).
  • Sapindales (na família Simaroubaceae está colocada a única leitneriácea, Leitneria floridana)
  • Rosales (Rosaceae, todas as da antiga ordem Urticales sensu Cronquist: Barbeyaceae, Cannabaceae, Urticaceae que inclui Cecropiaceae, Moraceae, Ulmaceae, entre outras)

Asterídeas:

  • Garryales (Garryaceae, Eucommiaceae entre outras)

No sistema de classificación de Cronquist [1][2], a subclasse compreendia 11 ordens, 24 famílias e 3400 espécies. A classificação sensu Cronquist em ordens e famílias pode-se ver de seguida.

Clasificación sensu Cronquist
Ordem Urticales:
Urticáceas, família Urticaceae.
Cecropiáceas, família Cecropiaceae (actualmente incluída em Urticaceae).
Ulmáceas, família Ulmaceae.
Moráceas, família Moraceae.
Cannabáceas, família Cannabaceae.
Barbeyáceas, família Barbeyaceae
Ordem Fagales:
Fagáceas, família Fagaceae (incluía a Nothofagaceae).
Betuláceas, família Betulaceae.
Balanopáceas, família Balanopaceae.
Ordem Juglandales:
Juglandáceas, família Juglandaceae.
Picrodendráceas, família Picrodendraceae
Rhoipteleáceas, família Rhoipteleaceae
Ordem Trochodendrales:
Trocodendráceas, família Trochodendraceae.
Ordem Hamamelidales:
Platanáceas, família Platanaceae.
Hamamelidáceas, família Hamamelidaceae.
Eupteleáceas, família Eupteleaceae.
Myrothamnáceas, família Myrothamnaceae.
Ordem Casuarinales:
Casuarináceas, família Casuarinaceae.
Ordem Myricales:
Miricáceas, família Myricaceae.
Ordem Leitneriales
família Leitneriaceae, uma única espécie: Leitneria floridana.
Ordem Cercidiphyllales (por vezes incluída em Hamamelidales)
Cercidifiláceas, família Cercidiphyllaceae.
Ordem Daphniphyllales
Dafnifiláceas, família Daphniphyllaceae.
Ordem Didymelales
Didymeláceas, família Didymelaceae.
Ordem Eucommiales
Eucomiáceas, família Eucommiaceae.

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Notas editar

Referências

  1. ↑ a b c Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York.
  2. ↑ a b c Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. New York Botanical Garden, Bronx.
  3. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", em ordem alfabética: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, também colaboraram Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): pp. 105-121.
  4. ↑ a b c Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versão 7 (Maio 2006) e actualizado regularmente desde então.
  5. ↑ Stern, WL. 1973. "Development of the amentiferous concept". Brittonia 25: 316-333. (resumo aqui)
  6. ↑ a b Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann Misouri Bot. Gard. 85: 531-553.
  7. ↑ a b c d The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí[ligação inativa] )
  8. ↑ Thorne, RF. 1973a. The "Amentiferae" or Hamamelidae as an artificial group: A summary statement. Brittonia 25: 395-405.
  9. ↑ Donoghue, MJ y JA Doyle. 1989. "Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae". Em: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendon Press, Oxford.
  10. ↑ Wolfe, JA. 1989. Leaf-architectural analysis of the Hamamelididae. En: Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 75-104. Clarendron Press, Oxford.
  11. ↑ Crane P y S Blackmore (editores). 1989. Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae; y vol. 2, "Higher" Hamamelidae. Syst. Assoc Special Vols. 40A y B. Clarendon Press, Oxford.
  12. ↑ a b Hufford L y PR Crane. 1989. A preliminary phylogenetic analysis of the "lower" Hamamelidae. En: Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S. Blackmore (editores), 175-192. Clarendon Press, Oxford.
  13. ↑ a b c Hufford, L. 1992. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons: A phylogenetic analysis using morphological and chemical data. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 218-248.
  14. ↑ a b c Chase, MW e 41 autores mais. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.
  15. ↑ a b Manos, PS, KC Nixon, y JJ Doyle. 1993. Cladistic analysis of restriction site variation within the chloroplast DNA inverted repeat region of selected Hamamelididae. Syst. Bot. 18: 551-562.
  16. ↑ a b Soltis, DE, PS Soltis, DL Nickrent, LA Johnson, WJ Hahn, SB Hoot, JA Sweere, RK Kuzoff, KA Kron, MW Chase, SM Swensen, EZ ZImmer, SM Chaw, LJ Gillespie, JW Kress, y KJ Sytsma. 1997. Phylogenetic relationships among angiosperms inferred from 18S rDNA sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 1-49.
  17. ↑ a b Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. (resumo aqui Arquivado em 13 de novembro de 2014, no Wayback Machine.)
  18. ↑ Schwarzwalder RN y DL Dilcher. 1991. Systematic placement of the Platanaceae in the Hamamelidae. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 962-969.
  19. ↑ Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000a. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.
  20. ↑ Savolainen V, MF Fay, DC Albach, A Backlund, M van der Bank, KM Cameron, SA Johnson, MD Lledó, J-C Pintaud, M Powell, MC Sheahan, DE Soltis, PS Soltis, P Weston, WM Whitten, KJ Wurdack, y MW Chase. 2000b. Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences. Kew Bull 55: 257-309.

Ver também editar

Ligações externas editar

Bibliografia editar

  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.

Referências

Notas

  1. ↑ O nome correcto da subclasse é Hamamelididae, nomeada por Takhtajan dessa forma em 1967. O nome Hamamelidae tal como o escreveu Cronquist é considerado um erro ortográfico.
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