Usuário(a):Beatriz Coutinho Nascimento/Testes

Cladocera
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Crustacea Classe: Branchiopoda Ordem: Diplostraca
Infraordens
Anomopoda Ctenopoda Onychopoda Haplopoda

Cladocera

Cladocera é uma subordem de pequenos Crustáceos, em geral designados pelo nome comum "pulgas-de-água" (por apresentarem movimento ‘saltatório’ na água), que compreende cerca de 620 espécies descritas, e muitas espécies ainda não descritas. Os membros desta ordem são cosmopolitas e ubíquos em habitat de água doce, mas raros nos oceanos. A maioria são de tamanho diminuto, tendo de 0,2 a 6,0 mm de comprimento, com a cabeça voltada para a parte ventral e uma carapaça recobrindo o tórax e o abdômen, os quais aparentemente não são segmentados. A cabeça ostenta um único olho composto implantado em sua parte mediana. A maior parte das espécies apresenta partenogênese cíclica, com a reprodução assexuada sendo ocasionalmente suplementada por reprodução sexuada, na qual se produz ovos que permitem à espécie a sobrevivência em habitats com períodos desfavoráveis e dispersão para habitats distantes. Os Cladocera compreendem um dos três grupos de metazoários que dominam boa parte do zooplâncton de água doce (rotíferos, cladóceros e copépodes).

Filogenia

Cladocera é uma subordem inserida na ordem dos Diplostraca, que são definidos por apresentarem carapaça única, com aparência bivalve, cobrindo o tronco e, nem sempre, a cabeça. Essa ordem é uma das três que constituem a classe Branquiopoda que por sua vez está inserida no subfilo dos Crustáceos. Os cladóceros apresentam quatro infraordens denominadas Anomopoda (treze famílias), que são caracterizados pela presença de quatro a seis pares de apêndices torácicos e não filtradores; Ctenopoda (três famílias), caracterizados por apresentarem abdômen reduzido, presença de seis pares de apêndices torácicos e filtradores; Onychophora (duas famílias), caracterizados por apresentarem abdômen reduzido ou longo, quatro pares de apêndices torácicos cilíndricos e raptoriais, carapaça reduzida a saco ovígero; e Haplopoda (uma família), definidos pela presença de abdômen alongado e claramente segmentado, seis pares de apêndices torácicos cilíndricos e raptoriais e carapaça reduzida a saco ovígero. Essa classificação leva em conta principalmente características morfológica e dados moleculares.
Existem hipóteses que sugerem que o surgimento desses animais teria ocorrido no Paleozóico , no entanto só foram encontrados fósseis datados no período Mesozóico.

Fica evidente dessa forma que a subordem Cladocera é extremamente diversa e amplamente estudada. A fim de facilitar o estudo, será utilizada a família modelo do grupo, Daphniidae, mas é extremamente importante compreender que os Cladóceros não podem ser analisados de forma tão restrita, afinal essa subordem é dona de uma enorme diversidade.

Morfologia e Fisiologia

Existem alguns gêneros de cladóceros que exemplificam a morfologia típica do grupo como Daphnia, Ceriodaphnia e Pleuroxus. De modo geral apresentam os três tagmas. Na cabeça estão presentes dois pares de antenas, das quais o primeiro par de antênulas são unirremes possuindo função quimossensorial. Os machos de Cladocera apresentam o primeiro par de antenas maiores em relação as fêmeas, para segurá-las no momento da cópula. O segundo par de antenas são birremes, em geral grandes e robustos com função natatória (nas espécies bentônicas, como nos Chydoridae, são pequenas e com músculos pouco desenvolvidos); têm três segmentos no endopodito, de três a quatro segmentos no exopodito, com cerdas terminais aos segmentos. Na cabeça está presente um único olho composto, resultado da fusão de dois olhos durante o desenvolvimento embrionário e com musculatura própria, um par de mandíbulas, que para os Cladoceros predadores (Haplopoda e Onychopoda) são modificadas em estruturas para morder, um ou dois pares de maxilas, sendo que as primeiras são reduzidas em placas não articuladas e as segundas são rudimentares ou ausentes, e labro (lábio superior). Essa estrutura nos Cladocera é cônica e flexível. O lábio é ausente.

Cabeça

A cabeça se une ao tórax, que pode ser completamente ou parcialmente envolto por uma carapaça transparente ou em tom amarelado. Essa estrutura está ligada ao tórax do animal pela parte anterior-dorsal e pode ser frequentemente ornamentada com espinhos, padrões geométricos ou estrias. A carapaça dos cladóceros é adaptada para evitar que outros organismos incrustantes venham se prender a ela, pois caso isso ocorra o desempenho biológico do animal é reduzido, impedindo que o animal desempenhe diversas atividades, como a natação por exemplo.

A carapaça forma uma câmara de fecundação entre a superfície interna desta e a superfície dorsal do animal. Nas infraordens Onychopoda e Haplopoda a carapaça não cobre o corpo, mas é reduzido a uma câmara de cria. Em alguns cladóceros a carapaça pode apresentar manchas de melanina. Essa substância está localizada em regiões do corpo do animal que frequentemente estão exposta ao sol, como o seu dorso. Basicamente a melanina evita danos causados pela radiação solar nas estruturas celulares dos organismo. Essa adaptação se mostrou extremamente eficiente em Daphnia.

Além disso, estudos realizados em laboratórios indicaram que a melanina poderia estar envolvida em fatores de defesa do gênero Scapholeberis de cladóceros, porque foi observado que esse grupo, que apresenta a maior concentração do pigmento dentro de Cladocera, era menos predados por hidras.

Tórax e Abdômen

O tórax e o abdômen não se distinguem, sendo essa última região definida após os poros genitais. Dessa forma o tronco compreende de 10 a 15 segmentos indistintos. Os apêndices filipodiais estão distribuídos em quatro a seis pares de pernas no tórax e são utilizados principalmente para o manuseio de alimento, raspagem, e segurar a fêmea. A movimentação dos apêndices gera uma corrente de água que permite que o alimento chegue até as pernas e por elas o alimento é transportado até a boca. Os apêndices anteriores dos cladóceros predadores raspam a superfície do alimento e transportam partículas até a boca.

Nos cladóceros Anomopoda, que possuem um hábito de vida mais diversificado, os apêndices torácicos apresentam maior diversificação. Cada apêndice pode desempenhar diferentes funções como escavar, empurrar, filtrar, limpar, produzir excreções etc. Em espécies filtradoras como de Daphniidae e Moinidae, os dois primeiros pares de apêndices são modificados para o executar o reconhecimento das partículas, cabendo ao terceiro e ao quarto apêndices fazerem a filtração, o quinto par atua no controle da circulação da água no interior da carapaça. Já as espécies que realizam a raspagem do alimento em diferentes superfícies (como de Macrothricidae e Chydoridae) apresentam os enditos fundidos e cerdas modificadas em espinhos e perda parcial ou total da capacidade filtradora.

Télson ou Pós-Abdômen

O télson dos Cladóceros corresponde ao pós-abdome (região posterior do abdômen) nesse grupo ele é considerado uma estrutura bem desenvolvida que auxilia na locomoção e na limpeza dos apêndices torácicos. O início do télson é marcado pela presença de cerdas abdominais e são dobrados em direção ao ventre do animal. Além disso, são lateralmente comprimidos com um par de garras terminais.

Sistema digestivo

A morfologia interna dos cladóceros é marcada pela presença dos órgãos do sistema digestivo, reprodutor e circulatório desses animais. A boca se localiza ventralmente entre as duas mandíbulas e abaixo do labro. O intestino é caracterizado pela sua coloração esverdeada e seu aspecto tabular. Inicia o canal pela boca, percorrendo a cabeça e a extensão do tronco do animal e termina no ânus, na região posterior. O intestino é dividido em três partes: o intestino anterior e o posterior são revestidos por cutícula (origem ectodérmica) que também recobre a toda a parte externa do corpo do animal (cutícula da carapaça e da mandíbula tendem a ser mais espessas em contraste a dos apêndices torácicos de animais filtradores). O intestino médio, onde ocorre a digestão e a absorção de nutrientes, é revestido por microvilos e apresenta glândulas digestivas. Na região da cabeça dos Dafniídeos existem cecos hepáticos ligados ao intestino. A presença dessa estrutura em outras espécies pode ocorrer na região abdominal e não na cabeça. Os cladóceros não apresentam um estômago típico.

O ânus não possui esfíncter, impedindo o seu fechamento. Assim a água entra também pelo ânus em uma corrente oposta que permite a absorção de nutrientes em concentração considerável.

Próximo do intestino estão distribuídos glóbulos de gordura e um par de gônadas. Os ovários se assemelham a essas massas de gordura, mas podem ser diferenciados quando estão em maturação pois apresentam uma coloração esverdeada.

Sistema circulatório

O sistema circulatório é formado por coração, com duas cavidades laterais (entrada de sangue) e uma anterior (arterial) dentro do pericárdio, e pelas cavidades do corpo. A contração do músculo é facilmente observada em animais vivos. Ele está presente no tórax, acima do intestino e posterior a cabeça.

Sistema Nervoso e Órgãos sensoriais  

O sistema nervoso é ganglionar, com um cérebro primitivo trilobado localizado anterodorsalmente. A porção anterior, protocérebro, possui um par de gânglios ópticos fundidos, enquanto o deuterocérebro inerva as antênulas e o tritocérebro, a antena. Os nervos ventrais inervam as peças bucais e os apêndices torácicos.

Os órgãos sensoriais, além dos olhos são as antênulas, já mencionadas, as cerdas abdominais, com função mecanorreceptora e/ou quimiorreceptora, e as sensilas que estão envolvidas na percepção do fluxo d’água.

Ciclomorfose

Os cladóceros apresentam capacidade de modificar facilmente a forma de seu corpo em diferentes gerações em resposta às condições ambientais. Essa plasticidade fenotípica, ou ciclomorfose, é caracterizada pelo alongamento dos espinhos cefálicos (em Bosmina) ou da carapaça (em Ceriodaphnia). Além dos fatores ambientais como temperatura e luminosidade, pesquisas feitas com algumas espécies de Cladocera mostram que esse polimorfismo está ligado também em resposta à predação feita por peixes e outros invertebrados.

Metabolismo

Basicamente o metabolismo dos cladóceros depende de alguns fatores como temperatura, tamanho do corpo e concentração de alimento. Na relação entre temperatura e taxa metabólica, há um valor máximo de temperatura (que depende de cada espécie) para que as enzimas críticas funcionem, permitindo a sobrevivência do animal. Abaixo dessa temperatura o animal consegue crescer e se reproduzir, enquanto acima dessa temperatura o animal morre.

O tamanho do corpo influencia na concentração de oxigênio consumido para manter o metabolismo funcionando perfeitamente. Cladóceros maiores, assim como outros animais, consomem menos oxigênio e consequentemente apresentam metabolismo mais lento, o oposto ocorre com cladóceros de menores tamanhos.
À medida que a comida se torna mais abundante, os animais respiram a uma taxa crescente, provavelmente devido ao aumento das necessidades metabólicas. Além disso a movimentação dos apêndices para filtração, captura ou até mesmo para a limpeza exige um gasto energético elevado.

Polimorfismo sexual

As fêmeas e os machos são semelhantes morfologicamente, exceto por pequenas diferentes nos apêndices e no tamanho do corpo, sendo que as fêmeas são maiores que os machos. Esses apresentam um gancho copulatório no primeiro par de apêndices torácicos para prender a fêmea durante a cópula. Os gêneros Macrothricidae e Chydoridae apresentam os menores ganchos. Há também diferença no tamanho do primeiro par de antenas entre fêmeas e machos, que possuem essas estruturas maiores. Machos Daphnia e Ceriodaphnia têm cerdas alongadas nos apêndices torácicos anteriores. Machos de Diaphanosoma, Latona, Bythotrephes, Podon, Penelia têm um par de pênis no pós-abdômen, assim como várias espécies de Alona e Leydigia; outras espécies têm apenas aberturas simples de espermatozoides no pós-abdome.

Reprodução

Ficheiro:Efípio1.jpeg

Efípio - Cisto de Resistência

Os Cladóceros são dioicos. Os machos apresentam um par de testículo em ambos os lados do tubo digestivo, que se comunica com o poro genital por ductos deferentes localizado no pós-abdome. Os machos podem apresentar um ou dois órgãos copulatórios. As fêmeas apresentam um par de ovários que ladeiam o tubo digestivo, cada qual com um oviduto. Os poros genitais estão localizados no dorso do animal, na câmara de incubação.

Ao contrário do que ocorre com os outros grupos de Branchiopoda, a população de machos e fêmeas é desigual, sendo que há mais fêmeas do que machos. Esse fenômeno acontece porque a reprodução em cladóceros pode ocorrer de forma assexuada (partenogênese) ou sexuada. O primeiro caso ocorre quando as condições ambientais são favoráveis, gerando apenas fêmeas por partenogênese. Quando as condições ambientais se tornam desfavoráveis, caracterizada por baixas temperaturas, redução drástica do nível d’água, superpopulação ou escassez de alimento, ocorre a produção de machos por partenogênese. Esses machos e fêmeas produzidos de forma assexuada realizam reprodução sexuada, produzindo um cisto de resistência, denominado efípio (carapaça), que permanece dormente até as condições se tornarem novamente adequadas. A produção desses ovos de resistência ocorre apenas em Cladocera e Cyclestheria. O efípio é liberado quando a fêmea sofre uma muda, fechando-se em torno do ovo. Os cistos de resistência normalmente dão origem a outras fêmeas que se reproduzirão de forma assexuada, exceto os gêneros Daphniopsis e Moina que dão origem a fêmeas e machos.

Comportamento

Os cladóceros apresentam comportamento muito característico do grupo, que envolve a reprodução, natação e modo de fuga.

Comportamento no acasalamento

O processo de cópula foi observado em uma população de Daphnia por Jurine (1820): teve uma duração média de 8 a 10 minutos. O macho a principio prende a fêmea com o primeiro par de apêndices torácicos e com as cerdas do primeiro par de antenas pela carapaça da fêmea. Alguns autores mencionam que o macho utiliza as antênulas como forma de reconhecer, através dos espinhos presentes na carapaça da fêmea, fêmeas da mesma espécie que ele.

Comportamento na natação

Pouco se sabe a respeito do movimento saltatório dos cladóceros, porém se sabe que se não o realizam, a tendência é que afundem. Além disso foi analisado que animais que estão inseridos em habitats com pouca predação nadam mais rápido, indicando que provavelmente a natação não está ligada apenas com a fuga desses animais podendo estar ligada a capacidade de filtração. A relação entre nadar rápido e a predação é a de que provavelmente cladóceros que possuem essa capacidade chamam mais atenção dos peixes predadores, então existe certo equilíbrio entre nadar rápido o bastante para fugir de um predador e não chamar a atenção do mesmo.

Migração vertical

Foi observado que quando a incidência luminosa é mais baixa, as populações de cladóceros tendem a ficar mais próximas a superfície, diferentemente do que ocorre quando bate mais luz na água, quando as populações tendem a migrar para maiores profundidades. De modo geral As populações geralmente migram para baixo ao amanhecer e só retornam depois do anoitecer. A resposta fisiológica à intensidade e duração da luz é um componente do comportamento da migração vertical. A direcionalidade da fonte de luz é importante para a Daphnia ser capaz de assumir a posição normal de natação: se a luz vem igualmente de todas as direções, o animal é incapaz nadar normalmente.

Fuga de Predadores

Os cladóceros como dito anteriormente, migram verticalmente de acordo com a intensidade luminosa. Essa característica comportamental permite que esses animais se defendam de predadores. Uma vez que, quando há maior luminosidade eles se escondem no fundo, impedindo que predadores com melhor visão, como certos peixes, não os vejam. Quando os cladóceros são capturados por algum predador eles tendem a resistir até conseguir ficar livre. O gênero Bosmina, uma vez que escapa de um predador não visual, fecha sua carapaça e afunda sem fazer ruídos para não atrair o predador. Além disso, algumas espécies colocam as segundas antenas sob a carapaça para proteção adicional quando capturado.

Cadeia alimentar

Os cladóceros planctônicos de Daphnia são de grande importância para a ecologia dos lagos, interferindo na quantidade de algas, via pastoreio e regeneração de nutrientes, e fornecendo alimento para os peixes jovens. De modo geral os cladóceros podem ser herbívoros, carnívoros (predadores) ou filtradores. Eles se alimentam principalmente de protozoários, rotíferos, estágios planctônicos de pequenas larvas de Chironomidae e pequenos crustáceos.

Os Cladóceros podem ser comidos por qualquer predador de água doce que pode engoli-los ou mastigar pedaços de seus pequenos corpos. Alguns exemplos de predadores incluem: insetos da lagoa, especialmente odonatos e larvas, platelmintos, hidras, salamandras, peixes de todos os tipos, mas especialmente pequenos de formas pelágicas, exceto para os peixes imaturos mais pequenos, aves, copépodes predadores, outros cladóceros predadores e até mesmo plantas predadoras . Peixe e alguns invertebrados (Notonecta, larvas de besouros, odonatos ninfas) normalmente se alimentam usando dicas visuais, enquanto a maioria dos predadores de invertebrados usa sinais químicos, de toque ou de vibração.

Modo de vida

Estão presentes especialmente em água doce, com alto ou baixo hidrodinamismo. A infraordem Onychophora apresenta algumas espécies marinhas, de áreas com baixa salinidade e rasas, já os Anomopoda possui algumas espécies que podem ser encontradas em zonas entre marés ou estuarinas. Os cladóceros, assim como outros branchiopoda, estão presentes em corpos d’água temporários, onde os cistos de resistência conseguem sobreviver à falta de água, mas também podem habitar corpos de água perenes.

Podem ser planctônicos ou bentônicos (verdadeiros ou associados a macrófitas). Estes últimos estão associados a uma série de adaptações que incluem, entre outras, um pós-abdome bem desenvolvido e com espinhos laterais grandes, proteção da cabeça, carapaças com cerdas longas, retenção das exúvias e redução do olho composto. As espécies planctônicas tendem a ter carapaças menos robustas e com cerdas mais reduzidas. De modo geral, ocorrem em ambientes com baixo hidrodinamismo (lênticos), mas os gêneros Nicsmirnovius e Phreatalona (Anomopoda) estão presentes em ambientes com alto hidrodinamismo (lóticos). Alguns cladóceros anomópodes podem ser habitantes de águas subterrâneas, e outros vivem em musgos úmidos de solo de florestas (Bryospilus). A película de tensão superficial da água é o habitat de algumas espécies de anomópodes, como Scapholeberis e Dadaya.
A salinidade é um fator que limita a distribuição dos cladóceros: as espécies de Evadne e Penilia são restritas a águas costeiras e abertas enquanto a maioria das outras espécies não toleram pequenas variações de salinidade. Por mais que haja essa restrição na distribuição desses animais algumas espécies mostraram-se tolerantes a diferentes concentrações de sal, por exemplo, clones diferentes D. magna, demonstraram diferentes níveis de tolerância em diferentes ambientes em que foram inseridos.
A acidez também afeta a distribuição dos cladóceros, o maior grau de incidência desses animais ocorre em águas neutras ou alcalinas, no entanto algumas poucas espécies podem sobreviver a águas mais ácidas, em que o pH é igual a 5. Algumas delas são Bosmina, Chydorus, Diaphanosoma, Daphnia, Holopedium e Polyphemus.

Ecologia

Vários estudos recentes sugerem que o modo de vida dos cladóceros e a interação deles com o meio são fatores importantes para a recuperação de corpos d'água. Grandes espécies de Daphnia parecem ser as mais eficientes na limpeza de lagos com água turva por atividade de algumas algas. Os cladóceros filtradores podem remover frações significativas de algas de um lago a cada dia. Cada animal, dependendo de seu tamanho, pode limpar pelo menos 4mL/animal/hora. Por exemplo, a espécie Daphnia pulicaria era escassa no lago Washington até 1976. No momento em que o animal foi inserido, a transparência média lago dobrou, devido a atividade realizada pela Daphnia. O tamanho grande e alta taxa de alimentação da grande Daphnia torna esses animais especialmente eficientes na limpeza de lagos.

Distribuição Mundial

O maior número de espécies válidas é conhecido da Europa, América do Norte, Austrália e América do Sul, e o menor número da África e do Sul Asiático. Isso, no entanto, reflete principalmente a intensidade de pesquisa, em vez de padrões reais de diversidade.

Bosmina

Cladocera no Brasil

De todas as subordens de Cladocera, apenas Haplopoda não ocorre no Brasil; existe registro de ocorrência de aproximadamente 130 espécies de cladóceros (seis de Onychopoda, 13 de Ctenopoda e cerca 110 de Anomopoda). A maioria das espécies pertence à família Chydoridae. Isto deve-se ao fato de que os membros desta família são muito especializados e com pequena capacidade de dispersão, ocasionando alto endemismo