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Neuroanatomia é o estudo da anatomia e organização do sistema nervoso. A foto aqui mostrada é uma seção transversal que mostra a anatomia grosseira do cérebro humano.

Neuroanatomia é o estudo da anatomia e organização estereotipada dos sistemas nervosos. Em contraste com animais com simetria radial, cujo sistema nervoso consiste em uma rede distribuída de células, os animais com simetria bilateral segregaram e definiram sistemas nervosos. A sua neuroanatomia é, portanto, melhor compreendida. Nos vertebrados, o sistema nervoso é segregado na estrutura interna do cérebro e da medula espinhal (conjuntamente denominado sistema nervoso central ou SNC) e as rotas dos nervos que se conectam ao resto do corpo (conhecido como sistema nervoso periférico ou PNS). A delimitação de estruturas distintas e regiões do sistema nervoso tem sido crítica na investigação de como funciona. Por exemplo, grande parte do que os neurocientistas aprendem vem de observar como danos ou "lesões" a áreas cerebrais específicas afetam o comportamento ou outras funções neurais.

História editar

 
A anatomia do cérebro, tronco encefálico e coluna vertebral superior de J. M. Bourgery

O primeiro registro escrito conhecido de um estudo da anatomia do cérebro humano, é o antigo documento egípcio do Papiro de Edwin Smith.[1] O próximo grande desenvolvimento em neuroanatomia veio da Alcmaeon grega, que determinou que o cérebro e não o coração governavam o corpo e que os sentidos dependiam do cérebro.[2]

Após as descobertas de Alcmaeon, muitos cientistas, filósofos e médicos de todo o mundo continuaram a contribuir para a compreensão da neuroanatomia, nomeadamente: Galen, Herophilus, Rhazes e Erasistratus. Herophilus e Erasistratus de Alexandria foram talvez os neurocientistas gregos mais influentes com seus estudos envolvendo a dissecação do cérebro.[3] Por várias centenas de anos depois, com o tabu cultural da dissecação, nenhum grande progresso ocorreu na neurociência. No entanto, o Papa Sixto IV efetivamente revitalizou o estudo da neuroanatomia, alterando a política papal e permitindo a dissecção humana. Isso resultou em um boom de pesquisa em neuroanatomia por artistas e cientistas do renascimento.[4]

Em 1664, Thomas Willis, médico e professor da Universidade de Oxford, cunhou o termo neurologia quando publicou o seu texto Cerebri anatome, que é considerado o fundamento da neuroanatomia.[5] Os trezentos e cinquenta últimos anos produziram uma grande documentação e estudo dos sistemas neurais.

Composição editar

No nível do tecido, o sistema nervoso é composto de neurônios, células gliais e matriz extracelular. Ambos os neurônios e células gliais vêm em muitos tipos (veja, por exemplo, a seção do sistema nervoso da lista de tipos de células distintas no corpo humano adulto). Os neurônios são as células que processam a informação do sistema nervoso: eles sentem o nosso meio ambiente, se comunicam entre si através de sinais elétricos e produtos químicos chamados neurotransmissores em sinapses e produzem nossas memórias, pensamentos e movimentos. As células gliais mantêm a homeostase, produzem mielina e fornecem apoio e proteção para os neurônios do cérebro. Algumas células gliais (astrocitos) podem até mesmo propagar ondas de cálcio intercelulares em longas distâncias em resposta à estimulação e liberar gliotransmissores em resposta a mudanças na concentração de cálcio. A matriz extracelular também fornece suporte no nível molecular para as células do cérebro.

No nível dos órgãos, o sistema nervoso é composto de regiões cerebrais, como o hipocampo em mamíferos ou os corpos de cogumelos da mosca da fruta.[6] Estas regiões são muitas vezes modulares e servem um papel particular nas vias gerais do sistema nervoso. Por exemplo, o hipocampo é crítico para formar memórias. O sistema nervoso também contém nervos, que são feixes de fibras que se originam do cérebro e da medula espinhal, e se ramificam repetidamente para inervar todas as partes do corpo. Os nervos são feitos principalmente dos axônios dos neurônios, juntamente com uma variedade de membranas que se envolvem e segregam-se em fascículos nervosos.

O sistema nervoso dos vertebrados é dividido em dois: sistema nervoso central e periférico. O sistema nervoso central (SNC) consiste no cérebro, retina e medula espinhal, enquanto o sistema nervoso periférico (PNS) é constituído por todos os nervos fora do SNC que o conectam ao resto do corpo. O PNS é ainda subdividido nos sistemas nervoso somático e autônomo. O sistema nervoso somático é constituído por neurônios "aferentes", que trazem informações sensoriais dos órgãos dos sentidos para o SNC e neurônios "eferentes", que transportam instruções motoras para os músculos. O sistema nervoso autônomo também possui duas subdivisões, simpatizantes e parasimpáticas, que são importantes para a regulação das funções básicas do órgão interno do organismo, como batimentos cardíacos, respiração, digestão e salivação. Os nervos autonômicos, como os nervos somáticos, contêm fibras aferentes e eferentes.

Orientação em neuroanatomia editar

 
Ressonância magnética para-sagital da cabeça em um paciente com macrocefalia familiar benigna.

Em anatomia em geral e neuroanatomia em particular, vários conjuntos de termos topográficos são usados para denotar orientação e localização, que são geralmente referidos ao eixo do corpo ou do cérebro. Os pares de termos usados mais comumente em neuroanatomia são:

  • Dorsal e ventral: dorsal refere-se vagamente ao lado superior e ventral ao lado inferior. Esses descritores originalmente se referiam ao dorso e ao ventrum - costas e barriga - do corpo; a barriga da maioria dos animais é orientada para o solo; a postura ereta de humanos coloca nosso aspecto ventral anteriormente, e o aspecto dorsal torna-se posterior. O caso da cabeça e do cérebro é peculiar, uma vez que a barriga não se estende corretamente na cabeça, a menos que assumamos que a boca representa um elemento de barriga prolongado. Portanto, em uso comum, as partes do cérebro que se encontram perto da base do crânio, e através dele para a cavidade bucal, são chamadas ventral - ou seja, em seu lado inferior, como definido acima - enquanto as partes dorsais estão mais próximas do cofre cranial.
  • Rostral e caudal: rostral refere-se à frente do corpo (para o nariz ou rostrum em latim) e caudal para a extremidade do colo (para a cauda, cauda em latim). No homem, os termos direcionais "superior" e "inferior" referem-se essencialmente a essa dimensão rostro/caudal, porque o nosso eixo do corpo é orientado aproximadamente vertical na posição ereta. No entanto, todos os vertebrados desenvolvem uma torção no tubo neural que ainda é detectável no sistema nervoso central adulto, conhecido como flexão cefálica. O último dobra a parte rostral do SNC em um ângulo de 90 graus em relação à parte caudal, na transição entre o prosencéfalo e o tronco encefálico e a medula espinhal. Essa mudança na dimensão axial é problemática ao tentar descrever a posição relativa e os planos de corte no cérebro.
  • Medial e lateral: medial refere-se a ser relativamente próximo da linha média (a média do descritor significa uma posição precisamente na linha mediana). A lateral é o oposto (uma posição separada da linha média).

Nota-se que esses descritores (dorsal/ventral,rostral/caudal,medial/lateral) são relativos, em vez de absolutos (por exemplo, uma estrutura lateral pode ser dita medial para outra coisa que se encontra ainda mais lateralmente).

Os termos geralmente usados para planos de orientação ou planos de seção em neuroanatomia são "sagital", "transversal" ou "coronal" e "axial" ou "horizontal". Mais uma vez, neste caso, a situação é diferente para os animais de natação, rastejantes ou quadrúpedes, do que para homem, ou outras espécies eretas, devido à mudança de posição do eixo.

  • Um plano médio sagital divide o corpo e o cérebro em metades esquerda e direita; as seções sagitais em geral são paralelas a este plano mediano, movendo-se ao longo da dimensão medial-lateral (veja a imagem acima). O termo sagital refere-se etimologicamente à sutura mediana entre os ossos parietais direito e esquerdo do crânio, conhecida classicamente como sutura sagital, porque parece mais ou menos como uma flecha pela confluência com outras suturas.
  • Um plano de seção em qualquer forma alongada em princípio é considerado transversal se for ortogonal ao eixo (por exemplo, uma seção transversal de um dedo, se não houver um eixo de comprimento, não há como definir essas seções, ou há possibilidades infinitas). Portanto, as seções transversais do corpo em vertebrados são paralelas às costelas, que são ortogonais à coluna vertebral, que representa o eixo do corpo, tanto nos animais quanto no homem. O cérebro também possui um eixo longitudinal intrínseco - o do tubo neural primordial alongado - que se torna em grande parte vertical com a postura ereta do homem, da mesma forma que o eixo do corpo, exceto no seu final rostral, como comentado acima. Isso explica que as seções transversais da medula espinhal são aproximadamente paralelas às nossas costelas, ou ao solo. No entanto, isso só é verdade para a medula espinhal e para o tronco encefálico, uma vez que a extremidade do eixo neural se encolhe de forma semelhante à do trapaceiro durante a morfogênese precoce no hipotálamo, onde termina; a orientação das seções transversais verdadeiras, em conformidade, muda, e não é mais paralela às costelas e à terra, mas perpendicular a elas; a falta de consciência dessa peculiaridade do cérebro morfológico (presente em todos os cérebros de vertebrados sem exceções) causou e ainda causa pensamentos errôneos nas partes do cérebro do prosencéfalo. Reconhecendo a singularidade das seções transversais rostrales, a tradição introduziu um descritor diferente para elas, nomeadamente as seções coronais. As seções coronais dividem o prosencéfalo de rostral (frente) a caudal (traseira), formando uma série ortogonal (transversal) ao eixo dobrado local. O conceito não pode ser aplicado de forma significativa ao tronco encefálico e à medula espinhal, uma vez que as seções crônicas se tornam horizontais para a dimensão axial, sendo paralelas ao eixo.
  • Um plano coronal em toda a cabeça e o cérebro é concebido de forma moderna para ser paralelo ao rosto (a etimologia se refere a coroa, o plano em que a coroa de um rei fica na cabeça não é exatamente paralelo ao rosto e a exportação do conceito para menos animais dotados frontalmente do que nós, obviamente, ainda mais conflituoso, mas há uma referência implícita à sutura coronal do crânio, que se forma entre os ossos frontal e temporal/parietal, dando uma espécie de configuração de diadema que é aproximadamente paralela à cara). Os planos de seção coronal, portanto, referem-se essencialmente à cabeça e ao cérebro, onde um diadema faz sentido, e não ao pescoço e ao corpo abaixo.
  • As seções horizontais, por definição, estão alinhadas com o horizonte. Na natação, animais rastejantes e quadrúpedes, o próprio eixo do corpo é horizontal e, assim, secções horizontais correm ao longo da espinha medial, separando as partes ventral das dorsais. As seções horizontais são ortogonais para seções transversais e sagitais. Devido à curva axial no cérebro (prosencéfalo), as seções horizontais verdadeiras nessa região são ortogonais às seções coronais (transversais).

De acordo com essas considerações, as três direções do espaço são representadas precisamente pelos planos sagital, transversal e horizontal, enquanto que as seções coronais podem ser transversais, oblíquas ou horizontais, dependendo de como elas se relacionam com o eixo do cérebro e suas incursões.

Ferramentas editar

Os desenvolvimentos modernos em neuroanatomia estão diretamente correlacionados com as tecnologias utilizadas para realizar pesquisas. Portanto, é necessário discutir as várias ferramentas que estão disponíveis. Muitas das técnicas histológicas utilizadas para estudar outros tecidos também podem ser aplicadas no sistema nervoso. No entanto, existem algumas técnicas que foram desenvolvidas especialmente para o estudo da neuroanatomia.

Coloração celular editar

Nos sistemas biológicos, a coloração é uma técnica utilizada para melhorar o contraste de características particulares em imagens microscópicas.

A coloração de Nissl usa corantes básicos de anilina para colorir intensamente os polibossomas ácidos no retículo endoplasmático áspero, que é abundante nos neurônios. Isso permite aos pesquisadores distinguir entre diferentes tipos de células (como neurônios e glia), formas e tamanhos neuronais, em várias regiões da citoarquitetura do sistema nervoso.

A mancha clássica de Golgi usa dicromato de potássio e nitrato de prata para preencher seletivamente como um cromato de prata precipita algumas células neurais (neurônios ou glia, mas, em princípio, qualquer célula pode reagir de forma semelhante). O chamado procedimento de impregnação de cromato de prata mancha total ou parcialmente os corpos celulares e neurites de alguns neurônios - dendritos, axonas - em marrom e preto, permitindo que os pesquisadores traçam seus caminhos até seus ramos finais mais finos em uma fatia de tecido nervoso, obrigado para a transparência resultante da falta de coloração na maioria das células circundantes. Modernamente, o material impregnado de Golgi foi adaptado para visualização eletrônica microscópica dos elementos não corados que cercam os processos manchados e os corpos celulares, aumentando assim o poder resolutivo.

Histoquímica editar

A histoquímica usa conhecimento sobre propriedades de reação bioquímica dos constituintes químicos do cérebro (incluindo, nomeadamente, enzimas) para aplicar métodos seletivos de reação para visualizar onde ocorrem no cérebro e quaisquer alterações funcionais ou patológicas. Isto aplica-se de forma importante às moléculas relacionadas à produção de neurotransmissores e ao metabolismo, mas aplica-se igualmente em muitas outras direções, como chemoarquitetura ou neuroanatomia química.

A imunocitoquímica é um caso especial de histoquímica que usa anticorpos seletivos contra uma variedade de epítopos químicos do sistema nervoso para selecionar tipos particulares de células, fascículos axonais, neuropilados, processos gliais, vasos sanguíneos,proteínas intracitoplasmáticas ou intranucleares específicas e outras moléculas imunogeneticas, por exemplo, neurotransmissores. As proteínas do fator de transcrição imunocarregadas revelam a leitura genômica em termos de proteína traduzida. Isso aumenta imensamente a capacidade dos pesquisadores para distinguir entre diferentes tipos de células (como neurônios e glia) em várias regiões do sistema nervoso.

A hibridização in situ utiliza sondas de ARN sintéticas que se ligam seletivamente aos transcritos de mRNA complementares de exões de DNA no citoplasma, para visualizar a leitura genômica, ou seja, distinguir a expressão do gene ativo, em termos de mRNA em vez de proteína. Isso permite identificar histologicamente (in situ) as células envolvidas na produção de moléculas codificadas geneticamente, que muitas vezes representam diferenciação ou traços funcionais, bem como os limites moleculares que separam diferentes domínios do cérebro ou populações celulares.

Marcadores codificados genéticamente editar

Ao expressar quantidades variáveis de proteínas fluorescentes vermelhas, verdes e azuis no cérebro, o chamado mouse mutante "cerebral" permite a visualização combinatória de muitas cores diferentes nos neurônios. Isso marca os neurônios com cores únicas suficientes que muitas vezes podem ser distinguidos dos seus vizinhos com microscopia de fluorescência, permitindo que os pesquisadores mapeiem as conexões locais ou o arranjo mútuo (ladrilhos) entre os neurônios.

A optogenética usa expressão constitutiva transgênica e específica do site (normalmente em camundongos) de marcadores bloqueados que podem ser ativados seletivamente por iluminação com um feixe de luz. Isso permite que os pesquisadores estudem a conectividade axonal no sistema nervoso de forma muito discriminatória.

Imagem cerebral não-invasiva editar

A imagem por ressonância magnética tem sido amplamente utilizada para investigar a estrutura do cérebro e funcionar de forma não invasiva em seres humanos saudáveis. Um exemplo importante é a imagem de tensor de difusão, que depende da difusão restrita da água no tecido, a fim de produzir imagens axônicas. Em particular, a água se move mais rapidamente ao longo da direção alinhada com os axônios, permitindo a inferência de sua estrutura.

Métodos baseados em vírus editar

Certos vírus podem se replicar em células cerebrais e sinapses cruzadas. Assim, os vírus modificados para expressar marcadores (como proteínas fluorescentes) podem ser usados para rastrear conectividade entre regiões cerebrais em várias sinapses.[7] Dois vírus traçadores que replicam e espalham transneuronal/transsináptica são o vírus Herpes simplex tipo1 (HSV)[8] e os Rhabdovírus.[9] O vírus Herpes simplex foi usado para rastrear as conexões entre o cérebro e o estômago, a fim de examinar as áreas cerebrais envolvidas no processamento viscero-sensorial.[10] Outro estudo injetou o vírus herpes simplex no olho, permitindo assim a visualização da via óptica da retina no sistema visual.[11] Um exemplo de um vírus traçador que se replica da sinapse para o soma é o vírus das pseudorabies.[12] Ao usar vírus pseudorabies com diferentes repórteres fluorescentes, os modelos de infecção dupla podem analisar a arquitetura sináptica complexa.[13]

Métodos baseados em tintas editar

Os métodos de transporte axonal usam uma variedade de corantes (variantes de peroxidase de rábano, marcadores fluorescentes ou radioativos, lectinas, dextranos) que são mais ou menos avidamente absorvidos pelos neurônios ou seus processos. Essas moléculas são transportadas seletivamente de forma anterogradia (de terminais de soma para axônio) ou retrogradáveis (de terminais de axônio para soma), fornecendo evidências de conexões primárias e colaterais no cérebro. Esses métodos "fisiológicos" (porque as propriedades de células vivas, não-unidas são usadas) podem ser combinados com outros procedimentos e substituiram essencialmente os procedimentos anteriores que estudam a degeneração de neurônios ou axônios lesados. As conexões sinápticas detalhadas podem ser determinadas por microscopia eletrônica correlativa.

Conectonomia editar

A microscopia eletrônica de seção serial foi amplamente desenvolvida para uso no estudo dos sistemas nervosos. Por exemplo, a primeira aplicação de microscopia eletrônica de varredura de rosto em bloco foi em tecido cortical de roedores.[14] A reconstrução do circuito a partir de dados produzidos por este método de alto rendimento é desafiadora, e o jogo de ciência Citizen EyeWire foi desenvolvido para auxiliar pesquisas nessa área.

Neuroanatomia computacional editar

 Ver artigo principal: Neurociência computacional

É um campo que utiliza várias modalidades de imagem e técnicas computacionais para modelar e quantificar a dinâmica espaciotemporal das estruturas neuroanatômicas em populações normais e clínicas.

Sistemas de modelos editar

Além do cérebro humano, existem muitos outros animais cujos cérebros e sistemas nervosos receberam estudo extensivo como sistemas modelo, incluindo camundongos, peixe-zebra,[15] moscas da fruta e uma espécie de lombar chamado C. elegans.[16] Cada um deles tem suas próprias vantagens e desvantagens como um sistema modelo. Por exemplo, o sistema nervoso de C. elegans é extremamente estereotipado de um verme individual para o próximo. Isso permitiu que pesquisadores que usassem microscopia eletrônica para mapear os caminhos e conexões de todos os aproximadamente 300 neurônios nesta espécie. A mosca da fruta é amplamente estudada em parte porque sua genética é muito bem compreendida e facilmente manipulada. O camundongo é usado porque, como um mamífero, seu cérebro é mais semelhante em estrutura ao nosso próprio (por exemplo, possui um córtex de seis camadas, porém seus genes podem ser facilmente modificados e seu ciclo reprodutivo é relativamente rápido).

Caenorhabditis elegans editar

 
Sistema nervoso de um animal bilaterário genérico, sob a forma de um cordão nervoso com ampliação segmentar e um "cérebro" na frente.

O cérebro é pequeno e simples em algumas espécies, como o verme de nematóide, onde o plano do corpo é bastante simples: um tubo com uma cavidade intestinal oca que corre da boca para o ânus e um cordão nervoso com um alargamento (um gânglio) para cada segmento do corpo, com um gânglio especialmente grande na frente, chamado cérebro. O nematóide Caenorhabditis elegans foi estudado devido à sua importância na genética.[17] No início da década de 1970, Sydney Brenner escolheu-o como um sistema modelo para estudar a forma como os genes controlam o desenvolvimento, incluindo o desenvolvimento neuronal. Uma vantagem de trabalhar com este verme é que o sistema nervoso do hermafrodita contém exatamente 302 neurônios, sempre nos mesmos lugares, fazendo conexões sinápticas idênticas em cada sem-fim.[18] A equipe do Brenner cortou vermes em milhares de seções ultrafinas e fotografou cada seção sob um microscópio eletrônico, então combinava visualmente fibras de uma seção a outra, para mapear cada neurônio e sinapse em todo o corpo, para dar uma conexão completa do nemátodo.[19] Nada se aproxima desse nível de detalhe está disponível para qualquer outro organismo e a informação foi utilizada para permitir uma multiplicidade de estudos que não seriam possíveis sem isso.[20]

Drosophila melanogaster editar

 Ver artigo principal: Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster é um animal experimental popular porque é facilmente cultivado em massa a partir da natureza, tem um curto período de geração e animais mutantes são facilmente obtidos.

Os artrópodes têm um cérebro central com três divisões e grandes lóbulos ópticos atrás de cada olho para processamento visual. O cérebro de uma mosca de frutas contém vários milhões de sinapses, em comparação com pelo menos 100 bilhões no cérebro humano. Aproximadamente dois terços do cérebro de drosophila são dedicados ao processamento visual.

Thomas Hunt Morgan começou a trabalhar com a drosophila em 1906, e este trabalho lhe valeu o Prêmio Nobel de Medicina de 1933 para identificar os cromossomos como o vetor de herança de genes. Devido à grande variedade de ferramentas disponíveis para estudar a genética de drosophila, eles têm sido um sujeito natural para estudar o papel dos genes no sistema nervoso.[21] O genoma foi sequenciado e publicado em 2000. Cerca de 75% dos genes de doenças humanas conhecidos têm uma combinação reconhecível no genoma das moscas da fruta. Drosophila está sendo usada como um modelo genético para várias doenças neurológicas humanas, incluindo os distúrbios neurodegenerativos Parkinson, Huntington, ataxia espinocerebelar e doença de Alzheimer. Apesar da grande distância evolutiva entre insetos e mamíferos, muitos aspectos básicos da neurogenetica de drosophila revelaram-se relevantes para os seres humanos. Por exemplo, os primeiros genes do relógio biológico foram identificados examinando mutantes de drosophila que apresentaram ciclos de atividade diários interrompidos.[22]

Veja também editar

Referências

  1. ↑ Atta, H. M. (1999). «Edwin Smith Surgical Papyrus: The Oldest Known Surgical Treatise». American Surgeon. 65 (12): 1190–1192 
  2. ↑ Rose, F. Clifford (16 de julho de 2009). «Cerebral Localization in Antiquity». Journal of the History of the Neurosciences. 18 (3): 239–247. ISSN 0964-704X. PMID 20183203. doi:10.1080/09647040802025052 
  3. ↑ Rose, F. Clifford (16 de julho de 2009). «Cerebral Localization in Antiquity». Journal of the History of the Neurosciences. 18 (3): 239–247. ISSN 0964-704X. PMID 20183203. doi:10.1080/09647040802025052 
  4. ↑ Ginn, Sheryl R.; Lorusso, Lorenzo (16 de julho de 2008). «Brain, Mind, and Body: Interactions with Art in Renaissance Italy». Journal of the History of the Neurosciences. 17 (3): 295–313. ISSN 0964-704X. PMID 18629698. doi:10.1080/09647040701575900 
  5. ↑ Neher, Allister (1 de setembro de 2009). «Christopher Wren, Thomas Willis and the Depiction of the Brain and Nerves». Journal of Medical Humanities (em inglês). 30 (3): 191–200. ISSN 1041-3545. doi:10.1007/s10912-009-9085-5 
  6. ↑ Mushroom Bodies of the Fruit Fly
  7. ↑ Ginger, Melanie; Haberl, Matthias; Conzelmann, Karl-Klaus; Schwarz, Martin K.; Frick, Andreas (2013). «Revealing the secrets of neuronal circuits with recombinant rabies virus technology». Frontiers in Neural Circuits (em English). 7. ISSN 1662-5110. PMID 23355811. doi:10.3389/fncir.2013.00002 
  8. ↑ McGovern, AE; Davis-Poynter, N; Rakoczy, J; Phipps, S; Simmons, DG; Mazzone, SB (2012). «Anterograde neuronal circuit tracing using a genetically modified herpes simplex virus expressing EGFP». J Neurosci Methods. 209 (1): 158–67. PMID 22687938. doi:10.1016/j.jneumeth.2012.05.035 
  9. ↑ Kuypers, H. G. J. M.; Ugolini, G. (Fevereiro 1990). «Viruses as transneuronal tracers». Trends in Neurosciences. 13 (2): 71–75. doi:10.1016/0166-2236(90)90071-h 
  10. ↑ Rinaman, Linda; Schwartz, Gary (17 de março de 2004). «Anterograde Transneuronal Viral Tracing of Central Viscerosensory Pathways in Rats». Journal of Neuroscience. 24 (11): 2782–2786. doi:10.1523/jneurosci.5329-03.2004 
  11. ↑ Norgren jr., Robert B.; McLean, John H.; Curt Bubel, H.; Wander, Arden; Bernstein, David I.; Lehman, Michael N. (Março 1992). «Anterograde transport of HSV-1 and HSV-2 in the visual system». Brain Research Bulletin. 28 (3): 393–399. doi:10.1016/0361-9230(92)90038-y 
  12. ↑ Card, J. P. (2001). «Pseudorabies virus neuroinvasiveness: A window into the functional organization of the brain». Advances in Virus Research 
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  16. ↑ Atlas of the Drosophila Brain
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  18. ↑ Hobert, Oliver. «Specification of the nervous system». WormBook. PMID 18050401. doi:10.1895/wormbook.1.12.1 
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  22. ↑ Konopka, Ronald J.; Benzer, Seymour (1 de setembro de 1971). «Clock Mutants of Drosophila melanogaster». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 68 (9): 2112–2116. ISSN 0027-8424. PMID 5002428. doi:10.1073/pnas.68.9.2112 

Links externos editar

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