Sequoioideae
Sequoioideae é uma subfamília de coníferas da família Cupressaceae que inclui algumas das maiores árvores do mundo. O mais antigo registo fóssil do grupo é conhecido em depósitos do Noriano.[1]
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| Ocorrência: Noriano–recente | |||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||
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| Géneros | |||||||||||||||
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Descrição editar
Na sua presente circunscrição taxonómica a subfamília Sequoioideae inclui três géneros: (1) Sequoia, nativo das regiões costeiras da Califórnia e Oregon; (2) Sequoiadendron, nativa da Sierra Nevada da Califórnia; e (3) Metasequoia, oriunda da China. Entre as espécies que integram esta subfamília contam-se as maiores e mais altas árvores do mundo, que podem viver alguns milhares de anos. Apesar dessa longevidade, algumas das espécies encontram-se ameaçads no seu habitat natural devido à actividade madeireira ilegal, supressão dos fogos florestais,[2] mudanças climáticas, cultivo ilegal de marijuana e apanha furtiva de cecídios (galhas).[3][4][5]
Apenas os dois géneros norte-americanos, Sequoia e Sequoiadendron, produzem árvores gigantes. Os exemplares de Metasequoia glyptostroboides, a única espécie extante do género Metasequoia, são muito menores.
Distribuição editar
Espécies extantes editar
O grupo Sequoioideae apresenta na atualidade uma área de distribuição natural fortemente disjunta e restrita a algumas regiões do sueste da Cinha e do noroeste da Califórnia, com as três espécies extantes nos seguintes núcleos:
- O habitat nativo de Metasequoia glyptostroboides em Chongqing, Hubei e Hunan, no centro-sul da China.
- O habitat nativo das árvores Sequoiadendron giganteum é apenas nas encostas ocidentais da cordilheira da Sierra Nevada da Califórnia.
- O habitat nativo das árvores Sequoia sempervirens é apenas nas florestas costeiras do Norte da Califórnia, na costa da Califórnia do Norte, prolongando-se por vários quilómetros do vizinho Oregon.
Introdução e naturalização editar
As duas espécies de sequoias da Califórnia, desde o início do século XIX, e as espécies de sequoias da China, desde 1948, têm sido cultivadas horticulturalmente muito para além dos seus habitats nativos.
Encontram-se em jardins botânicos, parques públicos e paisagens privadas em muitos climas semelhantes em todo o mundo. As plantações fora das suas áreas nativas encontram-se particularmente na Califórnia, no litoral Noroeste e Leste dos Estados Unidos, em áreas da China, Irlanda,[6] Alemanha, Reino Unido, Austrália e na Redwoods Forest, Whakarewarewa, perto de Rotorua, na Nova Zelândia.[7]
São também utilizadas em projectos educativos que recriam o aspeto da megaflora da paisagem do Pleistoceno.
Filogenia e sistemática editar
Filogenia editar
Vários estudos de caracteres morfológicos e moleculares apoiam fortemente a asserção de que subfamília Sequoioideae constitui um agrupamento monofilético.[8][9][10][11]
A maioria das filogenias modernas coloca Sequoia como grupo irmão de Sequoiadendron e Metasequoia como o grupo externo.[9][11][12] Com base em evidências não moleculares, tal modelo leva à seguinte relação entre as espácies extantes do grupo:[13]
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No entanto, a origem de um artefato genético peculiar das Sequoioideae, a poliploidia do género Sequoia, gerou uma excepção notável que questiona as especificidades desse consenso relativo,[11] pois a poliploidia, apesar de ser rara entre as gimnospermas, é percebida como bastante comum entre as retantes plantas, com estimativas indicando que de 47% a 100% das plantas com flor e das pteridófitas extantes são derivadas de antigos eventos de poliploidia.[14] Neste caso, a presença de poliploidia indicaria a possibilidade de evolução reticulada entre as Sequoioideae, ou seja que estes táxons se tenham originado por fusão entre linhagens ancestrais.
Sequoia sempervirens é hexaploide (2n= 6x= 66). Para investigar as origens desta poliploidia, foram utilizados dois genes nucleares de cópia única, LFY e NLY, para gerar árvores filogenéticas. Outros investigadores tiveram sucesso com estes genes em estudos semelhantes em diferentes taxa.[11]
Várias hipóteses foram propostas para explicar a origem da poliploidia de Sequoia: alopoliploidia por hibridação entre Metasequoia e alguma Taxodiaceae provavelmente extinta; Metasequoia e Sequoiadendron, ou ancestrais dos dois géneros, como espécies parentais de Sequoia; e auto-hexaploidia, auto-alo-hexaploidia ou alo-hexaploidia segmentar.
Aqueles estudos permitiram descobrir que Sequoia estava agrupada com Metasequoia na árvore gerada usando o gene LFY, mas com Sequoiadendron na árvore gerada com o gene NLY. Análises posteriores apoiaram fortemente a hipótese de que Sequoia foi o resultado de um evento de hibridização envolvendo Metasequoia e Sequoiadendron. Assim, foi levantada a hipótese de que as relações inconsistentes entre Metasequoia, Sequoia e Sequoiadendron poderiam ser um sinal de evolução reticulada (em que duas espécies hibridizam e dão origem a uma terceira) entre os três géneros. No entanto, a longa história evolutiva dos três géneros (os restos fósseis mais antigos são do Jurássico) tornam a resolução das especificidades de quando e como a Sequoia se originou uma questão difícil, especialmente porque depende em parte de um registo fóssil incompleto.[12]
Sistemática editar
Na subfamília Sequoioideae existem três géneros extantes monotípicos, ou seja, cada uma com uma espécie viva:
- Género Sequoiadendron
- Género Sequoia
- Género Metasequoia
Paleontologia editar
Sequoioideae é um táxon antigo, com a mais antiga espécie de Sequoioideae descrita, Sequoia jeholensis, recuperada de depósitos do Jurássico.[15] O género Medulloprotaxodioxylon, registado no Triássico tardio da China, apoia a ideia de uma origem Noriana.[1]
O registo fóssil mostra uma expansão maciça da área de distribuição no Cretáceo e o domínio da Geoflora Arcto-Terciária, especialmente nas latitudes setentrionais. Géneros de Sequoioideae foram encontrados acima do círculo polar Ártico, na Europa, na América do Norte, e em toda a Ásia e Japão.[16] Uma tendência geral de arrefecimento com início no final do Eocénico e Oligocénico reduziu as áreas setentrionais das Sequoioideae, tal como as eras glaciares subsequentes.[17] As adaptações evolutivas a ambientes antigos persistem nas três espécies, apesar das alterações do clima, da distribuição e da flora associada, especialmente as exigências específicas da sua ecologia de reprodução que acabaram por forçar cada uma das espécies a ocupar áreas de refúgio onde pudessem sobreviver.
Conservação editar
Toda a subfamília está ameaçada. A Lista Vermelha da IUCN - Categoria e Critérios - avalia a Sequoia sempervirens como Em perigo (A2acd), a Sequoiadendron giganteum como Em perigo (B2ab) e a Metasequoia glyptostroboides como Em perigo (B1ab).
Referências editar
- ↑ a b Wan, Mingli; Yang, Wan; Tang, Peng; Liu, Lujun; Wang, Jun (2017). «Medulloprotaxodioxylon triassicum gen. Et sp. Nov., a taxodiaceous conifer wood from the Norian (Triassic) of northern Bogda Mountains, northwestern China». Review of Palaeobotany and Palynology. 241: 70–84. doi:10.1016/j.revpalbo.2017.02.009
- ↑ https://www.nps.gov/redw/learn/management/rxfire.htm
- ↑ Save the redwoods: threats.
- ↑ Burl poaching.
- ↑ Kurland, Justin; Pires, Stephen F; Marteache, Nerea (2018). «The spatial pattern of redwood burl poaching and implications for prevention». Forest Policy and Economics. 94: 46–54. doi:10.1016/j.forpol.2018.06.009
- ↑ Giant's grove.
- ↑ «Kia Ora – Welcome to The Redwoods Whakarewarewa Forest». Rotorua District Council. Consultado em 10 de novembro de 2011
- ↑ Brunsfeld, Steven J; Soltis, Pamela S; Soltis, Douglas E; Gadek, Paul A; Quinn, Christopher J; Strenge, Darren D; Ranker, Tom A (1994). «Phylogenetic Relationships Among the Genera of Taxodiaceae and Cupressaceae: Evidence from rbcL Sequences». Systematic Botany. 19 (2). 253 páginas. JSTOR 2419600. doi:10.2307/2419600
- ↑ a b Gadek, P.A.; Alpers, D.L.; Heslewod, M.M.; Quinn, C.J. (2000). «Relationships Within Cupressaceae Sensu Lato: A Combined Morphological and Molecular Approach». American Journal of Botany. 87 (7): 1044–57. JSTOR 2657004. PMID 10898782. doi:10.2307/2657004
- ↑ Takaso, T.; Tomlinson, P.B. (1992). «Seed cone and ovule ontogeny in Metasequoia, Sequoia and Sequoiadendron (Taxodiaceae-Coniferales)». Botanical Journal of the Linnean Society. 109: 15–37. doi:10.1111/j.1095-8339.1992.tb00256.x
- ↑ a b c d Yang, Z.Y.; Ran, J.H.; Wang, X.Q. (2012). «Three Genome-based Phylogeny of Cupressaceae s.l: Further Evidence for the Evolution of Gymnosperms and Southern Hemisphere Biogeography». Molecular Phylogenetics and Evolution. 64 (3): 452–470. PMID 22609823. doi:10.1016/j.ympev.2012.05.004
- ↑ a b Mao, K.; Milne, R.I.; Zhang, L.; Peng, Y.; Liu, J.; Thomas, P.; Mill, R.R.; Renner, S.S. (2012). «Distribution of Living Cupressaceae Reflects the Breakup of Pangea». Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (20): 7793–7798. Bibcode:2012PNAS..109.7793M. PMC 3356613
. PMID 22550176. doi:10.1073/pnas.1114319109
- ↑ Schulz; Stützel (agosto 2007). «Evolution of taxodiaceous Cupressaceae (Coniferopsida)». Organisms Diversity & Evolution. 7 (2): 124–135. doi:10.1016/j.ode.2006.03.001
- ↑ Soltis, D.E.; Buggs, R.J.A.; Doyle, J.J.; Soltis, P.S. (2010). «What we still don't know about polyploidy». Taxon. 59 (5): 1387–1403. JSTOR 20774036. doi:10.1002/tax.595006
- ↑ Ahuja M. R. and D. B. Neale. 2002. Origins of polyploidy in coast redwood (Sequoia sempervirens) and relationship of coast redwood (Sequoia sempervirens) to other genera of Taxodiaceae. Silvae Genetica 51: 93–99.
- ↑ Chaney, Ralph W. (1950). «Revision of Fossil Sequoia and Taxodium in Western North America Based on the Recent Discovery of Metasequoia». Philadelphia. Transactions of the American Philosophical Society. 40 (3): 172–236. ISBN 978-1422377055. JSTOR 1005641. doi:10.2307/1005641. Consultado em 1 de janeiro de 2014
- ↑ Jagels, Richard; Equiza, María A. (2007). «Why did Metasequoia disappear from North America but not from China?». Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (2): 281–290. doi:10.3374/0079-032x(2007)48[281:wdmdfn]2.0.co;2
Ligações externas editar
- «About the trees». National Park Service. Consultado em 10 janeiro 2014
- «A few basic facts about Redwoods, and Parks». National Park Service. Consultado em 10 janeiro 2014
- «Calaveras Big Trees Association». Consultado em 10 janeiro 2014
- Hanks, Doug (2005). «Crescent Ridge Dawn Redwood Preserve». Consultado em 10 janeiro 2014
- de:Liste der dicksten Mammutbäume in Deutschland. List of Large Giant Redwoods in Germany
- IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. Downloaded on 10 janeiro 2014.
- James Donald, John Rubin (directors) (2009). Climbing Redwood Giants (film). National Geographic
- «Big trees». Notes from the Field tv. No minuto 6. PBS. Consultado em 10 janeiro 2014