Especiação parapátrica: diferenças entre revisões
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[[Imagem:Speciation modes edit pt.svg|right|thumb|300px|Comparação dos tipos de especiação: [[especiação alopátrica|alopátrica]], [[especiação peripátrica|peripátrica]], '''parapátrica''' e [[especiação simpátrica|simpátrica]].]]
'''Especiação parapátrica''' é uma forma de [[especiação]] que ocorre em uma área geográfica contínua na qual as espécies divergentes apresentam distribuições adjacentes. Este modelo difere da [[especiação alopátrica]] no que se refere a distribuição geográfica da espécie parentalm já que a alopatria requer subpopulações geograficamente isoladas.[[Nicho ecológico|Nichos]] neste habitat podem estar diferenciados ao longo de um [[gradiente ambiental]], impedindo [[fluxo génico]], e criando assim um [[variação clinal|cline]].
Um exemplo deste tipo de especiação é a erva ''[[Anthoxanthum]]''<ref>{{Cite journal
Um exemplo<ref>{{Cite journal▼
| doi = 10.1038/sj.hdy.6800835
| issn = 0018-067X
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| date = 2006-07
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16639420
}}</ref>
Um outro exemplo são as [[espécie em anel|espécies em anel]].
==História==
Houve muita discussão sobre se a especiação pode ocorrer entre populações adjacentes ocupando um habitat amplamente contínuo, isto é, populações em [[parapatria]]. Observações de [[Charles Darwin|Darwin]] na América do Sul, juntamente com sua visão gradualista de [[evolução]], o convenceu de que novas espécies poderiam evoluir desta forma.<ref name = "Turelli">{{Cite journal
| doi = 10.1016/S0169-5347(01)02177-2
| issn = 0169-5347
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}}</ref>
}}</ref> Os tamanhos de distribuição geográfica da maioria das espécies são muito maiores do que as distâncias de dispersão típicas de indivíduos (ou gâmetas). Isso cria uma oportunidade para a geração e manutenção de extensas diferenças genéticas entre populações geográfica da mesma espécie, apesar da [[migração]].<ref name="Gavrilets">{{Cite journal▼
Em sua teoria de [[especiação peripátrica]], Mayr (1954, 1963) destacou as populações periféricas como a principal fonte de novas espécies. conforme Mayr, as populações periféricas têm maior probabilidade de cisão, porque elas têm tamanhos menores, experimentam diferentes regimes de seleção e são menos afetados pela migração. Em contraste, na sua teoria de especiação centrífuga, Brown (1957) argumentou que as populações centrais são a principal fonte de novidade genética e, assim, deve ser o local de origem de novas espécies, mas mesmo assim, a teoria de Mayr é mais aceita e defundida.<ref
A especiação parapátrica recebeu relativamente pouca atenção em comparação com um grande número de estudos empíricos e teóricos dedicado aos modelos alopátricos e simpátricos (Ripley & Beehler 1990; Burger 1995; Friesen & Anderson 1997; Rola¨n-Alvarez et al. 1997; Frias & Atria 1998; Macnair & Gardner 1998). Mas, recentemente, novas abordagens que descrevem todos os processo de especiação têm sido desenvolvidos e aplicados para cenários de especiação parapátrica, alopátrica (Gavrilets 1999; Gavrilets et al. 1998, 2000a; Johnson et al. 2000) e simpátrica (e.g. Turner & Burrows 1995; Gavrilets & Boake 1998; Van Doorn et al. 1998; Dieckmann & Doebeli 1999).▼
O conceito de especiação parapátrica pode ser generalizado para incluir qualquer configuração geográfica que possa ser considerada intermediária entre a alopatria (distribuição geográficas separadas separadas por uma região inabitável) e a simpatria.<ref>{{Cite journal
| doi = 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00548.x
| pmid = 14628909
| volume = 57
| issue = 10
| pages = 2197-215
| last = Gavrilets
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| title = Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?
| journal = Evolution
| accessdate = 2012-09-20
| date = 2003
| url2 = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.0014-3820.2003.tb00233.x/abstract
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| doi = 110.1111/j.1420-9101.2009.01816.x
| pmid = 19732264
| volume = 22
| issue = 11
| pages = 2332-41
| last = Mallet
| first = James
| coauthors = Meyer A, Nosil P, Feder JL
| title = Space, sympatry and speciation
| journal = Jpurnal of Evolutionary Biology
| accessdate = 2012-09-20
| date = 2009
| url2 = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2009.01816.x/full
|url = http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/mallet09%20sympatry.pdf
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}}</ref>
=== Características ===▼
▲
| doi = 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00548.x
| issn = 1558-5646
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}}</ref> Recentemente foi mostrado que, na teoria, a especiação parapátrica rápida é possível, mesmo sem seleção para adaptação local caso exista muitos locus afetando o [[isolamento reprodutivo]] e a [[mutação|taxa de mutação]] não for muito pequena em relação a migração (Gavrilets et al. 1998,2000a; Gavrilets 1999). A duração média real da especiação parapátrica é definida como a duração de formas intermédias em transição para um estado de completo [[isolamento reprodutivo]]. Quando o acasalamento assortativo é mediado pelo localização espacial dos indivíduos (são considerados parceiros reprodutivos potenciais apenas os indivíduos dentro de um raio de acasalmento), a especiação é possível sem diferenciação de nicho. Esse é um caso particular da especiação parapátrica denominado especiação topopátrica <ref>{{cite journal
|last = de Aguiar
|first = Marcus AM
|coauthors= Baranger M, Baptestini EM, Kaufman L, Bar-Yam Y.
|title=Global patterns of speciation and diversity
|journal=Nature |volume=460(7253) |pages=384–7
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|doi=10.1038/nature08168}}</ref>.
A variação nas condições bióticas e abióticas pode resultar em diferenças sistemáticas em regimes de seleção que atuam em diferentes partes da espécie variando para aumentar a diferenciação geográfica. Além disso, variações geográficas extensa estão bem documentadas para a maioria das espécies (e.g., Endler 1977; Avise 1994).<ref name="Gavrilets"/>
Mesmo se a maior parte da divergência genética ocorrer em alopatria, as populações divergentes são susceptíveis de ser geograficamente estendidas, e cada diferença genética que contribui para o isolamento é provavelmente originária de uma região mais ampla, quer como uma única [[mutação]] ou como uma adaptação localizada. Se [[alelos]] diferentes surgirem em diferentes lugares, e se o mesmo revelar-se incompatível com cada quando se encontrem, então eles vão contribuir para
Os mecanismos mais envolvidos na especiação parapátrica são similares aos da [[especiação alopátrica]], a não ser o isolamento geográfico. No processo de parapatria, as subpopulações mantém-se ligadas perifericamente.<ref name = "Ridley">
▲=== Características ===
▲Em sua teoria de [[especiação peripátrica]], Mayr (1954, 1963) destacou as populações periféricas como a principal fonte de novas espécies. conforme Mayr, as populações periféricas têm maior probabilidade de cisão, porque elas têm tamanhos menores, experimentam diferentes regimes de seleção e são menos afetados pela migração. Em contraste, na sua teoria de especiação centrífuga, Brown (1957) argumentou que as populações centrais são a principal fonte de novidade genética e, assim, deve ser o local de origem de novas espécies, mas mesmo assim, a teoria de Mayr é mais aceita e defundida.<ref>Turelli, M. et al. 2001. Theory and speciation. Disponível em http://www.nd.edu/~malber/sem_un/Speciation(Turellietal).pdf</ref>
▲A especiação parapátrica recebeu relativamente pouca atenção em comparação com um grande número de estudos empíricos e teóricos dedicado aos modelos alopátricos e simpátricos (Ripley & Beehler 1990; Burger 1995; Friesen & Anderson 1997; Rola¨n-Alvarez et al. 1997; Frias & Atria 1998; Macnair & Gardner 1998). Mas, recentemente, novas abordagens que descrevem todos os processo de especiação têm sido desenvolvidos e aplicados para cenários de especiação parapátrica, alopátrica (Gavrilets 1999; Gavrilets et al. 1998, 2000a; Johnson et al. 2000) e simpátrica (e.g. Turner & Burrows 1995; Gavrilets & Boake 1998; Van Doorn et al. 1998; Dieckmann & Doebeli 1999).
▲Recentemente foi mostrado que, na teoria, a especiação parapátrica rápida é possível, mesmo sem seleção para adaptação local caso exista muitos locus afetando o [[isolamento reprodutivo]] e a [[mutação|taxa de mutação]] não for muito pequena em relação a migração (Gavrilets et al. 1998,2000a; Gavrilets 1999). A duração média real da especiação parapátrica é definida como a duração de formas intermédias em transição para um estado de completo [[isolamento reprodutivo]]. Quando o acasalamento assortativo é mediado pelo localização espacial dos indivíduos (são considerados parceiros reprodutivos potenciais apenas os indivíduos dentro de um raio de acasalmento), a especiação é possível sem diferenciação de nicho. Esse é um caso particular da especiação parapátrica denominado especiação topopátrica <ref>{{cite journal |author=de Aguiar MA, Baranger M, Baptestini EM, Kaufman L, Bar-Yam Y. |title=Global patterns of speciation and diversity |journal=Nature |volume=460(7253) |pages=384–7 |year=2009 |pmid=19606148 |doi=10.1038/nature08168}}</ref>.
Gavrilets, S. 2000, forneceu perspectivas para um número importantes de questões evolutivas sobre o papel que diferentes fatores como mutação, migração, deriva genética, seleção para adaptação local e a arquitetura genética de [[isolamento reprodutivo]], exercem no controle da escala de tempo de especiação parapátrica.<ref>Gavrilets, S. 2000. Waiting time to parapatric speciation. Disponível em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690850/pdf/11197123.pdf</ref>
== Zona Hibrida ==
A existência de clinas estreitas, que nada mais é que um gradiente de variação intra especifica de um caráter fenotípico ou genético, e zonas híbridas demonstram que a seleção pode dominar o [[
[[File:Darwin's finches.jpeg|thumb|Tentilhões de Darwin: exemplo de diferentes tamanhos de bico]]
O isolamento pré zigótico ocorre quando os zigotos nunca são formandos, devido os membros das duas populações estão adaptados a habitat distintos e nunca se encontarem, ou porque têm habitos de corte diferentes e não se reconhecem como potenciais parceiros.
Provavelmente, os os caracteres que influenciam na adaptação ecológica estejam geneticamente correlacionados com os caracteres que influenciam no isolamento pré zigotico. Essa correlação pode existir devido a [[
Os tentilhões de Darwin são exemplo de como o tipo do canto está relacionado pleitropicamente com a forma do bico, ou seja, um gene influi em mais de uma caracteristica fenotípica do organismo. Além disso, a forma do bico pode interferir no comportamento reprodutivo podendo surgir, assim, um [[isolamento reprodutivo]].
As condições em uma [[zona híbrida]] ou clina escalonada são particularmente propicias para a especiação se ela for uma zona de tensão. Uma zona de tensão existe quando os híbridos entre duas formas fronteiriças são seletivamente desvantajosos. Porém, a zona hibrida não é uma zona de tensão se os híbridos têm valor adaptativo intermediário ou superior, ao das formas puras. Por exemplo, um [[
== Espécies em anel ==
Uma [[espécie em anel]] ocorre quando dois grupos isolados reprodutivamente com distribuições adjacentes estão conectados por grupos intermediários arranjandos geograficamente em forma de anel. Uma das hipóteses que explica o surgimento de espécies em anel é a expansão de uma população em volta de uma barreira geográfica. O isolamento reprodutivo evoluiria nos clados terminais, porém eles permaneceriam conectados por clados intermediários. Nesse casos, o surgimento do isolamentos reprodutivo entre os clados seria um exemplo de especiação parapátrica, pois ocorreu a partir de uma população ancestral com distribuição contínua.
As espécies em anel fornecem importantes evidências para a [[evolução]] pois mostram que as diferenças intra-específicas podem ser suficientemente grandes para produzirem diferenças inter-específicas. Portanto, as diferenças intra-específicas são do mesmo tipo que as diferenças entre populações de uma mesma espécie e entre indivíduos.<ref
Exemplo de espécie em anel são as salamandras ''Ensatina klauberi'' e ''E. eschscholtzii''. Elas habitam as montanhas de Cuyamaca em San Diego e possuem fortes evidencias para serem consideradas duas espécies, pois possuem formas distintas e no local onde coexistem não se intercruzam. Porém foi coletado indivíduos ao sul da Califórnia, em Camp Wilahi e em locais próximos e todas elas uma porção de pelo menos 8% dos indivíduos eram híbridos entre as duas espécies. A interpretação para este fato é que existia originalmente uma espécie que vivia na parte norte da Califórnia e expandiu para o sul e dividiu-se para os dois lados do Vale de San Joaquin, que ficou ao centro da divisão. A subpopulação do lado pacifico evoluiu para cores e padrões genéticos de E. eschscholtzii, enquanto a subpopulação do interior evoluiu para padrões de ''E. klauberi''. Em alguns locais do vale, podem sem encontrados híbridos, pois ambas as formas se intercruzam em até certo grau.
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[[Imagem:Ensatina eschscholtzii e.jpg|thumb|Ensatina eschscholtzii]]
Já na extremidade sul da Califórnia, as duas linhagens evoluíram para formas suficientemente separadas ao ponto de não haver intercruzamento. Portanto, as duas espécies estão conectadas por populações intermediarias formando um anel.
Todas as espécies em anel até hoje relatadas, apresentam algum desvio em relação ao conceito ideal de anel. Para que uma espécie em anel seja considerada perfeita, é preciso satisfazer quatro critérios. O primeiro é de que duas formas distintas devem coexistir; Segundo, deve haver um fluxo de gene entre essas formas por meio de uma cadeia de população contíguas; Em terceiro lugar, não pode haver ruptura do anel. E por fim, deve haver uma variação geográfica gradual conectando as duas espécies da ponta do anel. Mesmo o exemplo citado das salamandras não tendo todos esses pré requisitos, apresenta os principais como duas espécies coexistindo e variedades em locais diferentes apresentando caracteres intermediários. E mesmo assim, foi escolhido por Mayr como demonstração perfeita de especiação.<ref name =macaes>A marca da evolução nas espécies. Bruno Maçães. Scientific American Brasil</ref>
=== Importância de alguns fatores na origem das espécies ===
O interesse que existe na ecologia da variação da diversidade é devido à alguns fatores desconhecidos que influem na origem das [[espécies]]. Esses fatores estão presentes em diferentes intensidades nas espécies em anel conhecidas. Um dos elementos é o fluxo gênico entre diferentes [[subespécies]]. Em umas a troca é grande, mas isso varia, pois em outras é pouca e em algumas é inexistente, violando assim o segundo critério para ser considerada espécie em anel. O que levaria os biólogos a desqualificarem esses anéis como autênticos.<ref
== Fragilidade da teoria da especiação parapátrica ==
A teoria tem dois pontos fracos quanto a sua evidência. O primeiro é quanto a história evolutiva das zonas hibridas. Elas podem ser primárias se evoluírem enquanto as espécies tinham distribuição geográfica aproximadamente igual à atual, ou secundárias se no passado a espécie era subdividida em populações separadas e então evoluíram as diferenças nas formas e depois expandiram-se e se reencontraram na atual zona hibrida. No entanto, as zonas hibridas só relatam alguma etapa da [[especiação]] se forem primárias. Se a maioria das zonas hibridas na natureza forem secundárias, é sinal de que a diferença entre as formas híbridas evoluíram alopatricamente e não em parapatria.
Evidencias sugerem que a maioria das [[zona híbrida|zonas híbridas]] encontradas são secundária. Um exemplo são o corvo carniceiro e o de topete que só se encontraram depois que sua distribuição expandiu após a glaciação mais recente.<ref
==Veja também==
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