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IntroduçãoEditar

Ephedraceae Dumortier 1829, Gnetaceae e Welwitschiaceae com características bastante distintas são as famílias que compõem a ordem Gnetales. Atualmente 93 espécies estão classificadas na Ordem. As plantas que integram a família Ephedraceae (Ordem: Gnetales) estão classificadas em apenas um gênero, cuja espécime tipo, Ephedra, fora identificada por Linnaeus(1753 : 1040), estima-se que atualmente 55 espécies estão incluídas neste gênero de Ephedraceae [1].

Algumas espécies do gênero Ephedra [2]Editar


MorfologiaEditar

As variadas espécies da família, são semelhantes em morfologia. Consistem geralmente em plantas arbustivas, ou de pequeno porte; algumas assemelham-se a ervas rasteiras. Em sua maioria, as espécies são dióicas, com poucos representantes monóicas. Possuem ramificações decussadas, folhas reduzidas e cones ovulados, geralmente com brácteas carnudas e sementes com tegumento interno e envelope externo. Nos entrenós há estriações longitudinais. As plantas são bem ramificadas; as folhas - cuja morfologia varia de lisas a fundidas - são opostas com 2 a 4 veias paralelas; geralmente do mesmo nó partem 3 folhas. As sementes (de 1 a 3) podem estar inseridas nos cones na região apical ou axilar, apenas no par superior do cone feminino. A estrutura masculina possui um [[anteróforo interno com 3 a 12 sinangias biloculares [2][1]. A parte apical do tegumento é estendida para um tubo micropilar que serve para a recepção do pólen. Os cones do pólen consistem em micro esporângios perseguidos cercados por brácteas emparelhadas. Os grãos de pólen são distintos, com cristas e vales longitudinais (poliplatos), devido à alternância de regiões exinas mais espessas e mais finas. Durante a germinação, a exina é eliminada, deixando o gametófito masculino nu, e a exina eliminada se enrola de maneira característica, resultando em estrias transversais [3].

 
Espécie Ephedra nebrodensis subesp. nebrodensis


FilogeniaEditar

A relação filogenética de Ephedraceae com outras ordens dentro de Lignophyta (plantas que possuem xilema secundário com deposição de (Lignina), conforme Yang[1], tem causado dificuldade. Com o uso de técnicas moleculares em estudos filogenéticos, Ephedraceae é mais relacionada com as Coníferas(Pinophyta) e outras Acrogymnospermas (Ginkgoales e Cycadales), do que com as angiospermas atuais, como se pensava antes [4] [5] [6] [7] [8]. A relação dentro da Ordem, com 85% de acurácia, aponta Ephedraceae como grupo irmão do clado que engloba Welwitschiaceae e Gnetaceae. Entretanto,[2] recentes estudos paleobotânicos chamam a atenção para as recentes descobertas fósseis que devem ser contrastadas com os dados moleculares obtidos por [9] [10][11]. A partir de dados de relógio molecular, alguns autores inferem que a evolução de Ephedra ocorreu há 32 milhões de anos; tempo muito mais recente do que o apontado pelas análises de macrofósseis de membros da família que datam do Cretáceo. [12][1] [13] [14]. Diversos fósseis de Ephedraceae com potencial evolutivo têm sido descobertos desde a Ásia, África, Europa e Américas [2], o que permite estudos conjuntos de dados moleculares e morfológicos para uma inferência mais robusta da família. Considerando caracteres morfológicos das estruturas femininas de reprodução encontradas em evidências paleo botânicas (registro fóssil de plantas) [2] é possível sustentar a existência em Ephedraceae de 2 subfamílias (Siphonospermoideae e Ephedroideae) e 2 tribos (Liaoxieae e Ephedreae)

 
Espécie Ephedra distachya subesp. distachya
 
Imagem extraída de Ran[15]. Filogenômica entre as Spermatophyta (plantas com semente). Ephedraceae como grupo irmão do clado que inclui as demais famílias de Gnetales

DistribuiçãoEditar

A distribuição de Ephedraceae, ocorre nas Zonas Temperadas do Norte e nas cadeias de montanhas da América do Sul [1] [2]. Os solos característicos de sua ocorrência são dos tipos arenosos, rochosos e/ou secos; se desenvolvem bem em climas áridos e semiáridos, pradarias e solos de altitude. No Brasil, apenas a espécie Ephedra tweediana é encontrada [16], cuja ocorrência está restrita aos Pampas do sul do país, no estado do Rio Grande do Sul, e áreas de restinga; a espécie está incluída na Lista Oficial das Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção.

 
Imagem extraída de APG IV[1]. Distribuição de Ephedraceae.


DispersãoEditar

Dados sobre o registro fóssil, aliados a genética molecular e a traços morfológicos de Ephedra, contribuíram para a formulação de hipóteses referentes à dispersão e consequente evolução de Ephedraceae. Com base nestes dados, sugere-se as populações mediterrâneas como grupo mais ancestral, o que possibilitou uma formação em anel no padrão de distribuição pelo Velho Mundo; análises estatísticas divergem quanto ao tempo que essas populações se diferenciaram. Assim, é inferido que o tempo de dispersão para o Novo Mundo remonta aos 30 milhões de anos. Apesar das espécies do Novo Mundo constituírem um clado monofilético, evidências sustentam que a aproximadamente 25 milhões de anos, as populações do norte divergiram das populações da América do Sul, antes do fechamento do istmo do Panamá. Características morfológicas como a bráctea da estrutura feminina, cujo aspecto carnoso e cor avermelhada, indica endozoocoria; os estróbilos e as sementes aladas indicam a possibilidade de anemocoria.

 
Imagem extraída de Ickert-Bond[11]. Hipótese de dispersão de Ephedra intercontinental (setas inteiras) e intracontinental (setas tracejadas).

Aplicações fitoterápicasEditar

A partir dos ramos mais jovens de Ephedra, pode extrair-se um alcalóide, a efedrina, com propriedades medicinais, cujos princípios ativos são usados em fitoterapia desde a China Antiga (5.000 a.C). O uso natural da Ephedra na China atual é muito semelhante ao uso histórico. Toma-se frequentemente para aliviar arrepios, febres, tosses e pieiras, e também se toma em forma de pó misturada com remânia

(Rhemannia glutinosa) para tratar deficiências “yin” dos rins [17]. A Ephedra usa-se atualmente como medicamento natural nos países ocidentais numa decoção para tratar asma, febre dos fenos, início de constipações e gripes fortes, para aumentar a tensão arterial, e possivelmente para iniciar a menstruação[17]. Também se usa em forma de tintura para aliviar o reumatismo e para dores em geral[17].



REFERÊNCIASEditar


  1. a b c d e YANG, Yong (2005). «Morphology and affinities of an early Cretaceous Ephedra (Ephedraceae) from China.». American Journal of Botany 
  2. a b c d e YANG, Yong. A systematic classification of Ephedraceae: living and fossil. Phytotaxa, v. 158, n. 3, p. 283-290, 2014
  3. El-Ghazaly, G., Rowley, JR & Hesse, H. ( 1998 ) Plant Syst. Evol. 213 , 217 -231.
  4. QIU, Y. L., J. LEE, D. E. BERNASCONI-QUADRONI, P. S. SOLTIS, M. SOLTIS, E. A. ZANIS, Z. ZIMER, Z. D. CHEN, V. SAVOLAINEN, AND M. W. CHASE. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.
  5. WINTER, K. U., A. BECKER, T. MU¨ NSTER, J. T. KIM, H. SAEDLER, AND G. THEISSEN. 1999. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96: 7342–7347.
  6. BOWE, L. M., G. COAT, AND C. W. DEPAMPHILIS. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closest relatives are conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4092–4097.
  7. CHAW, S. M., C. L. PARKINSON, Y. CHENG, T. M. VINCENT, AND J. D. PALMER. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4086–4091.
  8. GUGERLI, F., C. SPERISEN, U. BÜCHLER, I. BRUNNER, S. BRODBECK, J. D. PALMER, AND Y. L. QIU. 2001. The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: evidence from an intron loss and a multigene phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 167–175
  9. Huang, J.-L., Giannasi, D.E. & Price, R.A. (2005) Phylogenetic relationships in Ephedra (Ephedraceae) inferred from chloroplast and nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 35: 48–59. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2004.12.020
  10. Ickert-Bond, S.M. & Wojciechowski, M.F. (2004) Phylogenetic relationships in Ephedra (Gnetales): evidence from nuclear and chloroplast DNA sequence data. Systemaic Botany 29: 834–849. http://dx.doi.org/10.1600/0363644042451143
  11. a b ICKERT‐BOND, Stefanie M.; RYDIN, Catarina; RENNER, Susanne S. A fossil‐calibrated relaxed clock for Ephedra indicates an Oligocene age for the divergence of Asian and New World clades and Miocene dispersal into South America. Journal of Systematics and Evolution, v. 47, n. 5, p. 444-456, 2009.
  12. Wang, X. & Zheng, S.-L. (2010) Whole fossil plants of Ephedra and their implications on the morphology, ecology and evolution of Ephedraceae Gnetales. Chinese Science Bulletin 55: 675–683. http://dx.doi.org/10.1007/s11434-010-3069-8.
  13. Wang, X. & Zheng, S.-L. (2010) Whole fossil plants of Ephedra and their implications on the morphology, ecology and evolution of Ephedraceae Gnetales. Chinese Science Bulletin 55: 675–683. http://dx.doi.org/10.1007/s11434-010-3069-8.
  14. Yang, Y. & Wang, Q. (2013) The earliest fleshy cone of Ephedra from the Early Cretaceous Yixian Formation of Northeast China. PloS One 8(1): e53652.
  15. RAN, Jin-Hua et al. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, v. 285, n. 1881, p. 20181012, 2018.
  16. LUZ, Cynthia Fernandes Pinto da. Pollen grains of Ephedra tweediana CA Mey., recent species of the Ephedraceae in Brazil. Grana, v. 55, n. 1, p. 17-23, 2016.
  17. a b c CHEVALLIER, A. 1996. The encyclopedia of medicinal plants: a practical reference guide to more than 550 key medicinal plants and their uses. Dorling Kindersley. London, England. 336 pp.