Anelídeo

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Ocorrência: Cambriano - Recente, 518–0 Ma
Lumbricus sp.
Lumbricus sp.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Annelida
Grupos inclusos
Oligochaeta
Hirudinea
Wikispecies
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Anelídeos (Annelida, do Latim anellus, "pequenos anéis"), também conhecido como vermes segmentados, vermes anelares, e minhocas, é um vasto filo, com mais de 17.000 espécies incluindo vermes, minhocas e sanguessugas.[1] Estes animais podem ser encontrados tanto em ambientes terrestres quanto aquáticos. São animais com simetria bilateral, triblásticos, celomados e invertebrados. Esse filo é dividido em dois grupos, conhecidos por “Polychaeta” e Clitellata, sendo este último constituído por Oligochaeta e Hirudinea.[2]

A forma básica de um anelídeo é caracterizada por um corpo alongado, vermiforme, e metamerizado, isto é, com segmentações internas e/ou externas. De maneira geral, o corpo é formado pelo prostômio e peristômio na região anterior, seguidos por número variável de segmentos e o pigídio na região posterior. A metamerização do corpo se reflete também em uma homologia seriada, ou seja, a repetição de diversas estruturas e órgãos ao longo dos segmentos do corpo, como musculatura, nefrídios, vasos sanguíneos (plexos capilares) e sistema nervoso (gânglios únicos ou em pares a cada segmento). Essa organização promove independência de cada segmento.[2]

Acredita-se que a metamerização tenha surgido como benefício para o hábito cavador, dividindo o celoma em câmaras menores sobre as quais agiriam de maneira independente as musculaturas corporais, permitindo dilatação/contração apenas de determinadas partes do corpo, facilitando a escavação. O hábito cavador é uma qualidade muito relevante, já que por conta disso o animal promove a aeração e redistribuição dos nutrientes da terra, enriquecendo o solo. Já os marinhos, promovem a entrada de água no assoalho oceânico, nos dois ambientes essa interferência promove o desenvolvimento dos ecossistemas.[3]

Em relação à sua importância para os seres humanos, além dos possíveis usos citados acima, esse grupo é frequentemente usado como isca (principalmente os poliquetas) e também faz parte da alimentação indireta, já que a farinha de minhoca é usada para a produção de ração animal. As sanguessugas, que também fazem parte deste grupo, são usadas para o tratamento de edemas, ferimentos e até para a regeneração de enxertos e implantes de dedos e outros apêndices.[3]

CaracterizaçãoEditar

 
Representação da segmentação em Annelida, as principais regiões

O Filo Annelida é composto por animais que possuem um corpo vermiforme alongado e cilíndrico, que é dividido em segmentos ou anéis (razão do nome do filo). Algumas regiões do corpo possuem nomenclatura especial, como é o caso do prostâmio (em grego “pro-/προ-” sendo "na frente de" e “stômio/στομα”, "boca"), peristâmio (em grego “peri-/περι-” sendo "ao redor" e “stômio/στομα”, "boca") e o pigídio (em grego “πυγιδιον” sendo "cauda pequena"), os três são os únicos que não possuem celoma. Os "anéis" intermediários possuem celoma e são denominados metâmeros, por meio do aumento do números destes anéis ocorre o crescimento dos animais.[3]

A parede do corpo é formada por uma cutícula secretada pela epiderme, debaixo desta encontra-se uma camada de músculos circulares e outra de músculos longitudinais. Abaixo desta camada muscular, sendo delimitado externamente por ela, encontra-se o celoma, que é um compartimento revestido por mesoderme cheio de líquido, sendo delimitado interna e externamente, o celoma delimitado por peritânio, epitélio de origem mesodérmica, o trato digestivo e a musculatura da parede so corpo estão depois do peritânio. O celoma serve como meio de transporte de substâncias além de proporcionar sustentação e proteção para os órgãos internos, e especialmente nos anelídeos ele pode funcionar como local de armazenamento de gametas e esqueleto hidrostático. O celoma também segue a segmentação do corpo por meio de septos entre os metameros.[2]

Uma característica importante desses segmentos é que em cada um deles ocorre a formação de um tecido epitelial interno chamado de peritônio, que forma um tecido de parede dupla chamado de mesentério na linha mediana do corpo e no eixo dorso-ventral. Os mesentérios ancoram diversos órgãos e estruturas corporais, como os vasos dorsal e ventral, dividindo cada segmento em duas metades (esquerda e direita). Por essa razão, é comum encontrar pares de metanefrídios, gônadas, parapódios (este na parede do corpo, externamente ao celoma) etc. No entanto, algumas estruturas e sistemas, percorrem toda a extensão corporal do animal, como por exemplo, o sistema digestório, o cordão nervoso e os vasos dorsal e ventral.[2]

A segmentação do corpo, aliada à segmentação do celoma e das camadas musculares, faz com que haja grande controle da força muscular aplicada em diferentes partes do corpo e da pressão do líquido celômico. Essa novidade evolutiva está intimamente relacionada com a grande habilidade de escavação dos anelídeos.[3]

Os animais pertencentes a esse grupo podem ter modos de vida sedentários ou errantes. Os primeiros normalmente vivem enterrados e são suspensivoros, se alimentando através da filtração. Os segundos podem ser carnívoros, herbívoros ou detritívoros (seletivos ou não seletivos). A diversidade de alimentação reflete a diversidade de habitats dos anelídeos, que são principalmente marinhos, encontrados entre a zona intertidal e as profundidades extremas, mas também podemos nos deparar com eles em ambientes de água doce ou salobra e em ambientes terrestres.[2]

Morfologia e FisiologiaEditar

O corpo dos anelídeos tem a forma de um cilindro alongado, formado pelas regiões: protômio derivado da episfera larval; prostâmio derivado da boca; uma região com segmentos repetidos sequencialmente; e o pigídio na região posterior (não segmentado, também). A segmentação do corpo, geralmente, é visível externamente na forma de anéis (ânulos). O corpo de muitos dos anelídeos são homônimos. No entanto existem vários heterônimos, principalmente nas formas tubícolas, onde encontram-se segmentos especializados para diferentes funções, essa especialização contribuiu muito para a diversidade morfológica encontrada nesses vermes.[2]

As microvilosidades das células epidérmicas do seu corpo secretam uma cutícula fina, composta por fibras de escleroproteínas e mucopolissacarídeos. O comprimento desses animais pode variar entre menos de 0,5 mm, de algumas espécies que habitam a zona intersticial a mais de 3 m em algumas minhocas, por exemplo. Sua morfologia pode ser melhor compreendida ao dividirmos seu corpo em suas partes básicas: cabeça, tronco segmentado e pigídio. Contudo, os grupos Echiuridae, Hirudinea, Siboglinidae e Sipuncula apresentam tantas modificações nessa estrutura básica que se torna necessário, para uma melhor compreensão, descrever sua morfologia separadamente.[2]

Ficheiro:Metameria em um Oligoqueta (Annelida).png
Representação de uma minhoca (Oligochaeta) evidenciando a repetição das estruturas internas a cada metâmero do tronco do organismo
 
Representação de um corte transversal de um anelídeo

De forma geral, a cabeça dos anelídeos é formada pelo prostômio e peristômio, que podem assumir diversas formas e/ou ter um ou mais segmentos corporais fundidos a eles (quando ocorre fusão é possível encontrar cerdas ou cirros laterais). Na cabeça, estão situados órgãos dos sentidos importantes, que podem variar de linhagem em linhagem, como as antenas, palpos e órgãos nucais.[4] Também é a região do centro do sistema nervoso, o gânglio cerebral, e da boca, início do sistema digestivo.[2]

O tronco representa a parte segmentada do corpo, podendo ser homânimo ou heterânimo, sendo que cada segmento, normalmente, apresenta um par de apêndices não articulados e feixes de cerdas. É importante destacar que as cerdas são estruturas com o mesmo nome em braquiopodes e artropodes, possuindo muitas variações em seu formato e tamanho. Cada uma delas é derivada da borda microvilar de uma célula epidérmica invaginada e, essencialmente, são feixes de canais longitudinais paralelos, cujas paredes são formadas de quitina esclerotizada. Essas estruturas foram perdidas por alguns anelídeos, especialmente por sipúnculos e hirudíneos.[2]

É interessante notar que somente as seções do tronco são “segmentos verdadeiros”, enquanto as outras 3 não. Isso se dá pela região da larva que deu origem a elas. Somente os oriundos da região larval da “zona de crescimento” podem ser chamados , enquanto de origem, seja da episfera, ou do telotróquio, como o caso do prostômio, peristômio e pigídio, não.[5]

De maneira geral, na periferia da região interna dos anelídeos, há um tecido conjuntivo entre a epiderme e a camada de músculos circulares compostos por diversos feixes conectados que contornam o perímetro da parede corporal, mas não por todo seu comprimento, em "Polychaeta" são interrompidos na região dos parapódios. Seguido por uma camada evidente de músculos longitudinais, que percorrem todo o corpo do animal, o peritônio e, por fim, a cavidade celômica. O celoma normalmente é dividido em dois lados por um mesentério situado na metade, neste, fica algumas das estruturas que passam ao longo de todos os segmentos, como o tubo digestivo, os vasos sanguíneos longitudinais e, em alguns casos, os cordões nervosos.[4] O peritônio, um tecido que circunda todo o perímetro de ambas as cavidades, pode ser dividido em duas partes: o parietal e o visceral. O primeiro contorna a parede do corpo e é de espessura diminuta. O segundo passa pelo mesentério, é mais grosso e apresenta algumas especificidades, como, na região do tubo digestivo, suas células são modificadas. Este apresenta uma função análoga ao fígado, de sintetizar e armazenar carboidratos e lipídios.[2]

Quando presentes, os parapódios habitualmente são um notopódio dorsal e um neuropódio ventral, sendo que cada lobo apresenta seu próprio feixe de cerdas. Com a diversificação, essas estruturas podem ser responsáveis por funções como locomoção, trocas gasosas, proteção, ancoragem e formação de correntes aquáticas. Em alguns casos, especialmente nas formas cavadoras, os parapódios foram completamente perdidos.[2]

Sipuncula

 
Antillesoma antillarum. Membro da família Phascolosomatidae

São conhecidos como vermes amendoim já que algumas espécies se assemelham a este. Seu corpo tem formato de salsicha, podendo ser dividido em uma introverte retrátil e um tronco espesso. Quando essa introverte se encontra retraída, diz-se que seu corpo está túrgido. Algo notável deste grupo é a completa perda da segmentação, significando que uma cavidade celâmica ênica percorre todo o interior do organismo. Na extremidade anterior da introverte encontra-se a boca e tentáculos alimentares. Os tentáculos são derivados de regiões ao redor da boca (tentáculos periféricos) e ao redor do órgão nucal (tentáculos nucais).[2]

O corpo deles é recoberto por uma cutícula bem desenvolvida, que pode variar de fina nos tentáculos ou muito grossa e laminada na maior parte do tronco. Essa cutícula geralmente apresenta papilas, verrugas ou espinhos com várias formas possíveis. Sob a cutícula tem-se a epiderme, possuindo células cubóides sobre a maior parte do corpo, mas que se transformam em colunares e ciliadas nos tentáculos. Além disso, a epiderme também contém várias glândulas unicelulares e pluricelulares, conhecidas como órgãos epidérmicos. Algumas se projetam para dentro da cutícula formando algumas das papilas ou nodos da superfície. Outras podem estar associadas a terminações nervosas sensoriais, produção da cutícula ou secreção de muco.[2]

Nas formas larvais dos sipúnculos, os órgãos epidérmicos encontram-se encapsulados externamente por uma cutícula e internamente por células epidérmicas comuns (quando são acondicionados profundamente na parede do corpo, também estão delimitados pela musculatura subepidérmica).[2]

Echiuridae

 
Exemplo de verme colher

Conhecidos como vermes colher, não são segmentados, assim como os Sipuncula. O seu corpo vermiforme podendo ser dividido em parte anterior, probóscide pré-oral e tronco dilatado. A boca está localizada na parte anterior do tronco, na base da calha da probóscide. Sua superfície corporal pode ser lisa ou verrucosa, frequentemente apresentando cerdas. Seu tronco pode apresentar até aproximadamente 40 cm, no entanto sua probóscide pode ter de 1 a 2 m. Algumas formas apresentam dimorfismo sexual.[2]

Seu corpo é recoberto por uma fina camada de cutícula. Sua epiderme é composta por células epitélio cuboide e contém muitas células glandulares. Em algumas espécies pode-se encontrar cerdas epidérmicas nos segmentos anteriores e/ou posteriores do tronco.[2]

Siboglinidae

São conhecidos como os vermes-de-barba (e seus parentes). São vermes tubícolas cujos corpos podem ser divididos nas regiões: anterior,

 
Aglomerado de Siboglinidae

que tem de 1 a 200 palpos finos com pínulas ou uma coroa desses palpos reunidos; do prostômio; de um peristômio curto; e de um tronco alongado que é um segmento único, muito comprido, habitualmente contendo ânulos, papilas e um anel de cerdas. Depois do tronco ainda podemos encontrar uma série de segmentos com cerdas, o opistossomo.[2]

Os tubos dos siboglinídeos são geralmente de quitina e escleroproteína secretadas pela epiderme. Esses tubos possuem diversos formatos bem definidos, frequentemente com faixas de pigmento amarelo ou castanho. A extremidade superior do tubo projeta-se acima do substrato, de modo a permitir que os seus palpos estendam-se na água circundante. Esses palpos podem variar numericamente, podendo ser independentes entre si ou parcialmente reunidos pela cutícula nos frenulados. O frênulo é uma estrutura circular que pode ser encontrada logo após o prostômio.[2]

Sua superfície corpórea é recoberta por cutícula, podendo haver pequenas papilas na região anterior e espessamento da cutícula no tronco (placas cuticulares). A epiderme é predominantemente formada por epitélio cúbico a colunar, apresentando várias células glandulares, papilas e tratos ciliares.[2]

Hirudinea

Conhecidos como sanguessugas, esses vermes são cilíndricos ou achatados dorsoventralmente, com o corpo dividido tipicamente nas

 
Exemplo de sanguessuga. Nota-se o achatamento dorsoventral do corpo

seguintes regiões: a região cefálica anterior; a região anterior, contendo alguns olhos e uma boca ventral circundada pela ventosa oral; a região pré-clitelar; a região clitelar (com clitelo aparente apenas nos períodos reprodutivos); a região pós-clitelar; e a região posterior, contendo a ventosa posterior ventral.[2]

Além das ventosas, os Hirudinea possuem em sua superfície os gonóporos e nefridióporos. A superfície corpórea pode contar também com brânquias laterais. As cerdas não ocorrem na grande maioria do grupo.[2]

Uma notável diferença é a presença de uma camada de tecido conjuntivo dérmico espesso sob a epiderme. Neste caso, o celoma é reduzido a somente quatro canais longitudinais e o interior do corpo é preenchido pelo sistema digestório, que nesse grupo é muito desenvolvido.[2]

Sistema circulatório e Trocas gasosasEditar

As trocas gasosas na maioria dos anelídeos ocorrem ao longo de sua superfície corporal, o que é conhecido amplamente como respiração cutânea. Algumas linhagens aquáticas podem possuir estruturas mais especializadas para esse processo, como parapódios e brânquias. Devido ao tamanho em volume corporal das espécies do grupo, o transporte seja de nutrientes e gases é feito majoritariamente por meio de um sistema circulatório fechado, isto é, não ocorre contato direto entre o fluido sanguíneo e as células.[2]

O sistema sanguíneo desse grupo consiste em dois vasos principais, que correm longitudinalmente ao longo do corpo do organismo: o dorsal e o ventral.[6] O primeiro apresenta uma parede muscular que bombeia o sangue à parte anterior do animal. Dele, a cada metâmero irradiam capilares que banham o tubo digestivo e as diversas células do segmento e desembocam no vaso dorsal.[2] Este, por sua vez, leva o sangue em direção posterior, e dele se originam capilares que se distribuiem pela superfície corporal, podendo conter brânquias ou parapódios, permitindo as trocas gasosas entre o pigmento respiratório, normalmente a hemoglobina, e o meio externo.[2] Então, o sangue oxigenado retorna ao vaso dorsal, completando o ciclo.

O esquema descrito acima é uma generalização de como funciona o sistema circulatório nos Annelida, assim dentro do filo há diversas exceções, que demonstram sistemas com outras características resultantes de caminhos evolutivos diferentes. Por exemplo, os sabelídeos, organismos sésseis que vivem em tubos, apresentam brânquias na região anterior do corpo.[2] Estas são altamente vascularizadas, já que estão na única parte do organismo que fica em contato constante com o meio, possibilitando as trocas gasosas, enquanto seu tronco fica restrito ao tubo, não sendo eficiente sua superfície inteira para a respiração. Não só o hábito, o tamanho também influencia em como o sistema circulatório dispõe. Espécies da linhagem Sipuncula, a maioria de pequeno porte, chegam a não apresentar qualquer estrutura especializada de circulação, o papel que o sangue tem em outras linhagens, nelas é exercido pelo fluido celomático, que corre ao longo de seu corpo não segmentado.[2]

Outro grupo interessante de se notar é o das sanguessugas (Hirudinea). Devido a diminuição da cavidade celômica e do volume corporal, o transporte de substâncias via difusão se torna eficiente, com isso, em algumas linhagens do grupo, o sistema circulatório é consideravelmente reduzido, ou até substituído por outro oriundo do celoma. Nestes casos, os pigmentos respiratórios estão dentro de corpúsculos, para evitar um possível desbalanço osmótico, por haver muito soluto na solução celômica.[2]

Sistema DigestórioEditar

O trato digestivo de todos os anelídeos pode ser separado em porção anterior, mediana e posterior, no entanto o sistema de cada um dos dois grandes grupos de anelídeos, os “Polychaeta” e Clitellata, apresenta peculiaridades que serão descritas a seguir.

Dentre os Polychaeta”, temos animais sedentários suspensívoros, que se alimentam através de filtração, sedentários comedores de depósitos e animais errantes, que podem ser carnívoros, herbívoros ou comedores de depósitos seletivos. A digestão é majoritariamente extracelular, ocorrendo na luz da região mediana do tubo digestivo. Na região anterior há o estomodeu, composto pelo tubo bucal, faringe e a parte anterior do esôfago. Ele é revestido por cutícula podendo apresentar dentes e mandíbula. Quando há presença de probóscide (porção eversível da parte anterior do trato digestivo), esta é derivada do tubo bucal ou da faringe. Na porção anterior ainda é possível encontrar glândulas que podem ser esofágicas, secretar veneno ou muco.[2]

A porção mediana do trato digestivo é derivada do tecido endodérmico, podendo ser lisa ou apresentar evaginações, apresentando grande número de células secretoras de muco em sua porção anterior. Esse muco é adicionado ao material não digerido, dando origem às pelotas fecais, que serão transportadas ao longo do trato intestinal por ação dos cílios e de movimentos peristálticos da musculatura. Um curto reto proctodeal na porção posterior irá conectar a região mediana ao ânus, que se encontra no pigídio.[2]

 
Dissecação de uma minhoca (Oligochaeta). A parte escura, que corre longitudinalmente ao longo do corpo do organismo é o tubo digestivo

Quanto às enzimas digestivas, os predadores tendem a possuir proteases enquanto é mais fácil encontrar carboidrases nos herbívoros. Existem também onívoros que produzem um misto de carboidrases, proteases, lipases e até celulases.[2]

No grupo dos Clitellata, encontramos animais detritívoros, comedores de depósito não seletivos, seu trato digestivo é basicamente composto por um tubo reto, com vários graus de especialização regional (principalmente em direção à extremidade anterior). Sua porção anterior é responsável pela ingestão, transporte, armazenamento e digestão mecânica, processos facilitados pela secreção de muco de glândulas da faringe. Como particularidade, seu esôfago apresenta regiões dilatadas que formam um papo, onde o alimento é armazenado. Além de uma ou mais moelas musculares, responsáveis pela trituração mecânica do material ingerido.[2]

A região mediana é derivada da endoderme, sendo comum neste grupo a presença de paredes espessadas no trato digestivo, que formam evaginações lamelares, que abrigam glândulas calcíferas. Elas removem o excesso de cálcio do material ingerido, que será secretado na luz do trato digestório sob a forma de calcita, para posteriormente deixar o corpo do animal via ânus. A absorção de nutrientes é principalmente realizada na metade posterior da parede intestinal. Estes irão para a corrente sanguínea em seguida. Essa região mediana leva a uma curta região posterior proctodeal, que desemboca no ânus.[2]

Em espécies terrestres, a área superficial do intestino é aumentada por uma dobra mediana dorsal na cavidade intestinal, chamada tiflossole. Além disso, na região mediana do trato digestório são encontradas massas de células modificadas do peritônio contendo pigmentos, chamadas de células cloragógenas. Elas podem conter glóbulos amarelados, esverdeados ou acastanhados que formam o tecido cloragógeno, encontrado dentro do celoma. Este tecido é fortemente comprimido contra o peritônio visceral da parede intestinal e do tiflossole, ele serve como uma região de metabolismo intermediário (síntese e armazenamento de glicogênio e lipídios, além de desaminação de proteínas). Tem papel notável na excreção também.[2]

É preciso fazer um adendo para os Hirudinoidea, grupo das sanguessugas, que possuem glândulas salivares unicelulares secretoras de hirudina no seu estomodeu, em sanguessugas hematófagas com mandíbulas, podendo produzir enzimas que ajudam na penetração da probóscide nas formas parasitas sem mandíbulas.[2]

Sistema nervoso e Órgãos dos sentidosEditar

 
Representação do sistema nervoso de um Sabellidae ("Polychaeta"). Esq. corte sagital, demonstrando a ligação entre o gânglio cerebral e o cordão nervoso ventral. Dir. corte longitudinal, evidenciando a disposição em "escada de cordas"

O sistema nervoso em anelídeos, de uma maneira geral, é composto por diversos gânglios dispostos ao longo de seu corpo, ligados por um, ou mais, cordões ventrais. Do gânglio cerebral, localizado na região da faringe, porção superior do peristômio ou prostômio (característica importante para a classificação),[7] saem dois conectivos circum-entéricos, que passam ao redor do tubo digestivo e se encontram na parte ventral do corpo, formando o gânglio subesofágico.[2] Então, a partir deste ponto, normalmente irradiam-se dois feixes nervosos que correm ao longo do corpo e se comunicam por neurônios transversais, numa disposição similar a uma escada de cordas.[8][9] Cada metâmero tem um par de gânglios, um conectado ao seu respectivo feixe e também a uma rede neural que se ramifica à superfície corporal.

Também é interessante notar a existência de fibras gigantes paralelas aos gânglios ao longo do corpo. Elas têm um diâmetro maior, possibilitando sinapses mais velozes. Essa estrutura é associada a mecanismos de fuga dos anelídeos e muitos outros animais que a possuem.[10] Assim, esse feixe nervoso é responsável pela ativação rápida dos músculos associados às respostas que precisam ser instantâneas. Por exemplo, no caso dos organismos de hábito séssil, como os Sabellidae, se o animal está em uma situação de perigo, os neurônios gigantes fazem o animal se contrair rapidamente para dentro de seu tubo.[2]

A arquitetura da rede neural em anelídeos apresenta um alto nível de variação entre as diferentes linhagens. Pode ocorrer dos cordões ventrais estarem extremamente separados, como em Saccocirridae, ou até completamente fundidos, como em Nerillidae e nos citelados em geral (Hirudinea).[2] Pode ocorrer também somente um cordão nervoso, internamente dividido em dois segmentos. Isso é considerado uma característica plesiomórfica da linhagem.[8]

Os órgãos dos sentidos, nos anelídeos, dependem muito do hábito de vida. Há uma certa similaridade, porém as variadas características foram pautadas pelos diferentes caminhos evolutivos. Em geral, todos possuem receptores táteis, células quimiorreceptoras e fotorreceptoras. As duas primeiras estruturas estão dispersas ao longo da superfície do organismo, normalmente são células sensíveis únicas, que recebem e transmitem a informação pelo sistema nervoso. Também podem se concentrar em certa regiões do corpo, como nos órgãos nucais, um conjunto de quimiorreceptores situado na parte dorsal do prostômio, presente somente em "Polychaeta".[9] Os receptores táteis também estão relacionados às cerdas, recebendo informação da superfície com a qual o animal está em contato.[2]

As estruturas fotorreceptoras em anelídeos são altamente variáveis. Enquanto a presença de células sensíveis à luz é observada em geral por toda a linhagem, a presença de olhos pigmentados é majoritária somente nos "Polychaeta".[11] Neles, os olhos são denominados como “olhos cerebrais”, devido a sua proximidade ao cérebro, porém em diversos táxons de anelídeos as estruturas fotorreceptoras podem estar em diferentes posições. Em alguns Sabellidae, na coroa tentacular, ou até no pigídio e em sanguessugas, em porções do tronco. No que diz a estrutura do sistema de visão, pode ser muito variada: olhos formados por somente duas células, ocelos também de duas células, olhos compostos e, até em uma família de "Polychaeta", os Alciopidae, olhos complexos com diversas estruturas acessórias.[12][11] Se acredita que os fotorreceptores dos anelídeos somente permitem informação acerca da intensidade e direção da luz, porém, nos casos dos olhos mais complexos, se estipula que poderia haver a formação de imagens.[2]

LocomoçãoEditar


A locomoção nos anelídeos é um mecanismo que apresenta uma grande variedade de estratégias. Entretanto, a maior parte delas baseia-se na ação antagônica das musculaturas circular e longitudinal contra o fluído celômico.[13] Diferentes estruturas também podem estar associadas na locomoção desses animais. Em Polychaeta, por exemplo, nota-se a presença de estruturas como parapódios e cerdas; já em Clitellata, verifica-se a ausência dos parapódios e as cerdas, quando presentes, são muito reduzidas.[14] A segmentação do corpo dos anelídeos também apresenta valor no seu processo de locomoção.[13][15]

Teoria da escavação, segmentação e celomaEditar
 
Efeitos das ondas peristálticas em diferentes vermes. a: porção corporal de animal não-segmentado; verifica-se que a pressão exercida pela musculatura no fluido celômico é máxima na maior parte de seu corpo. b: porção corporal de animal segmentado; percebe-se que a pressão é máxima em segmentos isolados

A escavação é uma forma de locomoção bastante comum em muitos invertebrados, incluindo os anelídeos. Esse processo necessita de duas âncoras, sendo uma a âncora de penetração e a outra a âncora terminal.[15] A primeira mantém parte do corpo bem posicionado enquanto a outra adentra ao sedimento; isso auxilia o animal a empurrar o sedimento para o lado sem que escorregue para trás.[15] Quanto a âncora terminal, essa deve estar na extremidade-guia do animal e permitir que ele puxe para dentro do sedimento sua extremidade rastejante.[15] Para que a escavação seja bem sucedida, é fundamental que haja uma constante alternância e coordenação na atuação das duas âncoras.[15]

Uma maneira de coordenar as âncoras observada em anelídeos é através do peristaltismo, processo no qual há alternância de contrações entre a musculatura longitudinal e circular.[15] Na escavação peristáltica, nas regiões corporais do animal onde a musculatura longitudinal está totalmente contraída, o corpo é encurtado e alargado a fim de formar tanto a âncora de penetração quanto a âncora terminal.[15] Já onde a musculatura longitudinal está parcialmente contraída, o corpo é encurtado sem ancoragem, o que permite que o restante dele seja puxado em direção a âncora terminal.[15] Por fim, onde a musculatura circular é contraída e o corpo é alongado; isso possibilita que ele seja empurrado para frente.[15]

Uma importante questão a ser mencionada sobre os anelídeos é como o fluido celômico atua na locomoção. Seu papel é de um esqueleto hidrostático que recebe a ação da musculatura para alterar o formato corporal do animal.[15] Outra característica essencial para a atividade locomotora dos anelídeos é a segmentação corporal. Segundo a teoria da escavação, descrita pelo zoólogo R. B. Clark, os anelídeos teriam uma escavação mais eficiente do que outros vermes não-segmentados, devido à segmentação de seu celoma.[15] Em animais não-segmentados, há a necessidade de uma maior atividade muscular além de um elevado gasto energético para manter seu formato corporal.[15] Isso ocorre porque nas regiões em que há contração longitudinal ou circular máxima, a pressão do fluido celômico é alta; como seu celoma não é segmentado, essa alta pressão é transmitida para ele como um todo e a musculatura da parede corporal do animal deve agir de forma a evitar problemas sérios, tal como aneurismas.[15]

Um animal segmentado consegue isolar as alterações de pressão no fluido celômico em um único segmento ou em um conjunto deles,[15] de maneira que forma-se uma deformação localizada apenas nesses segmentos.[15][16] Assim, as contrações em um único segmento não altera a pressão hidrostática no restante do corpo do animal.[16]

Essa característica é observada em muitos Polychaeta e em Oligochaeta, devido a presença de septos completos entre a maioria dos segmentos. Isso permite que o esqueleto hidrostático funcione de forma independente em cada um deles.[16] Alguns poliquetas possuem septos incompletos.[13] Já nos Hirudinea há perda dos septos e, consequentemente, estratégias locomotivas diferentes.[16]

Locomoção em ClitellataEditar
 
Ondas retrógradas em Oligochaeta

A locomoção em Oligochaeta baseia-se na propagação de ondas peristálticas que os auxiliam também na formação de túneis.[16] Inicia-se com uma onda de contração da musculatura circular que segue para a região posterior do corpo; segmentos não contraídos próximos atuam, então, como ancoras que auxiliarão a projeção do animal para frente.[16] Conforme essa primeira onda percorre os segmentos na direção posterior, uma onda de musculatura longitudinal começa a seguir este mesmo caminho, o que possibilita o encurtamento e o espessamento dos segmentos.[16] Nessa etapa, os segmentos anteriores se inchem gerando outra ancora que permitirá que os segmentos adjacentes que não estão sendo contraídos sejam puxados para frente.[16] É perceptível que as ondas musculares seguem uma direção oposta a do movimento; a este tipo de ondas se dá o nome de ondas retrógradas.[16] Além de todo esse processo, a eficiência da locomoção dos oligoquetas deve-se também à presença de cerdas que promovem a ancoragem ao substrato,[13] o que evita seu deslizamento.

 
Mecanismo do movimento mede-palmos das sanguessugas

A locomoção das sanguessugas também é baseada no princípio de contrações antagônicas entre as musculaturas circular e longitudinal, porém apresenta diferenças marcantes em comparação aos outros anelídeos, principalmente, devido ao celoma reduzido e o corpo preenchido por tecido conjuntivo fibroso.[13]

O corpo dos hirudíneos apresenta a musculatura circular mais fina, enquanto a musculatura longitudinal é bem desenvolvida, formando feixes espessos que se estendem da região anterior à região posterior do corpo. Além de feixes de musculatura oblíqua (diagonal) entre as camadas de musculatura circular e longitudinal que permitem movimentos de torção e feixes de musculatura dorsoventral que dão o aspecto achatado ao corpo das sanguessugas.[14][13] Devido ao hábito de vida e seu corpo denso, as sanguessugas não apresentam movimentos de escavação, apenas movem-se sobre o substrato através de um movimento de mede-palmos, utilizando as ventosas anterior e posterior como pontos de ancoragem e de contato com o substrato.[13]

Uma sanguessuga se locomovendo

As musculaturas circular e longitudinal atuam de modo antagônico sobre todo o espaço interno que não tem septos e com volume constante e preenchido por células mesenquimais.[13][17] Começando com a ventosa posterior aderida ao substrato, ocorre a contração da musculatura circular por todo o corpo, não somente em partes isoladas de modo que o corpo todo torna-se fino e alongado, projetando-o para a frente.[13][17] A ventosa anterior é então aderida ao substrato, logo a ventosa posterior se desprende. A musculatura longitudinal então se contrai com o consequente relaxamento da musculatura circular, puxando o corpo para a frente, tornando-o encurtado e alargado.[13][17] A ventosa posterior então adere novamente ao substrato, próximo à anterior que se desprende reiniciando o ciclo de movimentos. A musculatura oblíqua permite que o animal torça o corpo explorando o ambiente e mudando a direção do movimento.[13]

Algumas sanguessugas também conseguem nadar. A musculatura dorsoventral é contraída achatando o corpo e ocorrem ondulações verticais da musculatura longitudinal.[13] Essa forma de locomoção permite que o animal possa aderir em hospedeiros que não estejam associados ao substrato na coluna d’água.[14]

 
Comportamento da musculatura longitudinal e dos parapódios durante o movimento serpenteante
Locomoção em PolychaetaEditar

Em Polychaeta, alguns táxons como Nereididae, Phylodocidae, Polynoidae e poliquetos pelágicos possuem parapódios e cerdas bem desenvolvidos[15] e, por meio deles, é estudada uma forma de movimento comum aos poliquetas errantes que possuem formas com septos e mesentérios completos, denominada movimento serpenteante ou em S.[13] Este movimento ocorre mediante a interação de parapódios, musculatura longitudinal e esqueleto celômico hidrostático.[15] A musculatura circular não exerce influência além de manter a pressão hidráulica dentro das câmaras de celoma.[13]

Em cada segmento, feixes opostos de musculatura longitudinal em um mesmo metâmero agem em alternância de fase, ou seja, quando um feixe muscular longitudinal está contraído, o oposto encontra-se relaxado, e enquanto um parapódio desloca-se para trás o oposto desloca-se para frente[18] de forma que ocorram movimentos coordenados entre os parapódios adjacentes para que não interfiram entre si.[15] As cerdas são protraídas quando o parapódio entra em contato com o substrato e retraídas quando o parapódio cessa o contato.[13] Nesta situação, o segmento de metâmeros cuja musculatura encontra-se contraída assume a formação de crista, e possui parapódios em contato com o substrato, apresentando o pico do golpe de força. Enquanto o feixe muscular longitudinal oposto encontra-se relaxado, e seus parapódios estão retraídos e suspensos, sendo este o pico do golpe de recuperação.[13]

 
Movimento serpenteante em Nereis sp.

Estudos realizados em Nereis, propõe três categorias de movimentos serpenteantes, classificados em detrimento da amplitude e comprimento de onda[13]:

 
Tipos de movimento serpenteante em Nereis sp. A: Rastejamento Lento. B: Rastejamento Rápido. C: Natatório.
  • Rastejamento Lento: Alta frequência de ondas de baixa amplitude, enquanto os parapódios estão quase a todo tempo em contato com o substrato. É pouco visível o aspecto serpenteante, envolvendo de 6 a 8 segmentos.
  • Rastejamento Rápido: Associado ao comportamento de fuga. Aumenta a frequência de ondas de maior amplitude com relação ao rastejamento lento, enquanto reduz-se o contato dos parapódios no substrato, ocorre a participação aproximada de 14 segmentos.
  • Natatório: Associado a situação de grande ameaça. Ocorrem movimentos de grande amplitude em que o organismo ergue-se do substrato em direção à coluna de água, envolvendo cerca de 40 segmentos por onda. A eficiência desse movimento é muito baixa, por não haver superfície de contato para que os parapódios tenham apoio, enquanto também é produzida uma corrente de água contra o sentido do movimento. Sendo assim, o organismo depende das correntes marítimas para se locomover e fugir do perigo.

No entanto, nem todos os poliquetas são ineficientes no movimento natatório, como é o caso dos Nefitídeos, que possuem lobos parapodiais bem desenvolvidos, o que lhes confere a possibilidade de natação com ondas de baixa amplitude,[13] e os Tomopteridios, que possuem parapódios bem desenvolvidos, membranosos, aquetos e com musculatura especializada.[13]

São exceções deste tipo de movimento em poliqueta, vermes de escamas de hábito epibentônico que utilizam os eficientes parapódios musculares para caminhar de maneira efetiva, sendo que o corpo praticamente não executa movimentos ondulatórios. Por conta desse hábito locomotor, as faixas musculares longitudinais são pouco desenvolvidas.[13] Outras exceções são os poliquetas de hábito tubícola. Alguns poliquetas errantes apresentam essa condição e, normalmente, seus parapódios não sofrem muita redução.[15] Já nos chamados poliquetas sedentários, maioria entre os tubícolas, os parapódios costumam ser bastante reduzidos, sendo representados por cristas transversais detentoras de uncinos (cerdas modificadas em ganchos),[13] ou ausentes.[15] Estes animais movem-se dentro do tubo através de contrações peristálticas e os uncinos são utilizados para que possam se prender à parede do tubo.[15][13] Algumas modificações morfológicas podem ser observadas nesses poliquetas, como nos Sabellariidae, que possuem uma cabeça modificada com cerdas pesadas. Nos pectinariideos, a cabeça é portadora de cerdas grandes que tem papel na escavação de substratos como areia e lama mole.[15]

Excreção e OsmorregulaçãoEditar

 
Na imagem há a representação de um metanefrídio de um anelídeo. A região oval azul representa parte do celoma. 1= Nefróstoma, onde há comunicação entre nefrídio e celoma; 2= Limiar do do tubo ciliado; 3= Nefridióporo; 4= Tubo muscular; 5= Início da região do tubo sem cílios;6= Início do tubo marrom ciliado

Em anelídeos há registros de metanefrídios e protonefrídios realizando função de osmorregulação. A maior parte dos anelídeos adultos apresentam metanefrídios, entretanto, fases juvenis e larvais podem apresentar protonefrídios. Há hipóteses de que, ancestralmente, os anelídeos apresentavam protonefrídios organizados em célula terminal, célula nefrópora e célula do duto. A terminação do nefrídio se dá em um nefridióporo, responsável pela liberação da urina no ambiente.[19]

Tipicamente, os nefrídios contam com duas estratégias para obter pressão. A pressão pode vir de um ou mais cílios que, a partir de movimento direcionado do interior do cilindro nefridial, gera pressão negativa movendo o fluido intercelular para dentro da matriz. Outra forma comum de direcionamento do fluido é a partir da ação de músculos da parede corpórea que pressionam o fluido intercelular forçando-o ao encontro da barreira de filtragem, levando-o para o interior do cilíndro oco.[20]

Metanefrídios apresentam contato direto com o celoma, enquanto protonefrídios apresentam células que formam fundo falso.[21] Ambos realizam dupla filtração, para absorver o máximo de compostos que possam ser reaproveitados. Por meio de endocitose e exocitose, as células dos dutos nefridiais realizam reabsorção e excreção do ultrafiltrado corporal.[21] O que não for reabsorvido ou tiver potencial de toxicidade será encaminhado à urina. Enquanto protonefrídios realizam os dois estágios de filtração, metanefrídios realizam apenas a segunda filtração. Quando o organismo apresenta metanefrídios, geralmente possui células especiais agregadas à parede do vaso sanguíneo, que permitem passagem de fluido e pequenas partículas para dentro do fluido celômico, onde serão encaminhados para o metanefrídio.[22] Geralmente, a conexão do metanefrídio com celoma se dá por um vasto túnel ciliado. O sistema metanefridial também apresenta função de gonoduto em alguns anelídeos. Metanefrídios estão associados à presença de celoma no organismo, enquanto protonefrídios podem existir em animais celomados e acelomados.[21]

ReproduçãoEditar

A reprodução dos Annelida (anelídeos) pode se dar de forma assexual envolvendo um processo pós-embrionário de regeneração ou de forma sexual, com troca de gametas e fertilização tanto interna quanto externa, ocorrendo de forma hermafrodita ou dióica (gonocorismo) e, neste caso, algumas espécies apresentam o fenômeno de epitoquia. Os indivíduos formados por reprodução assexual são clones do indivíduo parental e não têm desenvolvimento embrionário, mas os indivíduos gerados a partir da reprodução sexual são geneticamente diferentes entre si e têm fase de desenvolvimento embrionário, podendo ser o desenvolvimento direto ou intermediário com fase larval, chamada trocófora.

Reprodução assexuada e regeneraçãoEditar

A reprodução assexuada é comum em anelídeos, principalmente em poliquetas, havendo diversas estratégias envolvidas. Este processo pode ser utilizado para regeneração de partes perdidas ou na reprodução, principalmente na colonização de ambientes com espaço e alimento abundantes. A regeneração também pode se transformar em uma estratégia reprodutiva assexuada porque em espécies onde esta capacidade é alta os fragmentos são capazes de regenerar as partes faltantes, possibilitando que o animal se beneficie de um eventual ataque de predadores ou qualquer outro evento que cause sua fragmentação, aumentando o número de indivíduos de sua população.[23] Mas os anelídeos mostram graus variados de capacidade regenerativa,[2] e sabe-se que poliquetas possuem um grande poder de regeneração, enquanto os hirudíneos não podem regenerar partes amputadas. Entretanto, pouco se sabe sobre a regeneração dos anelídeos da classe oligoqueta.[24]

RegeneraçãoEditar

A regeneração celular é um processo de desenvolvimento pós-nascimento que permite a reativação do desenvolvimento mais tardio na vida para formação de um novo tecido que foi lesionado ou mesmo amputado, e geralmente esse novo tecido é semelhante e de tamanho igual ao original.[25][26] Tal fenômeno é possível graças às células-tronco que permanecem indiferenciadas, com capacidade de autorrenovação e de gerar células-filha com fenótipo comprometido. As células-tronco são fundamentais para manutenção dos processos de homeostase e reparos de danos teciduais ocasionados por lesões.[26] Em anelídeos, essas células são chamadas neoblastos.[23] A regeneração celular é um fenômeno amplamente estudado que busca entender os processos moleculares e como esse conhecimento pode ser usado sobretudo para aplicações humanas, mas sabido que os anelídeos têm grande potencial de regeneração.[27] Nos anelídeos, são processos a serem desencadeados quando ocorre lesão do cordão nervoso no local do rompimento e

pode estar relacionado com neurossecreções produzidas no ponto da lesão.[23] Essa regeneração em anelídeos pode se dar por dois tipos: epimorfose ou morfalaxia.[27]

 
Esquema representando regeneração por epimorfose em um membro de salamandra e regeneração por morfalaxia em uma hidra

A epimorfose é caracterizada pela atividade de células diferenciadas que sofrem desdiferenciação (dediferenciação) e se reespecificam.[27] Isto é, quando um anelídeo que sofre regeneração por epimorfose tem seu membro ou parte do corpo amputado, seja por qualquer motivo, as células remanescentes do coto diferenciadas nos tecidos daquela região irão se desdiferenciar (exemplo, uma célula muscular se desdiferencia em uma célula indiferenciada, perdendo o fenótipo de célula muscular) e se aglomeram na região do coto formando um blastema.[27] Sendo assim, esse blastema é formado por células que sofreram dediferenciação para se tornarem células indiferenciadas. A região interna do blastema de anelídeos é formada por células de origem mesenquimal e a região externa é formada por células oriundas da epiderme.[23] Esse blastema se torna a zona de crescimento, de onde se formará os novos segmentos, semelhantes aos originais. Note, todavia, que os novos tecidos serão formados com origem embrionária diferente; nesse caso, é possível que células musculares descendam de células ectodérmicas e não de células mesodérmicas. Também o blastema é formado por células-tronco (neoblastos), que migram de outros segmentos do corpo para o ponto da lesão.[23]

 
Esquema de regeneração em Lumbricus sp

Além desse processo, tem-se a morfalaxia. Fenômeno no qual não ocorre formação de um blastema,[27] por isso há pouco crescimento da parte perdida,[26] o que ocorre é uma remodelação do tecido remanescente com o processo de desdiferenciação das células, de semelhante modo à epimorfose. No entanto, na epimorfose tem-se o crescimento de toda a parte perdida graças à proliferação das células, enquanto na morfalaxia as células remanescentes se diferenciam no tecido faltante, sem proliferação para retomar o tamanho original, mas mantendo a proporção normal do corpo.[27]

De modo geral, a maioria dos anelídeos consegue regenerar os segmentos posteriores do corpo[2] (cabeça=segmentos anteriores, cauda = segmentos posteriores) quando estes são perdidos, mas nem todos conseguem regenerar a cabeça quando esta é danificada por completo. Sanguessugas não conseguem se reproduzir assexuadamente e nem regenerar grandes partes perdidas do corpo, por exemplo, já os poliquetas têm grande capacidade de regeneração de partes perdidas, sendo comum na reconstrução de cirros, antenas, parapódios e até mesmo toda a cabeça.[2] Em oligoquetas não se observa esse poder de regeneração, todavia, já foi observado que em minhocas o clitelo possa ter uma importante função na regeneração do coto,[24] isso é, minhocas amputadas na região pré-clitelar regeneram os segmentos anteriores, mas a parte cefálica (que não foi amputada com clitelo) não regenera uma nova cauda, enquanto que minhocas amputadas na região pós-clitelar conseguiram regenerar a cauda, mas a outra metade (amputada sem o clitelo) não conseguiu regenerar a parte cefálica.

Diante desse cenário de regeneração, os anelídeos podem se reproduzir assexuadamente por arquitomia ou paratomia.

ArquitomiaEditar

Arquitomia é a fragmentação seguida de regeneração; um fenômeno espontâneo,[2] mediado por neurossecreções.[23] Ela ocorre quando uma trocófora (fase larval dos anelídeos) encontra um lugar ideal para se estabelecer e sofre metamorfose, dando origem a um juvenil que atinge um certo tamanho. Se estiver em um local muito adequado (riqueza de alimentação, livre de predadores) esse indivíduo se fragmenta inteiro e cada pedacinho se regenera dando origem a um novo indivíduo. A quantidade de segmentos por fragmento é específica para cada espécie,[23] mas independentemente da quantidade de segmentos, cada fragmento consegue regenerar cabeça e cauda, obedecendo a mesma polaridade do indivíduo parental. Ou seja, a extremidade do segmento que apontava para a cabeça, irá regenerar os segmentos anteriores + cabeça; a extremidade do segmento que apontava para a cauda irá regenerar os segmentos posteriores.

ParatomiaEditar
 
Fenômeno da paratomia em Myrianida pachycera (Polychaeta) - Por Dr. Greg Rouse

A paratomia é caracterizada pela formação de novos indivíduos clones ligados ao indivíduo parental que maturam e se destacam do indivíduo original.[23] Também é um processo espontâneo mediado por neurossecreção. Assim como na arquitomia, a trocófora atinge um determinado tamanho e, ao invés de se fragmentar, células da epiderme na região dos septos começam a se proliferar e a se acomodarem nos septos que separam os segmentos, formando macrosseptos da região posterior para a anterior que sofrerão remodelação dos tecidos para formar novas cabeças. É nessa região do macrossepto que se formará as novas cabeças. Esse indivíduo ficará ligado ao parental até que amadureça e possa se destacar.

Por fim, a reprodução assexuada por arquitomia ou paratomia é vista em poliquetas e oligoquetas, mas não se tem registro em hirudíneos.

Reprodução sexuadaEditar

A reprodução sexuada nos animais envolve a junção de dois gametas de dois indivíduos, um macho e uma fêmea, os quais contribuem com igual quantidade de material genético, que cruzam formando um zigoto que dará origem a um novo indivíduo geneticamente diferente dos pais.[28] Em anelídeos que se reproduzem sexuadamente esse processo também ocorre, e são anelídeos gonocorísticos, ou seja, são dioicos; têm sexos separados. Todavia, a reprodução sexuada não requer necessariamente sexos separados[28]­­. Várias espécies podem apresentar hermafroditismo, principalmente dentre os clitelados.[28]

Nesse fenômeno, um indivíduo hermafrodita é capaz de produzir tanto gametas femininos (óvulos) quanto gametas masculinos (espermatozoides). É um fenômeno conhecido em alguns sabelídeos, serpulídeos, certos nereídeos de água doce e, em casos isolados, em outros clados, mas é encontrado principalmente em todos os clitelados, como as minhocas. As minhocas, por exemplo, têm essa capacidade, e os testículos e ovários estão em segmentos diferentes do corpo.

Contudo, a maioria dos anelídeos são gonocorísticos, apresentando diferentes características entre os animais do sexo feminino e masculino. Os anelídeos apresentam diferentes tipos de desova livre, ninhada e encapsulamento de embriões em casulos; em todos os tipos envolvem estágios de desenvolvimento planctotrófico (larvas que se alimentam de organismos do plâncton) ou lecitotrófico (larvas que se alimentam do vitelo).[29]

Gametogênese e fertilizaçãoEditar

Em oligoquetas, as células que darão origem aos gametas são provenientes da parede do peritômio dos segmentos férteis. Sob secreções neurais, células peritoniais se diferenciam em gametogônias (isto é, célula produtora de gameta) ou gametócito primário e se destacam do tecido, ficando livres na cavidade celômica. Em seguida, será concluída a gametogênese e os gametas resultantes amadurecerão e ficarão livres nessa cavidade. A formação dos gametas pode ocorrer ao longo de todo o corpo ou apenas em determinadas partes do tronco. Dentro de um segmento reprodutor, a formação dos gametas pode ocorrer sobre todo o revestimento do celoma ou apenas em áreas específicas.

A fertilização pode ocorrer tanto interna quanto externamente. Em geral, os gametas amadurecidos são liberados ao exterior por estruturas como os metanefrídios e celomodutos ou podem ser liberados por ruptura da parede corporal do parental. Quando os gametas são liberados para o ambiente externo, ocorre fecundação externa, fora do corpo maternal, seguida de desenvolvimento indireto com larvas trocófora planctotróficas.

Outras classes de anelídeos apresentam ciclo de vida mistos. Nesses animais, a fecundação é interna, na qual o indivíduo macho transfere os espermatozoides para a fêmea. Esse processo é seguido de incubação ou formação de cápsulas de ovos flutuantes ou fixos. Na maioria dos casos os embriões são liberados na forma de larvas trocóforas lecitotróficas (uma larva que se alimenta das reservas de nutrientes presentes no vitelo) livres-natantes. Já em outros anelídeos, a incubação de seus ovos ocorre na superfície do corpo ou nos seus tubos, com cuidado parental.

No conjunto das diferenças marcantes na reprodução sexuada dos anelídeos, estão também os aspectos dessa reprodução, que pode se dar por gonocorismo, hermafroditismo e até mesmo por um fenômeno de epitoquia, que é um tipo a parte de reprodução gonocorística. Os raros casos de poliquetas hermafroditas são considerados especializações secundárias, uma vez que o grupo é primordialmente dioico (gonocorístico).

GonocorismoEditar

O gonocorismo ou dioicia se refere ao fenômeno no qual organismos possuem os sexos separados, ou seja, cada espécime é exclusivamente macho ou fêmea, produzindo, respectivamente, gametas masculinos e gametas femininos.[15]

EpitoquiaEditar

Muitos dos anelídeos que dispersam seus gametas desenvolveram métodos que asseguram índices relativamente altos de fecundação. Um desses métodos é a epitoquia, comum somente entre alguns grupos de poliquetas (como Syllidae, Nereididae e Eunicidae).[30] Esse fenômeno consiste na formação de um verme sexualmente reprodutivo conhecido como indivíduo epítoco.[31] Os epítocos podem originar-se de animais não reprodutivos (átocas) pela transformação de um indivíduo (como ocorre nos nereídeos, epigamia) ou pela produção assexuada de novos epítocos (por exemplo, nos silídeos, esquizogamia).[32]

 
Átoca de Platynereis dumerilii. Porção caudal à esquerda. À direita, região anterior e cabeça

Um indivíduo capaz de realizar epitoquia é denominado átoca e ele não produz gametas na cavidade celômica, como descrito acima. Todavia, quando atinge a maturidade, esse indivíduo átoca assexuadamente consegue produzir um ou mais indivíduos cujo interior é preenchido inteiramente por gametas; a esse chamamos de indivíduo epítoco. Em suma, esse verme é geneticamente clone do indivíduo parental, mas toda a sua morfologia é diferente. Esses epítocos sofrem drásticas modificações morfológicas, dentre elas ampliação da parapodia e formação de cerdas para eficiência da natação, atrofia do intestino, histólise da parede do corpo (o peritômio) para promover recursos à gametogênese, reorganização dos músculos[31] e o sistema nervoso é bem mais desenvolvido que o do parental átoca, com crescimento dos olhos.[32]

Há dois métodos de se realizar a epitoquia: esquizogamia (do inglês schizogamy) e epigamia.[32]

= Esquizogamia =Editar

Um indivíduo esquizogâmico é capaz de produzir assexuadamente brotos na porção caudal. Em suma, esses brotos são vermes geneticamente iguais ao parental, mas modificado morfologicamente para produzir e armazenar gametas. Esse epítoco produz em seu interior gametas e, quando atinge maturidade, destaca-se do corpo do parental e tem um curto período de vida livre-natante; período no qual procurará um epítoco do sexo oposto para cópula.[23][32]

 
Epítoco fêmea de Platynereis dumerilii. Note o tamanho dos olhos (bem maiores) em relação ao indivíduo átoca

Esse fenômeno não deve ser confundido com paratomia. A grande diferença entre a paratomia e a epitoquia esquizogâmica se dá na viabilização dos indivíduos: na paratomia, o indivíduo assexuadamente produzido é um clone genética e morfologicamente igual ao parental, como também é um indivíduo viável capaz de seguir com sua vida e se reproduzir. Já o epítoco é morfologicamente diferente do parental, modificado para ser um portador de gametas, cujo período de vida é curto e somente o necessário para que realize a fecundação. Cerca de 70-75% da energia desses epítocos está destinada à produção de gametas, por isso conseguem produzir alguns milhões.[32] Morrem logo após a liberação dos gametas ao ambiente.

= Epigamia =Editar

É o fenômeno no qual todo o indivíduo pode se transformar em um epítoco, como ocorre nos nereídeos. Nesse caso, o indivíduo deixa a condição de átoca e todo o seu corpo é remodelado morfologicamente para um indivíduo epítoco. Nessa transformação, os parapódios associados aumentam de tamanho, tornando-se natatórios; a cabeça desenvolve um par de olhos grandes; e o trato digestório é atrofiado, enquanto os segmentos posteriores do corpo passam a produzir gametas. Se a fertilização for externa, esse epítoco libera os gametas na água por rompimento da parede do corpo e logo em seguida morre ou os libera pelos nefridióporos[23] e, nesse último caso, reverte todo o seu estado morfológico de epítoco para o estado original de átoca (isto é, todas as condições morfológicas retomam à forma e organização originais). Esse processo não ocorre nos epítocos esquizogâmicos porque eles se destacam do corpo parental, então na fertilização rompem a parede do corpo para liberação dos gametas e morrem em seguida.

HermafroditismoEditar

O hermafroditismo ou monoicia se refere ao fenômeno no qual o mesmo indivíduo pode funcionar tanto como macho ou fêmea, ou seja, cada animal pode conter ovários e testículos e, desse modo, é capaz de produzir ovócitos e espermatozoides (ainda que não necessariamente ao mesmo tempo).[15]

Desenvolvimento embrionárioEditar

Quanto ao desenvolvimento embrionário em geral, os zigotos são telolécitos com segmentação holoblástica e espiral, dando origem a uma larva trocófora; também pode existir a incubação dos ovos em massas mucosas que se depositam no interior ou no exterior da superfície dos tubos onde habitam os vermes; no substrato ou em outros objetos submersos; em alguns casos, elas podem ser transportadas pela mãe na superfície dorsal ou ventral do corpo ou em câmaras especializadas (Syllidae). Nestes casos, pode haver a formação de uma larva metatrocófora ou desenvolvimento direto.

OntogeniaEditar

Ontogenia é o processo de desenvolvimento de um indivíduo, desde a sua origem até a maturidade. Em Annelida, que possuem fase larval, é abordado o desenvolvimento desde a fertilização e a embriogênese até a fase adulta, passando pela larva trocófora (típica de anelídeos, moluscos e nemertinos) e a fase pós-trocófora. Dentre algumas da principais características dos anelídeos, há a clivagem determinada durante a embriogênese; a larva trocófora, caracterizada pelo prototróquio; e serem, via de regra, protostômios, com o blastóporo originando a boca.[2]

Fertilização e embriogêneseEditar

Óvulo e fertilizaçãoEditar

A arquitetura do óvulo é diferente antes e depois da fertilização. Antes da fertilização, o óvulo inteiro é englobado externamente pela membrana vitelina, a qual o protege. No seu interior, há um grande núcleo central, que fica mergulhado em citoplasma sem vitelo. Em volta disso, há o vitelo proteico e gotas de lipídios e, na periferia interior do óvulo, uma grossa camada de grânulos corticais. Após a fertilização, quando o espermatozoide se prende à superfície do óvulo, os grânulos corticais são secretados e formam uma barreira transparente em torno do óvulo fecundado, impedindo que haja a poliespermia, que é quando mais de um espermatozoide fecunda o mesmo óvulo.[33]

Consecutivo a esse processo, em uma posição periférica do óvulo fertilizado, é formada uma pequena área livre de vitelo, que dará origem ao polo animal do zigoto. Como essa área originará o polo animal, a região do lado oposto dará origem ao polo vegetal, formando o eixo “polo animal-polo vegetal”. Esse eixo polo animal-polo vegetal do óvulo fertilizado corresponde ao eixo antero-posterior do embrião - ou seja, corresponde ao eixo que vai da frente do corpo do anelídeo (da cabeça) até a parte de trás. Após a sua formação, o núcleo do espermatozoide adentra o óvulo fertilizado através de uma ponte de citoplasma entre os gametas, e ocorre a fusão desse núcleo com o núcleo do óvulo, formando o núcleo do zigoto.[33] A partir de então, fala-se em zigoto.

ZigotoEditar

Anelídeos possuem ovos telolécitos, com quantidades pouca ou moderada de vitelo.[2][23] Alguns ovos em Annelida são ricos em vitelo e originam larvas lecitotróficas, as quais se alimentam do vitelo. Outros ovos, com pouco vitelo, originam larvas com alimentação planctotrófica; ou seja, larvas que se alimentam do fitoplâncton e/ou do zooplâncton.[34] Ovos que contêm mais vitelo, em geral, tem um período de encapsulação antes de haver a dispersão das larvas, diferentemente dos ovos dispersos livremente, que geralmente contêm menos vitelo.[2]

Nos clitelados, a quantidade de vitelo no ovo é inversa à quantidade de albumina secretada dentro do casulo; quanto mais vitelo, menos albumina, ou vice-versa. Anelídeos dulciaquícolas, em geral, produzem ovos com muito vitelo e pouca albumina, enquanto que os anelídeos terrestres tendem a ter ovos com pouco vitelo, mas muita albumina. A albumina servirá como fonte de nutrição aos embriões em desenvolvimento. O seu desenvolvimento é direto, sem nenhum indício de estágio larval trocóforo. Por fim, podem demorar de uma semana até vários meses para que as formas juvenis eclodam dos ovos.[2]

ClivagemEditar
 
Exemplo de clivagem desigual. As células menores são micrômeros; as maiores, macrômeros

Após a formação do zigoto, inicia-se o processo de clivagem, composto por uma sequência de divisões mitóticas. Em anelídeos, a clivagem é holoblástica, quando há divisão completa das células. Além disso, ela é desigual, também chamada de clivagem em espiral ou determinada. Ela é chamada de desigual, pois as células possuem tamanhos diferentes, e é chamada de determinada, pois cada célula formará um folheto embrionário específico e órgãos específicos.[35][36][2][23]

Nesse tipo de clivagem (desigual), o plano de divisão das células não é equatorial, mas sim latitudinal. Quando a divisão é equatorial, as células formadas têm tamanho aproximadamente igual (por isso, é chamada de clivagem igual), e, quando o plano é latitudinal, como é no caso dos anelídeos, são formadas células de tamanhos diferentes. Algumas células ocupam o polo animal e possuem menos vitelo, e, por isso, são menores. Outras células ocupam o polo vegetal e possuem mais vitelo, sendo maiores. Todas essas células são chamadas de blastômeros. As células menores, do polo animal, são os micrômeros, e as células maiores, do polo vegetal, os macrômeros.[37][2]

Os blastômeros são identificados por um código de letras e números, estes usados como coeficientes e expoentes, pois cada blastômero tem um papel específico na formação do corpo do organismo. Se um blastômero for tirado, o organismo pode morrer, ou lhe faltará uma parte do corpo. Nesse código, a letra indica a origem do blastômero, o expoente indica o número de gerações que já transcorreram, e o coeficiente indica o número da camada do micrômero. Assim, os blastômeros podem ser designados como “1d¹” ou “3d²¹”, por exemplo. Em “3d²¹”, o 3 é o coeficiente, e o 21 é o expoente. Aqui, interessa apenas identificá-los como “1d” ou “3d”.[35][2]

 
Desenho esquemático ilustrando a nomenclatura usada para os blastômeros de anelídeos e moluscos durante as clivagens. Note o mesentoblasto (4d), que origina toda a mesoderme

A partir das duas primeiras divisões mitóticas, são formados os quatro primeiros blastômeros (A, B, C e D), os quais já determinam o eixo corpóreo do embrião. As células A e C correspondem, respectivamente, aos lados esquerdo e direito do corpo do anelídeo. Já B e D correspondem, respectivamente, à região antero-ventral e à região postero-dorsal.[38]

Apesar de todos os anelídeos conhecidos apresentarem clivagem desigual a partir da terceira divisão mitótica, pois são telolécitos, a clivagem pode ser tanto igual quanto desigual nas duas primeiras divisões. Embriões formados a partir de ovos com pouco vitelo costumam apresentar blastômeros com o mesmo tamanho (clivagem igual). Outros anelídeos, que têm desenvolvimento direto, já costumam apresentar os quatro primeiros blastômeros de tamanhos pronunciadamente diferentes (clivagem desigual).[37]

Na terceira divisão, são formados oito blastômeros. Os quatro micrômeros são assinalados por letras minúsculas (1a, 1b, 1c e 1d), e podem ser chamados de “primeiro quarteto de micrômeros” (1a - 1d). Os quatro macrômeros são indicados por letras maiúsculas (1A, 1B, 1C e 1D; ou 1A - 1D).[37][35][2][34]

Com a sexta divisão, tem-se 64 blastômeros, 4 macrômeros (4A - 4D) e 60 micrômeros. Essas células são bem identificadas, pois se sabe a quais folhetos embrionários elas darão origem. Comumente, as células derivadas dos três primeiros quartetos de micrômeros (1a - 1d, 2a - 2d e 3a - 3d) dão origem à ectoderme, a qual origina diversos músculos entre a parede do corpo e o trato digestivo no estágio larval. As células 4A - 4D e 4a, 4b e 4c dão origem à endoderme. Por fim, a célula 4d dá origem a toda a mesoderme e, por isso, é também chamada de mesentoblasto.[2][23]

Nos Polychaeta, além do mesentoblasto (4d), as células descendentes do terceiro quarteto de micrômeros (3a - 3d) formam parte da mesoderme. A mesoderme formada por essas células é chamada de ectomesoderme, indicando que ela é formada a partir da ectoderme. Na maioria das vezes, animais triploblásticos (com três folhetos embrionários) têm endomesoderme, a “mesoderme verdadeira”, gerada a partir da endoderme. A ectomesoderme é comum nos Cnidaria.[39][2][23][38]

Em ao menos uma espécie de poliqueta (Capitella teleta), o micrômero 2d também é chamado de somatoblasto, pois dá origem à maior parte da ectoderme posterior do prototróquio.[40] O primeiro e o segundo quartetos de micrômeros (1a - 1d e 2a - 2d) originam os trocoblastos, que são as células que dão origem ao prototróquio, e por isso recebem esse nome.[36][41]

 
Ilustração esquemática de gastrulação

O primeiro quarteto de micrômeros (1a - 1d) dá origem aos trocoblastos primários e a algumas estruturas da cabeça da larva, como o órgão apical e os olhos. Algumas das células descendentes do segundo quarteto de micrômeros (2a - 2d) desenvolvem-se dentro do estomodeu, e as células descendentes do terceiro quarteto de micrômeros (3a - 3d) formam o estomodeu e possivelmente os protonefrídeos.[39][38]

Blástula e GástrulaEditar

Em anelídeos, pode ser formada tanto uma celoblástula quanto uma estereoblástula, sendo que esta ocorre nos ovos com mais vitelo. A celoblástula é uma blástula que possui uma cavidade primária, a blastocela/ blastocele. A estereoblástula, por outro lado, é maciça, “recheada” com células no seu interior. A partir de uma dessas duas blástulas, é formada a gástrula. De maneira generalizada, a gastrulação ocorre por embolia (invaginação), epibolia ou uma combinação desses eventos, resultando na formação do arquêntero e de um orifício que se comunica com o meio externo chamado blastóporo.[36][41][23]

Explicando os processos de gastrulação, epibolia é quando as células do polo animal se proliferam, encobrindo todo o entorno da esfera (a blástula), menos por um micróporo. Invaginação é quando as células da celoblástula são invaginadas em um trecho, gerando a gástrula. Nesse processo, há a invaginação da endoderme (blastômeros 4A, 4B, 4C, 4D e 4a, 4b e 4c) e da mesoderme (mesentoblasto - 4d).[41][2][23]

Conforme a endoderme é invaginada para formar o arquêntero, ocorre uma invaginação estomodeal (que originará a boca) na área do blastóporo, e uma invaginação proctodeal (que formará o ânus), a qual origina o trato digestivo posterior.[41]

Como dito, o blastóporo, na maioria dos táxons de Annelida, leva à formação da boca, seguindo a regra geral que permite classificar esse filo como composto por animais protostômios. Vale comentar, entretanto, que há registros de deuterostomia no grupo dos Eunicidae. Aparentemente, apesar de ter sido proposta a ocorrência de anfistomia em indivíduos do gênero Polygordius, estudos recentes apontam que esse processo provavelmente não ocorre em nenhum indivíduo dentro do filo Annelida.[36]

Fase larvalEditar

Larva trocóforaEditar

Os anelídeos podem apresentar desenvolvimento direto ou indireto. Indivíduos que apresentam desenvolvimento indireto são caracterizados pela ocorrência de um estado larval em seu ciclo de vida. Como o desenvolvimento direto ocorre na ausência de fase larval (e, portanto, sem metamorfose), é comum que os estágios de desenvolvimento sejam chamados por outros nomes, como embrionário ou juvenil.[42][43]

 
Esquema anatômico de uma larva trocófora. A - episfera; B - hiposfera; 1 - gânglio nervoso; 2 - tufo apical; 3 - prototróquio; 4 - metatróquio; 5 - proctodeu; 6 - ânus; 7 - protonefrídio; 8 - tracto digestivo médio; 9 - boca; 10 - blastocele

Os anelídeos com desenvolvimento indireto apresentam uma larva denominada trocófora. O nome da larva trocófora vem do grego “portador de rodas”, e ela apresenta regiões distintas de cílios, que formam bandas e tufos. É notável a presença do prototróquio (do grego, “primeira roda”), característico dessa larva. Sabe-se que ela é comum aos anelídeos (Annelida), aos moluscos (Mollusca) e aos nemertinos (Nemertea), e possivelmente está presente em outros filos sendo estudados.[2][44]

Na extremidade anterior da episfera, tem-se uma estrutura chamada tufo apical, que denota a posição do órgão apical da larva. O tufo apical está associado a esse órgão sensorial, que percebe a direção para a qual a larva se movimenta. Ele surge nos estágios iniciais de desenvolvimento na larva trocófora, a partir da ectoderme. O tufo apical costuma desaparecer relativamente cedo no desenvolvimento das larvas trocóforas, entretanto, vale comentar que diversos grupos de anelídeos não apresentam essa estrutura em momento algum de seu desenvolvimento larval.[2]

Além do tufo apical, a região anterior se distingue pelo anel equatorial de cílios supracitado, o prototróquio, localizado em posição anterior à boca da larva trocófora. Esse anel ciliar divide a larva em uma região mais anterior (episfera) e uma região posterior (hiposfera). Em alguns táxons, ele pode ser encontrado recobrindo completamente a episfera. Algumas trocóforas possuem um anel de cílios chamado metatróquio (do grego, “entre rodas”). Sua localização é posterior ao prototróquio, e ambos batem seus cílios em um ritmo alternado em relação um ao outro. Além do metatróquio, há outra porção de cílios, presente na região da boca, cuja função está majoritariamente relacionada à alimentação: o pente oral.[36][2][44]

Na região ventral da maioria das larvas trocóforas, é notável a presença de uma faixa de cílios chamada neurotróquio. O neurotróquio é encontrado em diferentes famílias de anelídeos, e pode ser identificado em diversas fases de desenvolvimento da larva trocófora como uma área ciliada que conecta o prototróquio e o telotróquio (do grego, “roda da cauda”). O telotróquio está localizado na porção anterior do corpo das larvas e tem função locomotora. Ele marca a região da zona de crescimento, que terá grande importância no desenvolvimento do organismo adulto.[2][44][36]

As larvas trocóforas têm protonefrídios e podem apresentar, além do órgão apical, outros órgãos sensoriais. Dentre eles, muitas possuem ocelos e/ou podem possuir feixes de cerdas móveis, as quais atuam na defesa contra predadores e retardando o afundamento.[2][36]

Desenvolvimento pós-trocóforaEditar
 
Fotografias do desenvolvimento de Pomatoceros lamarckii (Polychaeta), desde a blástula até a fase pós-trocófora

A fase de larva trocófora encontra seu fim no processo de metamorfose, onde ela se transforma em um indivíduo juvenil semelhante ao adulto, apresentando características físicas e comportamentais típicas dessa nova fase. Esse processo pode variar muito entre as diferentes espécies de anelídeos existentes, mas, de maneira geral, é notado um padrão onde tem-se a transformação das diferentes regiões da larva trocófora, dando, cada uma delas, origem a uma porção específica do organismo juvenil.[36]

Usualmente, após a larva trocófora (também chamada de prototrocófora), surge o estágio como larva metatrocófora, em que há os primeiros sinais visíveis de segmentação. Nos poliqueta, por exemplo, a larva metatrocófora vai desde o início da formação dos primeiros parapódios com cerdas até seu desenvolvimento completo.[36]

Após a larva metatrocófora, em alguns grupos, surge a larva nectoqueta, caracterizada pelos parapódios funcionais, usados majoritariamente na natação. Dentro da família de vermes marinhos Spionidae, dependendo do grupo estudado, a nectoqueta pode ser chamada de nectossoma (nectosoma) ou quetosfera (chaetosphaera).[36]

Apenas citando-as, há as larvas mitrária (mitraria), rostrária (rostraria) e aulófora. A larva mitrária é um tipo especial de larva trocófora, da família Oweniidae. A larva rostrária, um tipo presente apenas em Amphinomidae e Euphrosinidae. Por fim, a larva aulófora, das famílias marinhas Terebellidae (nos gêneros Lanice e Loimia) e Pectinariidae, é a larva metatrocófora quando constrói um tubo para si.[36][45]

 
Ilustrações de fases larvais de Aglaophamus neotenus (Polychaeta, família Nephtyidae). A - pré-trocófora; B - trocófora; C e D - metatrocófora (note o processo de segmentação); E - juvenil

Durante o desenvolvimento pós-larva trocófora, o órgão apical origina o gânglio cerebral, que se une ao cordão nervoso ventral pelos conectivos circum-entéricos (ambos também em formação). A região da episfera dá origem ao prostômio do animal juvenil. A região posterior ao telotróquio, na hiposfera, dá origem ao pigídio. E a porção restante da larva, com exceção da porção que forma a zona de crescimento, dá origem ao peristômio. Em alguns anelídeos, um ou mais dos segmentos anteriores do tronco (segmentos verdadeiros), podem ser incorporados ao peristômio.[2][34][38]

Ficheiro:Crescimento teloblástico.png
Ilustração do crescimento teloblástico

Outro processo importante dessa fase é a formação dos celomas, por esquizocelia, que é responsável pela formação do tronco do indivíduo. Os anelídeos tipicamente possuem o corpo metamerizado (dividido em aneis), e, para cada metâmero, há um par de celomas. Na esquizocelia, cada par de celomas é formado a partir da mesoderme, na região posterior do organismo, em uma área conhecida como zona de crescimento. A zona de crescimento se desenvolve a partir da porção anterior ao telotróquio da larva trocófora.[2]

O mesentoblasto (4d) origina as células chamadas de teloblastos, os quais dão origem às duas massas sólidas (“recheadas” de células) de mesoderme, uma massa por blastocele. As células de cada massa se multiplicam, e um aglomerado de células se destaca de cada massa, enquanto as demais continuam se multiplicando na região posterior do corpo. As células destacadas de ambos esses aglomerados se expandem, formando, cada qual, uma bolsa oca. Cada bolsa oca é um celoma.[2]

Esses compartimentos celômicos se alocam na região anterior do corpo, onde será formado o primeiro metâmero. O processo se repete, formando um par de compartimentos celômicos para o segundo metâmero, e assim por diante. Esse processo de proliferação dos segmentos é chamado de crescimento teloblástico. O último par de celomas formado é o do último metâmero, o mais posterior de todos.[2]

Nos anelídeos, o celoma serve como esqueleto hidrostático, oferecendo sustentação ao corpo; reveste internamente a parede do corpo, formando o peritônio parietal e o visceral; sustenta as vísceras, a veia dorsal, a veia ventral e, em alguns casos, sustenta também o cordão nervoso e o vaso subneural.[2]

Uma vez que prostômio, peristômio e pigídio não se originam da zona de crescimento, eles não podem ser considerados metâmeros (ou segmentos) verdadeiros. Pela definição, apenas crescimentos com câmara celômica derivados da zona de crescimento podem ser classificados como metâmeros verdadeiros.[2]

Alimentação da larvaEditar

Nas famílias de anelídeos, são encontrados diferentes padrões de alimentação, que podem variar bastante. A maioria dos anelídeos encontra-se dividida em dois padrões diferentes: larvas livre-natantes planctotróficas (que se alimentam de plâncton) com desenvolvimento indireto, e formas de vida que não se alimentam ativamente pelo ambiente e vivem, majoritariamente, paradas. Essas últimas, em especial, apresentam desenvolvimento direto, e tem sua alimentação dependente de nutrientes presentes no ovo, ou que são transferidos diretamente pelos pais.[46]


DiversidadeEditar

 
Representantes de anelídeos abrangendo a diversidade do grupo. Da esquerda para direita, de cima para baixo, temos, Arhynchite sp. (Echiura), Lamellibrachia sp. (Siboglinidae), Hesiocaeca methanicola ("Polychaeta"), Notopharyngoides sp. (Myzostomida), Eisenia sp. (Oligochaeta), Sabellastarte sp. (Sabellida), Haemadipsa sp. (Hirudinea)

A diversidade do filo Annelida é vasta. Apesar de compreender apenas 17.000 espécies descritas, os anelídeos ocupam uma ampla variedade de ambientes marinhos, terrestres e de água doce.[1] Novas espécies de anelídeos são descritas frequentemente, segundo o banco de dados Global Biodiversity Information Facility (GBIF),[47] cerca de 100 novas espécies foram descritas em 2019. De acordo com o World Register of Marine Species (WoRMS),[48] já foram registradas mais de 23.000 espécies de anelídeos. Complexos de espécies crípticas dentro do filo vêm sendo evidenciados por análises moleculares com frequência. A presença destes complexos, anteriormente descritos como uma única espécie cosmopolita, podem indicar a subestimação do número de espécies do filo Annelida.[49]

Os anelídeos utilizam um vasto espectro de fontes de alimento e apresentam uma grande diversidade de hábitos alimentares, que podem ser a principal razão de sua diversidade estrutural correspondente. O número de segmentos varia muito entre as espécies - de 6 ou menos (ex.: Parapodium psammophila) a mais de 1000 segmentos (ex.: Eunice aphroditois (Pallas 1788)), resultando em uma extensão corpórea de aproximadamente 600 μm e 3 m respectivamente nos exemplos citados.[50]

Geralmente, são divididos em dois grandes grupos: “Polychaeta” e Clitellata (Oligochaeta+Hirudinea). Estudos filogenéticos atuais estabelecem Clitellata dentro da linhagem Pleistoannelida, junto com "Polychaeta”, grupo considerado parafilético.[51] Além destes dois grupos, as linhagens Oweniidae, Magelonidae, Chaetopteridae, Sipuncula e Amphinomida também compõem o filo Annelida. Estas linhagens de anelídeos foram muitas vezes classificadas de diferentes formas e em diferentes filos, porém atualmente são relacionadas como linhagens basais dentro de Annelida.[51] A característica mais evidente dos anelídeos é a metameria - divisão do corpo em segmentos similares ou anéis. A divisão geralmente é bem visível interna e externamente, apenas os “Polychaeta” e "Hirudinea" possuem segmentação interna ausente. O corpo vermiforme e alongado também é característico do filo.[52]

Polychaeta (11.000 spp.)[53]: Popularmente conhecidos como poliquetas, ocupam predominantemente ambientes marinhos. São caracterizados pela presença de uma grande quantidade de cerdas agrupadas em pares de expansões laterais, chamadas parapódios. Além disso, apresentam grande diversidade de formas e podem ser divididos em dois grandes grupos: Errantia, se deslocam ativamente pelo substrato e possuem parapódios desenvolvidos, segmentos iguais ao longo do corpo, e cabeça bem diferenciada com olhos e antenas; Sedentaria, usualmente detritívoros ou suspensívoros, vivem dentro de tubos produzidos por eles mesmos, galerias escavadas nos sedimentos ou fendas, possuem parapódios reduzidos.[52][2]

Clitellata (6.000 spp.)[54]: Possuem poucas ou nenhuma cerda, são caracterizados pela presença de clitelo,[55] hermafroditismo,[56] pequeno número de segmentos férteis e pela presença de gônadas. Dentre as linhagens do grupo duas são mais conhecidas: Oligochaeta, popularmente conhecidos como minhocas, ocupam predominantemente solos úmidos,[52] possuem corpo cilíndrico, poucas cerdas no equador de cada metâmero e bulbo muscular na parte dorsal da faringe; Hirudinea, popularmente conhecidos como sanguessugas, são encontradas geralmente em ambiente de água-doce,[52] possuem corpo achatado, ventosa anterior e posterior e anelações secundárias, são ectoparasitas.[2]

EcologiaEditar

Devido a sua vasta diversidade, os anelídeos também possuem uma ampla variedade de papéis ecológicos. Compõem significativamente as comunidades edáficas (minhocas)[57] e bentônicas (poliquetas).[58] Além disso, são amplamente utilizados como bioindicadores de ação antrópica.[59][60][58]

As minhocas desempenham um papel fundamental no funcionamento do solo e na manutenção da sustentabilidade dos ecossistemas. Através da movimentação de partículas dentro e entre os horizontes do solo, elas melhoram sua estrutura e qualidade física. Além disso, promovem melhorias na porosidade, aeração, infiltração e retenção de água. As minhocas participam da mineralização de nutrientes e disponibilização destes para as plantas, além de ajudarem no processo de decomposição de matéria orgânica.[57]

Os poliquetas estão distribuídos em todos os oceanos do mundo, e em todas as profundidades da coluna de água. São encontrados em diversos habitats, especialmente em abundância no bentos, onde constituem 35-70% da população de macroinvertebrados. Alguns poliquetas desempenham o mesmo papel ecológico nos oceanos que as minhocas na terra, escavando e ingerindo sedimentos. Eles respondem cumulativamente à fatores de origem antrópica e natural, e por isso são utilizados como bioindicadores. Conhecer a composição de espécies de poliquetas de uma região é muito útil para detectar poluição doméstica e industrial. As taxas de sobrevivência, desenvolvimento e reprodução dos poliquetas, vêm sendo utilizadas para medir os efeitos tóxicos de substâncias orgânicas e inorgânicas. Combinando o conhecimento das comunidades bentônicas com o estudo toxicológico, é possível ter uma noção mais completa do estado ecológico de uma área.[58]

As sanguessugas possuem especial importância em estudos ecológicos pois são hospedeiras de diversos parasitas.[61] São invertebrados predadores e ectoparasitas, e também são importante componente de ecossistemas de água-doce.[62] Além disso, a bioacumulação em Hirudinea é maior que em outros grupos bentônicos, e também maior que em peixes em águas correntes poluídas, portanto espécies de sanguessugas podem ser muito úteis para monitonar contaminantes orgânicos.[59]

A introdução de espécies exóticas é uma das causas mais significativas da extinção de espécies nativas em ambientes marinhos. As espécie exóticas de anelídeos introduzidas em ambientes costeiros, geralmente transportadas pela água de lastro de embarcações e bioincrustação, causam um efeito negativo na biodiversidade local. Essas espécies, quando competem por recursos e ameaçam espécies nativas, são denominadas espécies exóticas invasoras.[63][64][65][66] Há também espécies terrestres de anelídeos invasoras, que inclusive são utilizadas como bioindicadores de alteração antrópica nos ecossistemas.[57][60]

Espécies exóticas e invasorasEditar

 
Número aproximado de espécies exóticas de poliquetas ao redor do mundo (2013)[67]

Espécies exóticas são todas as espécies que se encontram fora da sua área de localização natural, cuja introdução e/ou disseminação a outros locais possui o potencial de ameaçar a diversidade biológica a qual foi exposta. De acordo com o grau de invasão e danos causados ao ecossistema, a espécie exótica pode receber outras denominações. Espécies exóticas podem ser chamadas de espécies invasoras quando provocam impactos negativos que são significativos ao novo ecossistema introduzido, podendo prejudicar espécies nativas por conta de interações entre elas, como competição ou predação. Podem também oferecer riscos à saúde humana, sendo essas de interesse médico, e também à economia, quando se estabelecem como pragas biológicas.[68][69][70]

O processo de introdução dessas espécies é geralmente influenciado por ação antrópica, através de meios de transporte, como navios, mas também por ações comerciais. A partir disso, ao ser realocada em um ambiente semelhante ao seu habitat original, a espécie pode ser capaz de sobreviver e de se reproduzir, mesmo que, a princípio, poucos indivíduos tenham sido introduzidos. Sendo assim, a capacidade e velocidade de uma espécie em se dispersar, se reproduzir e se adaptar ao ambiente influencia a sua caracterização como uma espécie invasora, que pode passar a afetar, dessa forma, a sobrevivência de espécies nativas.[68]

O número de espécies exóticas marinhas aumentaram em decorrência do transporte dos seres humanos ao longo do tempo. São reconhecidos três principais vetores para a introdução de espécies em diferentes habitats: (i) construção de canais, por exemplo, o canal de Suez e o canal do Panamá; (ii) transporte de navios, através de incrustações no casco ou água de lastro e (iii) introduções propositais, ou seja, maricultura, incluindo espécies associadas a cultivos.[71][67]

O transporte de espécies marinhas apresenta grave ameaça aos ecossistemas marinhos. Entre as mudanças que podem ocorrer, é possível citar a reestruturação da cadeia alimentar, introdução de novos agentes de doenças ou parasitas, alteração as estruturas do habitat, competição, perda de biodiversidade, entre outros. O problema também é intensificado pelas mudanças climáticas e poluição no mar.[72][67] O agravamento do aquecimento global é um outro fator que permitiu que espécies exóticas conseguissem ampliar sua distribuição em regiões onde anteriormente não poderiam sobreviver e se reproduzir.[73] Além disso, causam graves prejuízos às economias dos países, provocando uma perda econômica anual de pelo menos $120 bilhões nos Estados Unidos e $15 bilhões na China.[67]

Diversos poliquetas, em especial a família Sabellidae, são conhecidos por viajar o mundo em cascos de navios. Por exemplo, diversas espécies que são originárias do Mar Vermelho e da região do Indo-Pacífico acabam sendo caracterizadas como exóticas em decorrência de tal transporte no Mar Mediterrâneo. Nele, ocorrem também espécies provenientes do Oceano Atlântico.[74]

O grande sucesso dos poliquetas invasores depende, principalmente, do transporte adequado até uma nova localização e de condições favoráveis nesse novo habitat, como ausência de predadores e disponibilidade de recursos.[75] Ademais, outras características podem auxiliar os anelídeos no sucesso da invasão, como as formas de reprodução e sua facilidade de adaptação ao novo ambiente.

ExemplosEditar

A seguir, foram destacados exemplos de espécies exóticas e invasoras em Annelida. Este tópico foi dividido em Oligochaeta, Hirudinea e Polychaeta, respectivamente. A escolha da divisão se deu por questões didáticas, pois se tratam de grupos bem conhecidos e morfologicamente distintos.

OligochaetaEditar

 Ver artigo principal: Oligochaeta
Família Naididae (Ehrenberg, 1828)Editar
 
Branchiura sowerbyi (Beddard, 1892)

Os anelídeos pertencentes a essa família variam de tamanho, desde milímetros a centímetros, a depender da subfamília. Possuem olhos e brânquias e são capazes de nadar.[76] Foram encontradas, até o momento, 17 espécies exóticas da família Naididae na Polônia, sendo que cada uma delas tem uma origem distinta:[77]

  • Origem na região pôntico-cáspia: Potamothrix hammoniensis, P. moldaviensis, P. heuscheri, P. vejdovskyi, P. bavaricus, P. bedoti, Psammoryctides barbatus, P. albicola, P. moravicus, Tubifex newaensis, Isochaetides michaelseni, Paranais simplex e P. frici
  • Origem na América do Norte: Quistadrilus multisetosus, Limnodrilus cervix

É comum que se reproduzam assexuadamente por fissão, sendo essa a principal ou a única forma de reprodução de algumas espécies.[76]

Há dúvidas sobre o tipo de introdução de duas espécies: Potamothrix hammoniensis e Psammoryctides barbatus. Milbrink and Timm,[77] sugerem que essas espécies começaram a colonizar as águas europeias logo após o período glacial; dessa forma, não podem ser consideradas exóticas de acordo com a definição da Convenção sobre Diversidade Biológica. É possível também que tenham recolonizado naturalmente as águas europeias após o período glacial, tendo sobrevivido à glaciação em refúgios no sul e leste da Europa (incluindo a região pôntico-cáspia). No entanto, há a possibilidade de que elas tenham sido introduzidas juntamente com a carpa Cyprinus carpio L., 1758, frequentemente criada na Europa desde a época medieval. C. carpio também tem como origem a bacia pôntico-cáspia, mas uma população natural habitava a área de drenagem do Danúbio no Pleistoceno. Os peixes introduzidos na Polônia podem ter se originado de ambas as áreas, portanto a dispersão de espécies de Naididae da região pôntico-cáspia, bem como outras espécies do Sul da Europa, juntamente com os peixes é bastante provável. Estudos genéticos, bem de registros fósseis das espécies de Naididae, poderiam determinar o tempo de seu assentamento na Europa Central com mais precisão. Até que o problema da migração natural ou da introdução dessas espécies seja resolvido, elas são consideradas como espécies exóticas na Europa.

As outras espécies de Naididae são, sem dúvidas, exóticas. Algumas delas, como P. moravicus, I. michaelseni, P. vejdovskyi, P. bedoti, T. blanchardi e L. cervix, foram encontradas apenas esporadicamente na Polônia.

O maior número de espécies exóticas na Polônia foi encontrado em corpos d’água alterados ou produzidos pelo homem. Oito espécies de Naididae foram encontradas em lagos aquecidos por usinas elétrica em Konin, onde também foram encontradas muitas espécies exóticas de outros grupos de invertebrados. Seis a oito espécies exóticas foram encontradas em reservatórios situados no curso inferior dos rios poloneses e na lagoa levemente aquecida de Szczecin, enquanto apenas uma a três espécies foram registradas nos demais reservatórios estudados, situados no curso superior de Vístula e seus afluentes.

Entre as espécies exóticas de Naididae registradas na Polônia, apenas P. hammoniensis, e talvez P. barbatus, poderiam ser consideradas espécies invasoras - ambas são comuns nas profundezas de lagos eutróficos, onde espécies nativas como T. tubifex e Limnodrilus spp., ambos oligoquetas clitelados, desapareceram. P. hammoniensi ainda é responsável por influenciar a composição de comunidades bentônicas em lagos de água profunda.

Lumbriculus variegatus (Müller, 1774)Editar

A espécie Lumbriculus variegatus apresenta um protostômio cônico, com ausência de probóscide e uma coloração vermelho escura, sendo a região anterior mais clara que o resto do corpo.[79]

L. variegatus é conhecido por ter uma notória capacidade de regeneração de seus segmentos. Dessa forma, é muito comum que se reproduzam assexuadamente por fragmentação seguida de regeneração. A alta taxa de sobrevivência de seus fragmentos e uma rápida regeneração segmentar, associada com a rápida autotomia, fazem com que a espécie seja capaz de sobreviver e povoar diversos locais, mesmo que possuam pressões predatórias.[79]

 
Lumbriculus variegatus (Müller, 1774)

As formas assexuais possuem corpos longos e vasos sanguíneos laterais ramificados na extremidade posterior, e tanto como a cabeça quanto a cauda tendem a ter segmentos em regeneração. Formas sexuais são escassas em L. variegatus, porém apresentam uma grande variabilidade no número e localização dos órgãos reprodutivos.[79]

L. variegatus é encontrado ao longo da América do Norte, Europa e norte da Ásia. A espécie também foi introduzida na África do Sul, Austrália e Nova Zelândia. Mais recentemente, foi encontrado na Patagônia, Argentina, onde diversas outras espécies exóticas se estabeleceram.[79]

A espécie tem preferência por habitats rasos em margem de lagoas, lagos, riachos rios. Seus microhabitats favoritos incluem folhas e troncos em decomposição, bem como sedimentos na base de vegetações emergentes e musgos.[79]

No Brasil, ela foi introduzida no estado de Minas Gerais. Entretanto, a sua introdução e estabelecimento nos locais brasileiros em que foram encontrados ainda não são totalmente compreendidos. A hipótese defendida por Marchese et al. (2015)[79] é de que sua introdução se deu a partir de lojas de peixes e aquários, uma vez que diversos oligoquetas são usados como alimento para peixes. Alguns oligoquetas são capazes de formar cistos como uma estratégia adaptativa para a sobrevivência à desidratação ou frio. Assim, L. variegatus poderia ter sido introduzido como adultos vivos ou cistos.

L. variegatus pode ser caracterizada como uma espécie invasora devido a sua rápida dispersão e seu sucesso adaptativo. Sua presença pode causar desequilíbrio nas relações existentes em comunidades bentônicas, impactando na cadeia alimentar desse ecossistema. Além disso, há um risco iminente de transmissão de doenças zoonóticas devido à presença de L. variegatus em ambientes urbanos, dado que essa espécie pode ser um hospedeiro intermediário do parasita Dioctophyme renale, que pode afetar vários mamíferos, incluindo humanos.[79]

Lumbricus terrestris e Octolasion lacteumEditar
 
Lumbricus terrestris (Linnaeus, 1758)

Ambas as espécies são da família Lumbricidae, a qual agrupa algumas das espécies invasoras de Oligochaeta mais bem sucedidas, entre essas Lumbricus terrestris, que atualmente é considerada distribuída globalmente, se localizando especialmente na Romênia, bem como outros países da Europa Central. Essa espécie é encontrada, principalmente, em pradarias de parques da cidade ou em áreas menores onde vegetais são cultivados.[80] Pesquisas recentes mostram que L. terrestris e Octolasion lacteum (outra importante espécie invasora em sua forma partenogênica, que influencia o seu potencial de dispersão e adaptação) em habitats na Romênia onde não eram encontrados cerca de 3 décadas atrás.[80] Além disso, diversas populações de espécies endêmicas foram substituídas por populações de L. terrestris e O. lacteum. Nota-se que esses habitats, como florestas e montanhas, não eram ocupados anteriormente por tais espécies.[80]

L. terrestris possui cerca de 10 a 20 centímetros de comprimento, com diâmetro de 7 a 10 milímetros, possuindo também uma alta quantidade de segmentos, podendo chegar à 170. Seu corpo é cilíndrico, porém com extremidade posterior achatada e sua cabeça possui uma coloração marrom avermelhada que enfraquece na direção posterior. Possui espermatecas em poros laterais nos sulcos dos segmentos 9/10/11, e poros masculinos próximos ao segmento 15. O clitelo se localiza nos segmentos 32 a 37. Essa espécie é hermafrodita, com fecundação cruzada obrigatória, e os indivíduos procuram por parceiros do maior tamanho possível. A cópula acontece na superfície do solo durante a noite, ocorrendo a troca de esperma, que é armazenado nas espermatecas, e posteriormente fertiliza os ovos contidos no casulo formado ao redor do clitelo. O casulo é então depositado no solo, e após algumas semanas há a emersão das minhocas jovens. Além disso, a cópula ocorre em períodos úmidos do ano, como na primavera ou inicio do verão em climas mais frios.[81]

 
Octolasion lacteum (Örley, 1881)

Se sabe que a invasão dessas espécies se deram, a princípio, por meio de atividade agrícola e desmatamento de florestas próximas, porém, é provável que mudanças climáticas, como a poluição, possam ter facilitado o processo de invasão de ambas as espécies. O uso de pesticidas, fertilizantes e outros poluentes químicos podem ter afetado (ou inclusive matado) as espécies endêmicas, que, provavelmente, têm um menor limite de tolerância aos fatores ambientais, diferentemente das espécies invasoras, já que como no caso de L. terrestris ou a forma partenogênica de O. lacteum, aparentemente se adaptam mais facilmente a esse cenário.[80] Com isso, percebe-se que o principal impacto dessa invasão se dá, principalmente, pela diminuição das espécies endêmicas nativas, que acabam sendo não tão bem sucedidas quanto as invasoras. Além disso, há o risco dessa espécie ser introduzida a mais ambientes, visto que é explorada comercialmente e usada como isca de pesca e organismo modelo para fins educacionais.

HirudineaEditar

 Ver artigo principal: Sanguessuga
Barbronia weberi (Blanchard, 1897)Editar

A espécie Barbronia weberi apresenta o corpo metamerizado, com metâmeros divididos por septos, e duas ventosas, uma oral e outra caudal. Na ventosa oral observa-se a presença de dentículos, utilizados para capturar suas presas, enquanto que a ventosa caudal é utilizada para movimentação do tipo “mede-palmos”. Os indivíduos apresentam dois poros copulatórios acessórios, um anterior e outro posterior aos poros reprodutivo masculino e feminino. Além disso, possuem três pares de estiletes faringeais em forma de agulha.[82]

 
Barbronia weberi (Blanchard, 1897)

Possuem origem na Ásia, e o primeiro registro da espécie no Brasil foi feito por Pamplin & Rocha (2000) no rio Atibaia, em São Paulo. Devido ao fato de que a espécie utiliza macrófitas aquáticas como substrato, sua introdução em diversas regiões do mundo foi provavelmente não intencional, ligada à introdução de plantas associadas ao aquarismo. Em 2006, Pamplin e colaboradores relataram a ocorrência desta sanguessuga exótica na represa de Americana, em São Paulo.[82] Mais recentemente, em 2016, a espécie foi relatada/encontrada no município de Salto, no rio Tietê.[83]

A reprodução de B. weberi consiste na deposição de casulos (com um ou mais ovos) no substrato em que o animal vive, geralmente em rochas, parede do aquário ou na vegetação aquática. Os casulos são envolvidos por uma matriz transparente que será responsável pela nutrição dos ovos, uma vez que não há cuidado parental após sua formação. Também não foram relatadas interações entre os jovens sanguessugas e os adultos, com exceção do canibalismo, onde os adultos se alimentam dos mais jovens.[84]

Por crescerem rapidamente, produzirem uma grande quantidade de ovos em uma pequena quantidade de tempo e possuírem a capacidade de serem transportados junto com a vegetação aquática (tanto casulos quanto adultos),[84] a reprodução dessa espécie se torna um fator importante que pode fornecer explicações para sua atual distribuição geográfica.

Como foi dito anteriormente, a introdução dessa espécie foi não intencional, em função da sua associação com plantas aquáticas, como Elodea spp. e Hydrilla verticillata, comercializadas como espécies ornamentais nas práticas de aquarismo.

Ainda não há estudos que relatam impactos causados pela espécie no Brasil. Entretanto, sendo um predador com um rápido desenvolvimento, B. weberi possui potencial para competir ou mesmo se alimentar de espécies nativas de invertebrados,[85] mas ao presente momento não há uma pesquisa que valide tal impacto.

Myzobdella lugubris (Leidy, 1851)Editar

Myzobdella lugubris apresenta como características o corpo dividido em traquelossomo e urossomo, sendo que o traquelossomo possui ⅓ do comprimento do urossomo, e os segmentos do corpo variam de 12 a 14 anéis. A pigmentação do dorso varia de verde a marrom amarelado, com faixas longitudinais em zigue-zague acastanhadas, e a cor do ventre contém um misto de creme translúcido e marrom esverdeado. Os espécimes normalmente apresentam um par de olhos separados, um do outro, no segmento 3.[86]

 
Myzobdella lugubris (Leidy, 1851)

Originária da região neártica, que compreende a América do Norte, a espécie de sanguessuga foi descrita fora de sua área nativa recentemente, na região paleártica, que diz respeito a Europa e norte da Ásia.[87]

Saglam et al., (2008)[86] reportou que espécies de Myzobdella lugubris depositam uma quantidade relativamente alta de casulos, onde cada casulo suporta apenas um embrião. Tal descrição é incomum em sanguessugas: geralmente, nesses organismos a relação de embriões por casulo é relativamente alta, de modo que muitos embriões são depositados por casulo, sendo que o processo de secreção do casulo possui um custo energético alto. Do ponto de vista material, é mais eficiente abrigar muitos embriões em um pequeno número de casulos. Assim, a estratégia de reprodução de M. lugubris, que secreta um número relativamente alto de casulos, ainda não é bem entendida.

Provavelmente, tal estratégia se deve ao fato de que a espécie se reproduz depositando seus casulos com um único ovo em crustáceos e peixes e, por conta das proporções de área por volume, permanecem mais aderidos nos animais, em comparação com os casulos que possuem mais ovos.

Na região do Mediterrâneo, sua introdução foi não intencional, provavelmente causada pela importação de siris azuis do leste dos Estados Unidos e Golfo do México,[87] através da adesão dos casulos da espécie ao exoesqueleto do crustáceo.

Myzobdella lugubris se trata de um táxon potencialmente nocivo, associado a epidêmica ulceração oral nos peixes achigã (Micropterus salmoides) e a bactéria Flavobacterium psychrophilum, que é o agente causador da doença bacteriana de água fria, que atinge peixes de água doce, e também da RTFS, doença de trutas arco-íris. Ambas as doenças possuem alta mortalidade em salmonídeos e aumentam sua susceptibilidade a outras doenças. Também é conhecido que M. lugubris é vetor da septicemia hemorrágica viral, que também causa uma alta taxa de mortalidade entre as comunidades de peixes.[87] Entretanto, são necessários mais estudos para entender a consequência de sua introdução em comunidades locais no paleártico, uma vez que foram descritas como espécies exóticas recentemente, no pescoço de uma tartaruga, na Itália.

PolychaetaEditar

 Ver artigo principal: Polychaeta
Família SabellidaeEditar
 Ver artigo principal: Sabellidae

Sabelídeos são uma das famílias mais diversas de poliqueta e agrupam mais de 40 gêneros. São caracterizados por habitar tubos produzidos a partir de muco que se liga a partículas ou sedimentos, e também projetam uma coroa radiolar (branquial). O tamanho das espécies pode variar de poucos milímetros até vários centímetros, e o comprimento do tubo produzido por eles pode alcançar o dobro do tamanho do indivíduo. O prostômio e peristômio são fundidos e modificados por conta da presença da coroa, que é muitas vezes colorida e é análoga aos palpos de outros poliquetas.[88]

 
Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791)

O processo de reprodução dessa família é bem estudado. Ela dispõe de uma gama de formas de reprodução sexuada, e algumas espécies também podem apresentar reprodução assexuada. Eles são principalmente gonocóricos, mas também são encontrados táxons que apresentam hermafroditismo simultâneo ou protândrico. A maioria dos sabelídeos são capazes de se reproduzir mais de uma vez, geralmente em períodos anuais ou semi-anuais, com alto direcionamento energético e morfológico para a produção sazonal dos gametas. No caso da reprodução assexuada, quando presente, ela toma forma de fissão espontânea ou autotomia seguida de regeneração.[88]

Os sabelídeos vivem tipicamente em ambientes marinhos, embora alguns táxons sejam capazes de viver em ambientes estuarinos, suportando mudanças drásticas na salinidade e temperatura. Muitas espécies habitam substratos duros em litorais, atuando como epibiontes em algas ou associados a outros organismos como esponjas e moluscos, mas também podem habitar fendas em rochas e corais. Algumas espécies se aproveitam de substratos artificiais em marinas, portos ou áreas marinhas protegidas, onde conseguem atingir alta densidade de indivíduos.[88]

Certas espécies são exploradas pelo seu potencial ornamental, e dessa forma se pode presumir que a introdução de algumas espécies fora de seu habitat natural pode ter ocorrido de forma intencional em mariculturas. No entanto, diversas espécies foram translocadas não-intencionalmente em cascos de navios e água de lastro. Dessa forma, a distribuição de diversas espécies se expande além da sua distribuição natural, o que é comprovado pela baixa variação genética entre populações encontradas em diversas localidades. Em alguns casos, isso também acarreta em impactos negativos ecológicos e econômicos, caracterizando algumas espécies como espécies invasoras. Alguns exemplos relativamente recentes são de espécies como Sabella spallanzanii, uma espécie típica do atlântico-mediterrâneo que foi introduzida na Austrália e Nova Zelândia, vindo a se tornar uma peste. Outros casos conhecidos são de Branchiomma luctuosum e Branchiomma bairdi.[88]

Branchiomma luctuosum (Grube, 1870)Editar

Essa espécie, originalmente descrita no Mar Vermelho, foi introduzida introduzida na bacia do mediterrâneo há cerca de 20 anos, atingindo uma alta densidade de indivíduos por m², e então encontrada no Brasil. O primeiro registro dessa espécie no Brasil foi em São Paulo (coletada em 2002). B. luctuosum foi encontrado apenas na Baía de Santos, apesar de terem sido recolhidas amostras de quase toda a costa do estado de São Paulo. Esse fato pode confirmar que a espécie foi introduzida no ambiente e que se trata de um evento recente e não intencional, não tendo tempo o suficiente para que a espécie consiga invadir áreas próximas, embora ela já seja considerada estabelecida na região. Além disso, a Baía de Santos é cercada por grandes cidades, o que faz com que as águas sejam contaminadas com compostos orgânicos. Todas essas características fazem com que a área esteja sujeita a espécies invasoras.[89] Posteriormente, esta espécie foi registrada no estado do Rio de Janeiro. B. luctuosum está, geralmente, associada a substratos artificiais, sendo um importante componente da bioincrustação.

O tamanho de seu corpo varia entre 6 a 120 mm no comprimento total. Sua coloração, em vida, é verde claro, com manchas irregulares roxas e escuras.[89] A coroa possui cerca de 60 mm de comprimento, com 7-8 setígeros torácicos e cerca de 60-100 setígeros abdominais. Possui cerca de 26 pares de radíolos espiralados, cada um com 21-26 pares de pequenos estíolos digitiformes que não recobrem o pequeno olho radiolar. Possui radíolos divididos em unidades articuladas. Essas articulações são profundas incisões superficiais ao redor da margem externa dos radíolos que não se estendem para a parte interna dos radíolos ou do esqueleto radiolar. A cor da coroa varia de laranja a vermelho.[89][90]

Devido às características reprodutivas da espécie (potencial de alta densidade populacional), B. luctuosum é uma potencial competidora com espécies nativas brasileiras, como, por exemplo, Branchiomma patriota. Seus indivíduos são hermafroditas; ambos os gametas, masculinos e femininos, são encontrados no mesmo segmento ao longo do corpo, com exceção do primeiro segmento torácico. Possui fase pelágica curta, com larva lecitotrófica. Essas características fazem com que um único indivíduo possa gerar populações densas, o que pode ajudar a entender sua característica como colonizador primário.[90]

Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885)Editar

Branchiomma bairdi é caracterizado pela presença de macroestilódios em seus radíolos que são duas ou três vezes mais longos que seus microestilódios. No que diz respeito a morfologia dos uncini aviculares torácicos, estes possuem uma crista com duas ou três linhas de dentes. A cor do corpo em espécimes vivos é uniforme, pálido ou acastanhado com algumas poucas manchas pretas. A cor da coroa branquial varia de castanho a laranja amarronzado, com faixas em creme ou marrom escuro.[91]

 
Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885)

A espécie foi descrita nas Ilhas Bermudas por McIntosh, em 1885. Atualmente, sua origem atual é desconhecida. Ocorrências da espécie foram descritas no mar do Caribe e nas Ilhas Bermudas e sua introdução foi registrada no Oceano Pacífico oriental, do Golfo da Califórnia até o Panamá; no Mar Mediterrâneo; nas ilhas Canárias; na Austrália e na Ilha Madeira,[92] dentre outros.

A família Sabellidae é uma das famílias que mais acumulam conhecimento em termos de reprodução.[93][94] Ocorre gonocorismo em boa parte de Sabellidae, mas, no caso de B. bairdi, a espécie é hermafrodita, tendo em diferentes ou no mesmo segmento ovos e esperma.[94] TOVAR-HERNÁNDEZ et al., (2011)[94] reportou indivíduos da espécie que se reproduzem de forma assexuada. Por conta de aspectos de sua reprodução, estratégias de anti-predação e modo de obtenção de alimento, B. bairdi é um potencial invasor .

Sua introdução em outros habitats não foi intencional, provavelmente tendo sido introduzida via incrustação de cascos de navios.[92] A propagação da espécie está aumentando devido ao tráfico marítimo e, consequentemente, a espécie deve estar presente em outras áreas adjacentes do Mar Mediterrâneo.[95]

Os estudos de ARIAS et al., (2013)[91] permitiram concluir que, no Mar Mediterrâneo, B. bairdi pode ter influências em comunidades locais. Os possíveis efeitos na comunidade local dizem respeito a espécie servir como refúgio de predadores, ter seu substrato melhorado para assentamento larval e também a capacidade de provir habitat para uma ampla gama de fauna, principalmente pequenos moluscos. Espécimes de B. bairdi em águas adjacentes à ilha de Malta ocorrem em uma população suficientemente grande para que pescadores as utilizem como isca para o peixe goraz (Pagellus bogaraveo), podendo este ser o primeiro predador de B. bairdi conhecido. Se o uso como isca for generalizado na região, os pescadores podem causar não intencionalmente a introdução da espécie a outras áreas, uma vez que pescadores recreativos possuem o hábito de descartar iscas que foram danificadas ou não usadas na água.[91]

Polydora cornuta (Bosc, 1802)Editar
 
Polydora cornuta (Bosc, 1802)

Essa espécie é amplamente distribuída do Atlântico (Estados Unidos, México, Argentina e Europa) ao Pacífico (Austrália, China, Taiwan e Coréia do Sul). De acordo com uma lista de espécies marinhas exóticas no Mar Mediterrâneo, o verme P. cornuta é considerado uma das espécies exóticas invasoras que tem maior impacto ecológico em substratos de fundo macio (com predominância de grãos finos). Foi encontrada pela primeira vez no Mediterrâneo, onde é invasora, em sedimentos orgânicos poluídos no Porto de Valência.[96] Posteriormente, foi encontrada na costa romena, Turquia, Crimeia, e também foi registrada a presença da espécie pela primeira vez no Brasil, na baía de Paranaguá, no estado do Paraná.[97] Sua introdução ocorreu de forma não intencional e provavelmente o animal foi transportado via água de lastro para novas áreas através de navios de carga.[98]

Poluição ou perturbação física podem tornar um ecossistema mais propenso a invasão de espécies exóticas, e P. cornuta, sendo conhecida por ser uma espécie oportunista, foi amplamente encontrada em ambientes organicamente enriquecidos e poluídos. Há evidências de que sua introdução a um novo ambiente causou mudanças na composição de espécies nativas e sua abundância em comunidades bentônicas de fundo macio e fundo duro.[98]

Os indivíduos dessa espécie chegam até 32 mm de comprimento e 1,5 mm de largura para 90 setígeros. São vermes de coloração bronzeada, com protostômio bifurcado e palpos de 15 a 35 setígeros e se diferem de espécies semelhantes por apresentar, no setígero 5, capilares ventrais localizados em seus espinhos.[97] É possível observar gonocorismo em P. cornuta, isto é, machos e fêmeas são indivíduos distintos. Os gametas são desenvolvidos nos setígeros médios, ao longo dos vasos sanguíneos segmentares. Fêmeas depositam seus ovos em cápsulas que são anexadas na parede interna e podem carregar cerca de 30 ovos. CINAR (2005) [67] destaca que em seu trabalho encontrou fêmeas carregando ovos no verão, inverno e primavera, destacando seu longo período de reprodução.

Naineris setosa (Verrill, 1900)Editar

Naineris setosa possui o protostômio com um bordo anterior largo e espatulado,[99] e ainda contando com a presença de dois ocelos difusos e profundamente embutidos.

 
Naineris setosa - imagem cedida por Ricardo Castro Álvarez (UFPR)

Dorsalmente na extremidade posterior do protostômio, há dois sulcos rasos em forma de vírgula. O peristômio é amplo e sem setígeros.[100] J. A. Blake & A. Giangrande (2011)[101] mencionam que o número de cirros anais na espécie é incomum para um orbinídeo e sugerem que a morfologia do pigídio pode ter sido negligenciado como um caráter taxonômico para a espécie.

Naineris setosa da família Orbiniidae é considerado uma espécie subtropical americana. Foi descrita como Aricia setosa por Verrill em uma praia das ilhas Bermudas e ocorrências da mesma foram registradas no Porto Rico, na Flórida e no Golfo do México. A primeira ocorrência da espécie no Pacífico Oriental foi em Acapulco, no México. A espécie também está presente na Costa Rica, Equador (nas ilhas Galápagos), Belize e no Brasil.[102]

A pouco tempo, N. setosa apareceu pela primeira vez fora de sua área nativa, em uma instalação de aquacultura em Brindisi, na Itália, havendo também ocorrências de sua aparição na costa da Tunísia, no Mediterrâneo ocidental e no mar Adriático, sendo que sua introdução não foi intencional.

Após sua introdução no Mediterrâneo, no mar Adriático e na Itália, N. setosa se consolidou como uma espécie invasora ao ocupar outras regiões do Mediterrâneo Ocidental, como a lagoa de Boughrara, na Tunísia e o Stagno di Santa Gilla, lagoa na região da Sardenha, também na Itália.

Entretanto, ainda se pensa que essa espécie pode ser caracterizada como criptogênica, por não haver certeza se ela seria introduzida ou nativa de certas regiões, e também ela poderia ser considerada um conjunto de espécies criptícas, já que há a possibilidade, de acordo com alguns pesquisadores, de Naineris setosa ser composta por mais de uma espécie que foi identificada errôneamente. Sendo assim, são necessários mais estudos e monitoramentos da espécie para avaliar seu potencial invasivo e entender as consequências de sua introdução nas comunidades locais,[103] assim como mais detalhes sobre a biologia reprodutiva desses animais.

Hydroides elegans (Haswell, 1883)Editar

Hydroides elegans é caracterizada por uma coloração do corpo que varia entre laranja e vermelho. Assim como as outras espécies da Família Serpulidae, H. elegans produzem tubos calcários, brancos e sinuosos, que se agregam, formando densas comunidades.[104] Adultos da espécie possuem entre 65-80 segmentos corporais e uma coroa opercular com 14 a 17 espinhos, cada um com uma fileira mediana de pequenas serrilhas, e a coroa opercular também possui um pequeno espinho.[105] Essa espécie possui um curto período larval e atinge a maturidade sexual em um curto período de tempo (cerca de 9 dias).[106]

Hydroides elegans é uma espécie invasora conhecida por ocupar diversas áreas portuárias do mundo, crescendo, principalmente, em substratos artificiais, onde a diversidade nativa é geralmente baixa. É bem conhecida na Europa, Caribe, Oceano Pacífico e Atlântico Norte; a espécie se distribui em águas de regiões tropicais e subtropicais.

Este animal foi descrito pela primeira vez no Atlântico Sul há cerca de 3 décadas, especificamente na Baía de Guanabara, no estado do Rio de Janeiro, Brasil. A Baía de Guanabara é a segunda maior baía do país; a região foi consideravelmente impactada pela urbanização, vazamentos de petróleo e esgoto, bem como pelo tráfego de navios. Estudos conduzidos por Schwan et al. (2016)[104] mostraram que a espécie está ausente em comunidades ao redor da baía, corroborando o fato de que as espécies possuem preferência por substratos artificiais.

Por conta das populações densas e dos grandes agregados de tubos calcários que a espécie forma, há um aumento no custo de manutenção dos navios. Além disso, nos estudos de Schwan et al. (2016),[104] foi observado que H. elegans monopoliza a zona entremarés, impedindo o crescimento de outras espécies.

Diopatra neapolitana (Delle Chiaje, 1841)Editar

O gênero Diopatra é um dos mais bem estudados da família Onuphidae, devido aos papéis ecológicos e socioeconômicos exercidos por suas espécies. Os membros dessa família são facilmente reconhecidos por seus tubos característicos. Apesar do gênero ser bem definido morfologicamente, as espécies pertencentes a ele não são. Ainda não há consenso sobre quais caracteres são importantes filogeneticamente para

 
Diopatra neapolitana - imagem cedida por Gilberto Bergamo Neto

definir as espécies. Diopatra neapolitana é uma das que se encaixam nesse cenário de problemas taxonômicos, sendo que muitas vezes são identificados erroneamente.[107]

Os espécimes encontrados no Brasil nos estudos de Bergamo, Carrerette e Nogueira (2019) possuem tamanhos que variam entre 7,8 a 16,7 centímetros de comprimento. A coloração do corpo varia, em vida, de bege a marrom escuro, sendo que a maioria dos espécimes apresentavam a cutícula fortemente iridescente dorsalmente. Além disso, muitos possuem pequenas manchas brancas espalhadas pelo corpo, incluindo palpos e antenas. Possuem prostômio pontiagudo, mais largo que comprido. Os primeiros 3-4 pares de parapódios são modificados, ampliados, estendendo-se anteroventralmente. Apresentam dois pares de cirros pigidiais. O tubo é formado por uma matriz secretada interna e uma camada externa de pedaços de substrato inespecíficos, como areia, conchas, pequenas pedras ou folhas, definidos pelo substrato presente próximo ao local do animal.[107]

A espécie foi originalmente descrita no Golfo de Nápoles, Itália, Mar Mediterrâneo. Estudos conduzidos por Bergamo, Carrerette e Nogueira (2019), a partir do uso de dados morfológicos e moleculares, entretanto, mostraram que a espécie está presente no Brasil, especificamente na Baía do Araçá, no Canal de São Sebastião, litoral norte de São Paulo.[107]

Verificou-se que os espécimes coletados na Baía de Araçá tinham reprodução assíncrona e não sazonal, com o ciclo reprodutivo regulado geneticamente. Também observou-se que a espermatogênese é caracterizada pela presença de citóforos, assim como ocorre em diversos poliquetas; após a espermiogênese, os espermatozoides podem ser armazenados livremente no fluido celômico ou em aglomerados, nas mórulas espermáticas. Além disso, os espécimes apresentam hermafroditismo sequencial protândrico, evidenciado pela presença de papila espermaducal (spermaducal papillae) dorsal nos hermafroditas.[107]

A alta densidade e ampla distribuição de indivíduos de D. neapolitana fora do seu local de origem sugerem a possibilidade de invasão. Os indivíduos da espécie são facilmente transportados por água de lastro e também são usados como isca de peixe e exportados para todo o mundo. O mercado de iscas para peixes levou à introdução de espécies exóticas de poliquetas em muitas regiões diferentes e essa atividade cresceu ao longo dos anos, principalmente na região do Mediterrâneo. Além disso, a Baía de Araçá é frequentada por grandes navios-tanque que viajam ao redor no mundo. O local é caracterizado por enriquecimento orgânico das águas, devido a impactos humanos, tornando o ambiente propício para espécies oportunistas, que, muitas vezes, estão relacionadas a invasões. A invasão por dispersão larval na água de lastro também pode ser considerada, embora isso seja menos provável, por conta das características do estágio larval da espécie.[107]

Impactos EconômicosEditar

Na Nova Zelândia, durante o período de 1967 e 1968, surgiram os primeiros relatos de poliquetos da espécie Ficopomatus enigmaticus (Fauvel, 1923). Essa espécie que até então nunca tinha sido observada nessa região estava realizando incrustações nos cascos de navios e, por conta desses animais produzirem tubos calcários, esse fenômeno foi conhecido localmente como “coral”. Entretanto, em 1980, novos relatos de F. enigmaticus surgiram quando o desenvolvimento desses animais poluíram a entrada de água de resfriamento da Central Elétrica de Otahuhu no estuário de Tamaki. Isso acabou gerando um grande prejuízo para a limpeza desses organismos das superfícies contaminadas.[108]

O gênero Hydroides (Gunnerus, 1768) abrange diversas espécies que são exóticas em todo o mundo e, por conta de produzirem tubos calcários, acabaram virando importantes incômodos para a aquicultura marinha, indústrias de navegação e usinas elétricas,[109] além de trazerem também diversos problemas ecológicos como competição com a fauna local. Por exemplo, Hydroides ezoensis (Okuda, 1934), são conhecidos por gerarem problemas de flutuação nas boias utilizadas para o balizamento de embarcações, e também por realizarem incrustações em navios e sistemas de refrigeração da água do mar.[110][111] Um outro caso que pode ser citado é com a espécie Hydroides elegans (Haswell, 1883), que causou custos econômicos significativos às culturas de ostras cultivadas no Japão, por volta ¥ 10 bilhões para a indústria de cultura de ostras.[110]

Interesse para os humanosEditar

 
Vermicompostagem utiliza minhocas (Oligochaeta) para decompor resíduos orgânicos e produzir húmus rico em nutrientes

Os anelídeos possuem uma relação íntima com os seres humanos, principalmente os grupos “Polychaeta” (poliquetas),[52] Oligochaeta (minhocas) [112][113][57] e Hirudinea (sanguessugas).[114][115][116] As minhocas, sendo um dos principais agentes da decomposição de matéria orgânica e consequentemente fertilização dos solos, são essenciais para a prática agrícola.[57] A minhocultura, termo utilizado para se referir a criação intensiva de minhocas, visa principalmente a reciclagem de resíduos orgânicos e produção de adubo. Este processo pode também ser chamado de vermicompostagem, e tem despertado muito interesse por ser uma tecnologia de baixo custo e facilmente adaptável a pequena produção.[113] Até mesmo no meio urbano tem sido detectado crescente interesse no Brasil, provavelmente pois é uma prática que necessita de um espaço reduzido e supre a necessidade do homem urbano de se aproximar à natureza.[112] As minhocas também são importantes como fonte alimentar inderita, por exemplo, na utilização de farinha de minhoca como complemento da ração animal.[117]

 
Hirudo medicinalis (Hirudinea) sugando sangue humano

Os poliquetas participam abundantemente da cadeia alimentar das populações bentônicas, chegam a representar cerca de 80% do volume total de alimento ingerido por espécies de peixes de interesse comercial. Algumas espécies são muito utilizadas como isca para pesca esportiva, principalmente nos EUA e Europa. A captura para exportação destes poliquetas ocorre majoritariamente em países asiáticos, como a Coréia e a China.[52]

As sanguessugas vêm acompanhando os humanos já por um longo período, principalmente Hirudo spp., utilizadas frequentemente na medicina. Hipócrates introduziu o tratamento com sanguessugas na Grécia, mas este método já era conhecido por mesopotâmios, egípcios, astecas e maias. Atualmente, as sanguessugas também despertam interesse médico, principalmente no tratamento pós-operatório. As substância bioativas encontradas em sua saliva contém uma série de princípios terapêuticos, incluindo anticoagulante e anti-inflamatório.[114][115][116]


História de Classificação e TaxonomiaEditar

Os anelídeos são classificados formalmente desde Lineu.[118] Dentre os seres vivos da Terra, anelídeos fazem parte do domínio Eukarya, sendo integrante de Metazoa. Entretanto, a posição de Annelida dentro de Metazoa ainda é bastante controvérsia. Durante o século XIX, a hipótese mais repercutida era do clado Articulata,[119] a qual alegava que os filos Annelida e Arthropoda estavam intimamente relacionados. A sustentação do clado se dá por caracteres morfológicos, como segmentação do corpo do animal, cordão nervoso ventral organizado de forma semelhante a uma escada (ou seja, dois cordões nervosos ventrais unidos por comissuras), músculos longitudinais da parede corpórea em compartimentos separados e a presença de corpora pedunculata, uma estrutura cerebral relacionada com memória olfativa e aprendizado.[120][121][122]

Em outras análises, Annelida também foi tido como próximo de outros táxons, como Mollusca, pela clivagem espiralada no desenvolvimento embrionário, ausente em Arthropoda.[120][123][124] Em 1997, a proximidade dos clados foi sustentada por estudos filogenéticos baseados em análises moleculares.[125] Nessa análise, Annelida é agrupado com Mollusca, Lophophorata, Tardigrada e outros grupos, formando o táxon Lophotrochozoa.[126] Além da similaridade molecular, como da subunidade 18S do RNA, o táxon é sustentado pelo estágio de larva trocófora entre os grupos derivados. A filogenia molecular foi portanto incapaz de sustentar a hipótese Articulata e, a partir de tais trabalhos, a comunidade científica se dividiu entre apoiar[127][128][129] ou não[130][131] a nova proposição, que desconsiderava Articulata como um grupo monofilético.

A divisão interna de Annelida também é bastante controvérsia. Tipicamente, Annelida é um filo dividido em dois grandes grupos: "Polychaeta" e Clitetellata.[132] Dentro de Clitellata encontram-se os grupos Oligochaeta e Hirudinea. Já havia evidências, entretanto, de Clitellata ser derivado de “Polychaeta”, como a constatação da perda de parapódios de alguns Oligochaeta, desde o fim do século XX.[133] Análises mais recentes discutem a necessidade de incluir filos anteriormente independentes na filogenia de Annelida como grupos internos.[134]

Uma proposta filogenética baseada em revisão de literatura e dados moleculares reorganiza Annelida de forma paralela a reconstruções anteriores.[51] A proposta sugere que dentro de Annelida haveria dois grupos-irmãos: Sedentaria e Errantia. Apesar de já existirem propostas anteriores que consideravam os grupos supracitados,[135] a nova formulação os reorganiza retirando famílias previamente consideradas derivadas. Clitellata é incluso em Sedentaria, corroborando a constatação da divisão do filo entre “Polychaeta” e Clitellata obsoleta, vez que “Polychaeta” é parafilético e, nessa análise, Clitellata está interno a "Polychaeta". No limite, "Polychaeta" torna-se, evolutivamente, sinônimo de Annelida. O grupo basal anteriormente denominado Archiannelida[136] seria colapsado e distribuído entre grupos denominados Protodriliformia e Orbiniida, internos respectivamente a Errantia e Sedentaria. Juntos, Errantia e Sedentaria formariam um grande grupo chamado de Pleistoannelida. Sipuncula, que anteriormente era tido como filo, torna-se família de Annelida, sendo grupo basal do filo juntamente com Chaetopteridae e Oweniidae. Por ser bastante controversa às filogenias anteriores, a proposta mencionada está longe de ser amplamente aceita, entretanto, é uma das mais recentes.[51]

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BibliografiaEditar

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