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Celastraceae

família de plantas com flor da ordem Celastrales que inclui 96 géneros e mais de 1350 espécies
Como ler uma infocaixa de taxonomiaCelastraceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
(sem classif.) fabídeas
Ordem: Celastrales
Família: Celastraceae
R.Br.[1]
Subfamílias
Sinónimos[2][3][4]
Euonymus alatus (hábito e folhagem outonal).
Inflorescência de Gymnosporia senegalensis.
Ilustração mostrando Euonymus europaea.
Folhas de khat (Catha edulis) preparadas para consumo.

Celastraceae é uma família de plantas com flor, integrada na ordem Celastrales, que agrupa 96 géneros e mais de 1 350 espécies[5] de plantas herbáceas, lianas, arbustos e pequenas árvores, com distribuição cosmopolita nas regiões tropicais e subtropicais.[6] Apesar da larga predominância de espécies tropicais e subtropicais, os géneros Celastrus, Euonymus e Maytenus apresentam ampla distribuição natural nas regiões de clima temperado, e o género Parnassia ocorre em regiões de clima alpino e árctico. Muitas espécies são utilizadas como plantas ornamentais em parques e jardins. A espécie Catha edulis, conhecida por khat, é largamente utilizada como estimulante.

MorfologiaEditar

Os membros das Celastraceae são árvores ou arbustos, por vezes escandentes, pubescentes, glabros ou quase glabros, com folhas simples, de filotaxia alterna ou oposta, raramente verticilada, sem estípulas ou com estípulas rudimentares persistentes ou caducas. As folhas apresentam margem inteira, crenada ou, mais frequentemente, serreada. As folhas contêm cristais de oxalato de cálcio em cistólitos dermais.[7][6]

São plantas hermafroditas, poligamodioicas ou dioicas, com flores agrupadas em inflorescências axilares ou em nós florais acompanhados de folhas não desenvolvidas. As inflorescências são cimosas, tirsoides, racemosas ou fasciculadas, com brácteas cerosas. As flores são pouco vistosas, bissexuadas, actinomorfas e diclamídeas, com cálice geralmente gamossépalo e corola geralmente dialipétala. As sépalas são 4 ou 5, livres ou unidas na base, imbricadas, algumas vezes persistentes. As pétalas 4 ou 5, livres, imbricadas. Os estames são em igual número que as partes do perianto, filamentos livres surgindo por debaixo ou na margem do disco, alternipétalos ou alternisépalos, anteras tetra-esporangiadas e ditecas ou bi-esporangiadas, com deiscência longitudinal, em geral introrsas ou laterais (extrorsas e por vezes quase terminais em Euonymus).[6][8]

O ovário é súpero ou menos frequentemente semi-ínfero, com 2 à 5 carpelos e igual número de lóculos, sendo estes bi- a pluviovulados, algumas vezes abortando um lóculo. O estilete é terminal, em geral curtamente 2–5-lobado, óvulos (1) 2 (3), 2–6 em Canotia, numerosos em Goupia, erectos, raras vezes pêndulos, de placentação axilar.[6]

Nesta família, os frutos assumem tipos muito variados, sendo maioritariamente do tipo cápsula, mas com muitas espécies que produzem sâmaras, bagas ou drupas.[6] As sementes são em geral ariladas, com arilo laranja, vermelho,[8] ou branco, pelo qual são amplamente dispersas pela avifauna (zoocoria). Muitos dos frutos são alados (especialmente as sâmaras), facilitando a dispersão pelo vento (anemocoria).

Muitas das espécies são ricas em politerpenos (incluindo guta-percha), dulcitol, alcalóides e digitalóides (evonoside, evobioside, evomonoside). As maiores concentrações ocorrem nas sementes.

DistribuiçãoEditar

A maioria das espécies ocorre nas regiões tropicais, onde se situamos centros de diversidade da família. Nas regiões subtropicais há também distribuição cosmopolita, com elevado número de espécies. Nas regiões de clima temperado são relativamente comuns as espécies desta família, especialmente do géneros Celastrus, Euonymus e Maytenus, que apresentam ampla distribuição natural nas regiões de clima temperado. O género Parnassia ocorre em regiões de clima alpino e árctico, sendo contudo raro.

UsosEditar

Múltiplos géneros contêm espécies utilizados como planta ornamental, nomeadamente Canotia, Catha, Celastrus, Euonymus e Maytenus.

A espécie Catha edulis, conhecida por khat, é largamente utilizada como estimulante na Península Arábica e no Corno de África.[9] Os tecidos desta planta, especialmente as folhas frescas, são ricos em catinona, um alcaloide que se decompõe após ingestão, produzindo catina e norefedrina, substâncias da família das fenilpropanolaminas, que, por sua vez, são integrantes do grupo das feniletilaminas, aparentadas às anfetaminas e às catecolaminas (epinefrina e norepinefrina).[10] Os dois principais ingredientes ativos do khat, a catina e a catinona, têm estruturas moleculares muito similares à estrutura da anfetamina.[11]

O uso medicinal da família concentra-se nas espécies do género Maytenus, utilizada no tratamento de problemas digestivos.[12]

Filogenia e sistemáticaEditar

A família Celastraceae foi proposta em 1814 por Robert Brown na sua obra A Voyage to Terra Australis, 2, p. 554. O género tipo é Celastrus L.. Os resultados filogenéticos obtidoc com recursos ás técnicas da biologia molecular levaram a grandes alterações na circunscrição taxonómica da família de que resultou a produção de uma vasta sinonímia taxonómica, a qual inclui: Parnassiaceae Martynov, Lepuropetalaceae Nakai, Brexiaceae Loudon, Canotiaceae Airy Shaw, Chingithamnaceae Handel-Mazzetti, Euonymaceae Berchtold & J.Presl, Hippocrateaceae Juss., Plagiopteraceae Airy Shaw, Pottingeriaceae Takhtajan, Salaciaceae Raf., Siphonodontaceae Tardieu-Blot e Stackhousiaceae R.Br..

A seguinte árvore filogenética foi construída combinando partes de três cladogramas distintos.[13][14][15] O suporte é com nível de confiança de 100%, excepto onde mostrado. As ramificações com menos de 50% de suporte após reamostragem foram colapsadas. Os números dos clados são de Simmons et al. (2008).[15]

Celastrales  
Lepidobotryaceae

Lepidobotrys



Ruptiliocarpon






Lepuropetalon



Parnassia



68 

Pottingeria



Mortonia



56 


Quetzalia



Zinowiewia




CLADE 1 


Peripterygia



Siphonodon



80 

Dicarpellum




Tripterococcus




Macgregoria



Stackhousia






Menepetalum



Psammomoya




Denhamia




87 
CLADE 2 

Maytenus


53 

Gyminda


89 


Tripterygium



Celastrus



99 

Paxistima



Crossopetalum



Canotia



Euonymus






CLADE 3  89
CLADE 4 

Empleuridium


72 

Pterocelastrus


69 

Mystroxylon



Robsonodendron





CLADE 5  50

Salaciopsis


CLADE 6 
96 

Catha




Hartogiella


   

Cassine



Maurocenia





98 

Lydenburgia



Gymnosporia




CLADE 7 
   
   

Polycardia



Brexia



   

Pleurostylia


   

Elaeodendron



Pseudocatha






Kokoona





Lophopetalon




Salacia



Tontelea






Plagiopteron



Hippocratea



Pristimera



Loeseneriella












SistemáticaEditar

Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Celastraceae está subdividida nas seguintes sufamílias:[16]

A família Celastraceae inclui os seguintes géneros:[17]

Géneros fósseis

Distribuição dos génerosEditar

 
Celastroideae: hábito de Brexia madagascariensis.
 
Celastroideae: Cassine peragua.
 
Celastroideae: Denhamia oleaster.
 
Celastroideae: inflorescência de Gymnosporia montana.
 
Celastroideae: folhagem e flores de Mortonia utahensis.
 
Celastroideae: ramo com folhagem e flores de Paxistima myrsinites.
 
Celastroideae: ramo com folhagem e flores de Putterlickia pyracantha.
 
Hippocrateoideae: inflorescência de Prionostemma aspera.
 
Parnassioideae: hábito e flores de Parnassia fimbriata.
 
Salacioideae: fruto de Salacia aurantiaca.
 
Stackhousioideae: inflorescência Stackhousia monogyna.

A família Celastraceae está subdividida em cinco subfamílias, com cerca de 96 géneros[18] com 1200 a 1325 espécies:[19]

  • Subfamília Salacioideae: contém 6 géneros com cerca de 225 espécies no Paleotropis e Neotropis:[27]
    • Cheiloclinium Miers (inclusive Kippistia Miers): com cerca de 13 espécies, nativas da América Central e do Sul.
    • Peritassa Miers: com cerca de 19 espécies, nativas da América Central e do Sul.
    • Salacia L.: (inclusive Annulodiscus Tardieu, Calypso Thouars, Johnia Roxb., Salacicratea Loes.): com cerca de 200 espécies, distribuídas pelo Paleotropis e Neotropis.
    • Salacighia Loes.: com apenas 2 espécies, distribuídas pelas regiões tropicais da África.
    • Thyrsosalacia Loes.: com 4 espécies, nativas das regiões tropicais da África.
    • Tontelea Miers: com cerca de 17 espécies, nativas da América Central e do Sul.
  • Em incertae sedis, sem estar atribuída a qualquer subfamília (provavelmente parte da subfamília Pottingerioideae Airy Shaw):
    • Pottingeria Prain (o posicionamento deste géneros no sistema de classificação não é consensual, havendo quem proponha a sua colocação numa família autónoma, as Pottingeriaceae, embora seja crescentemente claro que ocupa uma posição basal nas Celastraceae): com apenas uma espécie:

Ocorrência no BrasilEditar

No Brasil ocorrem 19 géneros e cerca de 130 espécies. No território brasileiro, um género bastante marcante é o Maytenus, com espécies arbustivas ou arbóreas, conhecidas pelos nomes populares erva-de-lagarto[29], espinheira-santa[6] e pau-mondé.

ReferênciasEditar

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x 
  2. PlantaBio: Celastraceae.
  3. Delta: Brexiaceae.
  4. Delta: Plagiopteraceae.
  5. Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  6. a b c d e f Souza, Vinícios Castro; Lorenzi, Harri (2012). Botânica Sistemática: Guia Ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. [S.l.: s.n.] ISBN 978-85-86714-39-9 
  7. «Celastraceae». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden: Flora de Nicaragua. Consultado em 17 de fevereiro de 2010 
  8. a b «Coloração do arilo» 
  9. Khat Timeline.
  10. Drugs.com (1 de janeiro de 2007). «Complete Khat Info»  (em inglês)
  11. «Adverse Effects of Khat: A Review»  (em inglês)
  12. Espinheira-santa.
  13. Simmons, Mark P.; Savolainen, Vincent; Clevinger, Curtis C.; Archer, Robert H.; Davis, Jerrold I. (2001). «Phylogeny of Celastraceae Inferred from 26S Nuclear Ribosomal DNA, Phytochrome B, rbcL, atpB, and Morphology». Molecular Phylogenetics and Evolution. 19 (3): 353–366. PMID 11399146. doi:10.1006/mpev.2001.0937 
  14. Li-Bing, Zhang; Simmons, Mark P. (2006). «Phylogeny and Delimitation of the Celastrales Inferred from Nuclear and Plastid Genes». Systematic Botany. 31 (1): 122–137. doi:10.1600/036364406775971778 
  15. a b Mark P. Simmons; Jennifer J. Cappa; Robert H. Archer; Andrew J. Ford; Dedra Eichstedt; Curtis C. Clevinger (2008). «Phylogeny of the Celastreae (Celastraceae) and the relationships of Catha edulis (qat) inferred from morphological characters and nuclear and plastid genes». Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (2): 745–757. PMID 18550389. doi:10.1016/j.ympev.2008.04.039 
  16. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Online Database]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. URL: «Copia archivada». Consultado em 16 de abril de 2009. Cópia arquivada em 6 de maio de 2009  (31 October 2013)
  17. «The Plant List: A work list of all plant species» 
  18. «Celastraceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  19. M.P. Simmons: Celastraceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants- Volume VI: Flowering Plants - Dicotyledons - Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. 2004, S. 29–64.
  20. David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. ed. Cambridge University Press 2008. ISBN 978-0-521-82071-4
  21. a b Melissa B. Islam, Mark P. Simmons & Robert H. Archer: Phylogeny of the Elaeodendron Group (Celastraceae) Inferred from Morphological Characters and Nuclear and Plastid Genes. In: Systematic Botany, Volume 31, Issue 3, 2006, S. 512–524. (JSTOR 25064181)
  22. a b c d e f g h i j Jin-shuang Ma, Zhixiang Zhang, Liu Quanru, Hua Peng, Michele Funston: Celastraceae, S. 439 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2008, ISBN 978-1-930723-73-3.
  23. a b c A Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar.
  24. Eintrag in der Western Australian Flora.
  25. a b Predefinição:IUCNSearch
  26. J. M. Coughenour, M. P. Simmons, J. A. Lombardi, K. Yakobson & R. H. Archer: Phylogeny of Celastraceae subfamily Hippocrateoideae inferred from morphological characters and nuclear and plastid loci. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 59, Issue 2, 2011, pp. 320–230. doi:10.1016/j.ympev.2011.02.017
  27. Jennifer M. Coughenour, Mark P. Simmons, Julio A. Lombardi & Jennifer J. Cappa: Phylogeny of Celastraceae Subfamily Salacioideae and Tribe Lophopetaleae Inferred from Morphological Characters and Nuclear and Plastid Genes. In: Systematic Botany, Volume 35, Issue 2, 2010, S. 358–367. doi:10.1600/036364410791638289
  28. W. R. Barker: Flora of Australia.
  29. Joly, Aylthon Brandão (1979). Botânica: Introdução à taxonomia vegetal 5 ed. [S.l.: s.n.] 

GaleriaEditar

BibliografiaEditar

  • Fl. Guat. 24(6): 201–218. 1949; Fl. Pan. 62: 45–56. 1975; B.E. Hammel. Three new species of Celastraceae from Costa Rica, one disjunct from Mexico. Novon 7: 147–155. 1997.
  • M. P. Simmons, M. J. McKenna, C. D. Bacon, K. Yakobson, J. J. Cappa, R. H. Archer, A. J. Ford: Phylogeny of Celastraceae tribe Euonymeae inferred from morphological characters and nuclear and plastid genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 62, Issue 1, 2012, S. 9–20. doi:10.1016/j.ympev.2011.08.022
  • Mark P. Simmons 1 and Jennifer J. Cappa: Wilczekra, a New Genus of Celastraceae for a Disjunct Lineage of Euonymus. In: Systematic Botany. Volume 38, Issue 1, 2013, S. 148–153. doi:10.1600/036364413X661881
  • Mark P. Simmons, Christine D. Bacon, Jennifer J. Cappa & Miles J. McKenna: Phylogeny of Celastraceae Subfamilies Cassinoideae and Tripterygioideae Inferred from Morphological Characters and Nuclear and Plastid Loci. In: Systematic Botany. Volume 37, Issue 2, 2012, S. 456–467. doi:10.1600/036364412X635502
  • Miles J. McKenna, Mark P. Simmons, Christine D. Bacon & Julio A. Lombardi: Delimitation of the Segregate Genera of Maytenus s. l. (Celastraceae) Based on Morphological and Molecular Characters. In: Systematic Botany. Volume 36, Issue 4, 2011, S. 922–932. doi:10.1600/036364411X604930
  • Die Familie der Celastraceae. bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
  • Die Familien der Celastraceae. Parnassiaceae. und Siphonodontaceae. bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
  • Eintrag in der Western Australian Flora. (Abschnitt Beschreibung)
  • Jin-shuang Ma, Zhixiang Zhang, Liu Quanru, Hua Peng, Michele Funston: Celastraceae, S. 439 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. (Beschreibung und Bestimmungsschlüssel der chinesischen Taxa mit Verbreitung)
  • Mohammad Amin Siddiqi: Celastraceae. in der Flora of Pakistan: Beschreibung - Online. (Abschnitt Beschreibung)
  • Li-Bing Zhangab, Mark P. Simmons: Phylogeny and Delimitation of the Celastrales Inferred from Nuclear and Plastid Genes. In: Systematic Botany. 31, Issue 1, 2006, S. 122–137. doi:10.1600/036364406775971778
  • David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. ed. Cambridge University Press 2008. ISBN 978-0-521-82071-4

Ver tambémEditar

Ligações externasEditar