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Tomopteridae

Tomopteridae
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Annelida Classe: Polychaeta Pleistoannelida Subclasse: Errantia Ordem: Phyllodocida Subordem: Phyllodocida incertae sedis Família: Tomopteridae

Tomopteridae é uma família de anelídeos poliquetas errantes atualmente classificada dentro da ordem Phyllodocida, embora seja considerada de afinidade incerta. Foi descrita originalmente por Adolf Eduard Grube (1850), em sua obra "Die Familien der Anneliden". Tratam-se de animais encontrados em ambientes marinhos e estima-se que a família possua 54 espécies atualmente. As características-chave que identificam os Tomopteridae são o único par de cirros tentaculares, muito longo e com um acículo interno, notopódios similares em tamanho aos neuropódios, alongados e terminando em lapas foliáceas distalmente, bem como a ausência de cirros dorsais e cerdas.

Caracterização

Tomopteridae é um grupo facilmente reconhecido de animais holopelágicos e holoplanctônicos, completamente transparentes e sem cerdas externas. Animais adultos têm tamanhos de 5 mm até vários centímetros de comprimento e podem ter até por volta de 30 segmentos. Uma pigmentação é geralmente ausente; no entanto, glândulas parapodiais podem ocorrer como pontos pigmentados.

A presença de um par longo de cirros rígidos tentaculares originários do segundo segmento distingue facilmente os tomópteros dos outros membros de Phyllodocida.

O tecido do gênero Tomopteris é muito mais rico em proteínas, lipídios e carboidratos do que nos outros zooplânctons gelatinosos, e pode ser um recurso alimentar planctônico significativo.

Morfologia e Fisiologia

Morfologia externa geral

A forma do prostômio é difícil de discernir devido a falta de um delineamento distinto anteriormente em direção aos palpos; o seu limite é também difícil de discernir, já que há pouquíssima diferenciação lateral e posteriormente em direção ao peristômio e ao primeiro segmento. Prostômio e peristômio são considerados como fundidos por alguns autores. Órgãos nucais emergem da margem dorso-lateral do prostômio e podem se estender posteriormente além dos olhos. Não possuem antenas nem brânquias.

Figura 1 - Espécime do gênero Tomopteris. Pode-se observar os lobos parapodiais.

O primeiro segmento ocorre com ou sem um par de cirros (presentes em jovens e ausente em adultos na maioria dos táxons). Quando presentes, eles envelopam o lado lateral do prostômio. O segmento 2 possui um par de lobos parapodiais com extensões grandes e muito longas que podem exceder o comprimento do corpo, também chamados de cirros tentaculares; não possuem cerdas externas, mas têm um acículo compartimentado interno, único e longo. Outras cerdas e acículos estão ausentes no resto do corpo. O terceiro segmento e os seguintes possuem parapódios que são muito similares um com o outro em relação à largura, exceto por diferenças nos tamanhos.

Os parapódios são birremes e terminam em lobos apontados dorsal e ventralmente (provavelmente correspondendo a notopódios e neuropódios), como representado na Fig.1, e ambos os lobos são cercados por cirros de orientação transversal, que provavelmente correspondem aos cirros dorsais e ventrais. Ocorrem glândulas parapodiais de diferentes tipos, como glândulas cromóforas (coloração) nos cirros ventrais, ausentes nos segmentos mais anteriores; glândulas hialinas (sem coloração) presentes nos cirros dorsais e ventrais; glândulas de roseta, presentes nas bases ventrais dos parapódios mais anteriores e depois disso nos lados ventrais das pontas dos parapódios (glândulas de roseta são luminescentes e pode constituir um tipo especial de glândula hialina); e glândulas de esporão, que ocorrem com as glândulas cromóforas nos lobos parapodiais ventrais. Os diferentes tipos de glândulas são variadamente distribuídos entre os membros de Tomopteridae. A extremidade posterior pode ter uma região em formato de cauda consistindo de segmentos com parapódios rudimentares, ou essa região pode estar ausente. Cirros pigidiais são também ausentes.

Sistemas nervoso e visual

Um único par de olhos com lentes é geralmente presente, situado diretamente no cérebro. Um sistema circulatório é ausente, e corpos cogumelares (mushroom bodies ou corpora pedunculata) também.

Sistema digestivo e alimentação

A faringe curta é uma probóscide axial muscular que é desarmada, sem mandíbula, e parece ser desprovida de papilação. Entretanto, foi registrado um anel papiloso terminal em Tomopteris kefersteini. Uma membrana gular é ausente e o intestino é um tubo reto. São carnívoros, alimentando-se de quetognatas, urocordados e larvas de peixes.

Osmorregulação

Órgãos segmentares são protonefridiais e estão presentes ao longo do corpo, denominados protonefromixia por Goodrich (1945). Por outro lado, Bartolomaeus (1997) descreveu órgãos segmentares em Tomopteris e argumentou que eles deveriam ser chamados de metanefrídios.

Sistema reprodutivo

A maioria dos Tomopteridae têm sexos separados. Nos machos de Tomopteris helgolandica, o espermatozoides maduros são estocados nas vesículas seminais na parte posterior do corpo. O esperma é único entre os poliquetas por ter duas caudas, e o processo de fecundação é desconhecido. Observações do esperma junto de ovos em desenvolvimento e fertilizados em fêmeas adultas indicam fertilização interna. Pode ocorrer arquitomia, em que fragmentos originados dos segmentos mediais do corpo regeneram-se em novos indivíduos. Foram descritos ovidutos únicos em Tomopteris catharina, que parecem não ter relação com os celomodutos típicos de poliquetas. Terio (1950) sugeriu que pode ocorrer reprodução assexuada e também relatou hermafroditismo em Enapteris euchaeta.

Diversidade

Figura 2 - Ilustração do gênero Tomopteris, o gênero mais diverso de Tomopteridae.

Distribuição geográfica

A família Tomopteridae aparenta possuir distribuição mundial nos oceanos e em águas perto de costas, desde a superfície até algumas centenas de metros de profundidade. Apesar disso, existem registros de espécimes ainda mais profundos, atingindo profundidades de 3000 m .

Registros observacionais do site Global Biodiversity Information Facility (GBIF) predominam, até o momento, nas costas litorâneas do Reino Unido, Antártica e Irlanda, principalmente no Oceano Atlântico e no Oceano Glacial Antártico, apesar de ocorrerem em todos os oceanos, como dito anteriormente.

Gêneros e espécies

Atualmente a família abriga 4 gêneros: Briaraea Quoy & Gaimard, 1827, Enapteris Rosa, 1908, Escholtzia Quatrefages, 1866 e Tomopteris Eschscholtz, 1825, totalizando 54 espécies, sendo que a maior diversidade está no gênero Tomopteris, representado na Fig.1 e Fig.2, com 52 espécies.

Filogenia e taxonomia

Os Tomopteridae são freqüentemente incluídos por conveniência em taxonomias das famílias pelágicas de Phyllodocida, devido às semelhanças no sistema nefridial e ao desenvolvimento da mesoderme. No entanto, Schroeder & Hermans (1975) consideraram os ovidutos de Tomopteris únicos, assim como os apêndices cefálicos. Rouse & Fauchald (1997) colocaram Tomopteridae na ordem Phyllodocida, mas suas afinidades com outras famílias nessa ordem permanecem incertas. O único tomopterídeo fóssil confirmado é Eotomopteris aldridgei, do Carbonífero da Escócia.

A monofilia de Tomopteridae é bem estabelecida, devido a uma série de características únicas, mas a posição do grupo é altamente incerta, mesmo que haja uma concordância geral de que essa família pertença à ordem Phyllodocida. Sendo assim, atualmente a família é agrupada dentro de Phyllodocida incertae sedis, que reúne outras famílias de afinidade incerta dentro de Phyllodocida.