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'''Clivagem''', para a [[Embriologia]], é o nome que se dá ao processo específico de divisão celular equacional (mitose) no início do desenvolvimento embrionário, pelo qual o zigoto, também dito célula-ovo, originará a multicelulariedade do embrião. O que define como se processará uma '''clivagem''' é a quantidade de [[vitelo]]s existentes e a sua distribuição dentro dos [[ovo]]s. Pode ser clivagem '''holoblástica (ou total'''): ''igual ou desigual'' ou '''meroblástica (ou parcial'''): ''discoidal ou periféric''a.
{{suspeito}}
'''INTRODUÇÃO:'''
{|fumo maconha edu e joao <3
|A história da vida de um metazoário, desde seu desenvolvimento inicial (fecundação) até a sua morte, é estudada em biologia do desenvolvimento (antigamente conhecido como
embriologia), e pode ser dividida nos seguintes períodos: Desenvolvimento
embrionário, crescimento e morte.
<nowiki> O
desenvolvimento embrionário dos metazoários apresentam quatro processos
principais: Fecundação; </nowiki>'''Clivagem'''; Gastrulação;
Organogênese. Primeiramente ocorre à fecundação, um gameta feminino
(óvulo) se une a um gameta masculino (espermatozoide), dando origem a um zigoto
ou célula-ovo, que tem o potencial para a produção de um novo organismo. A '''clivagem''' ou segmentação ocorre em todos
os grupos de metazoários conhecidos, e consiste numa série de divisões
mitóticas aumentando o número de células (todas nucleadas), mas não o volume
total do embrião. As células que são originadas nesse processo são denominadas de
blastômeros. A quantidade e distribuição de vitelo determinam irá ocorrer à
clivagem, além do tamanho dos blastômeros. O que define como se processará uma '''clivagem''' é
a quantidade de vitelo existente e a sua distribuição dentro dos ovos,
além de fatores regulados pelas leis da genética.
Após a fecundação, o [[zigoto]] começa um processo de divisão para formar os dois primeiros segmentos, que surgem da separação da célula-ovo em duas células-filhas, que serão chamadas [[blastômero]]s. Essa divisão ocorre pelo processo de mitose, onde todas as células terão o mesmo material genético daquelas das quais se originaram.
'''Tipos de Ovos: '''
*
Os ovos dos
animais possuem um material nutritivo denominado de vitelo. Sua concentração e
distribuição diferem no grupo dos metazoários. O ovo apresenta, geralmente, um
polo que é livre de vitelo, dessa forma, a divisão celular ocorre mais
rapidamente do que comparado ao polo com grande quantidade de vitelo. O polo rico
em vitelo é chamado de polo vegetal, enquanto o polo com baixas concentrações
de vitelo é denominado de polo animal, e, é neste polo onde fica presente o
núcleo do embrião. No geral, o vitelo inibe a clivagem. Então, podemos
classificar o ovo em quatro tipos, devido sua quantidade de vitelo:
'''Isolécitos, oligolécitos ou alécitos''':
São ovos pequenos que contêm pequena quantidade de vitelo distribuída
uniformemente no citoplasma, geralmente sob a forma de finas granulações
. Esse tipo de ovo é encontrado em grupos como Poríferas, Equinodermas,
Protocordados e em Mamíferos.
[[Categoria:Embriologia]]
'''<br>
Mesolécitos ou heterolécitos:''' São ovos que apresentam cerca da metade do volume citoplasmático
ocupado pelo vitelo, presente sob a forma de granulações mais ou menos grossas
distribuídas de tal modo que é possível distinguir um polo vegetativo e um polo
animal . O núcleo situa-se no pólo animal. São característicos dos Platelmintos,
Anelídeos, Moluscos, Anfíbios e algumas espécies de Peixes.
'''Megalécitos ou telolécitos:''' São
ovos nos quais a quantidade de vitelo é muito abundante, ocupando a maior parte
do volume do ovo. O polo animal é limitado a uma pequena zona
periférica (periferia) - disco germinativo. São característicos de aves,
répteis e algumas espécies de peixes.
'''Centrolécitos:'''
São ovos nos quais o núcleo é central, cujo vitelo forma uma massa central
circundada por um citoplasma periférico, onde o núcleo se situa. São
característicos dos artrópodes.[[Categoria:Embriologia]]|}
A quantidade e
a distribuição do vitelo nos diferentes tipos de ovos condiciona a existência
de diferentes simetrias na clivagem (segmentação). Essas podem ser um padrão de
'''clivagem holoblástica''' (ou total):
que apresenta divisão igual, os ovos se dividem por inteiro, e, em contra
partida, temos o padrão de '''clivagem meroblástica'''
(ou parcial ou incompleta) que não apresenta divisão do ovo por inteiro.
Clivagem
Holoblástica Radial: é
chamada radial porque os planos de clivagem são orientados paralelamente ou em
ângulos retos em relação ao eixo polar do zigoto; a clivagem holoblástica
radial igual é facilmente observável em ovos de equinodermos (ouriço do
mar) e do protocordado ''Amphioxus'', assim como de rãs e salamandras. Os
dois primeiros planos de divisão são meridionais e a terceira divisão ocorre
seguindo um plano equatorial que divide os quatro blastômeros resultantes das
divisões precedentes em duas fileiras, resultando assim, oito blastômeros. As
divisões subsequentes se sucedem com uma alternância regular dos planos.
Ovos de
anfíbios apresentam uma maior quantidade de vitelo com relação aos
equinodermos, assim a clivagem no polo vegetal é impedida pela quantidade do
material nutritivo dos embriões. Dessa forma, as clivagens são na mesma ordem,
como explicitada acima, e, então, a terceira clivagem, como era de se esperar,
é equatorial. No entanto, por causa da quantidade de vitelo essa clivagem em
ovos anfíbios é muito mais próximo do pólo animal, dividindo assim o embrião de
anfíbios em quatro blastômeros pequenos (micrômeros no polo animal) e quatro
blastômeros grandes (macrômeros no polo vegetativo). Essa clivagem é denominada
de clivagem holoblástica radial desigual estabelecendo duas regiões.
Clivagem
Holoblástica Espiral:
diferentemente do citado acima, este tipo de clivagem apresenta os fusos de
divisão obliquamente em relação ao eixo polar do zigoto, assim, os dois
primeiros planos são verticais, resultando em quatro blastômeros iguais. O
terceiro plano de clivagem é oblíquo e não equatorial como a holoblástica
radial, assim o polo animal é deslocado e temos a formação de quatro micrômeros.
E como os eixos dos fusos estão orientados obliquamente ao eixo polar, os quatro
micrômeros não se situam ortogonalmente, apresentando se oblíquos uns aos
outros. Os quatro micrômeros são denominando de 1a, 1b, 1c, 1d. Os macrômeros se dividem para formar a segunda
série de micrômeros; esta divisão e as ulteriores isolam blastômeros-filhos que
se dispõem entre os blastômeros-pais sendo que a inclinação dos fusos de
divisão se inverte de um estágio a outro. No final são formados quatro
quartetos de micrômeros e quatro quartetos de macrômeros. Esse tipo de clivagem
é muito comum em grupos de invertebrados, como, por exemplo, de nemertinos,
anelídeos, platelmintos turbelários e moluscos (exceto cefalópodos).
Clivagem Holoblástica
Bilateral: Clivagem
holoblástica bilateral é encontrada primariamente nos ascídios (tunicados). O
primeiro plano desse tipo de clivagem se estabelece num único plano de simetria,
já determinando no embrião o que será lado esquerdo e direito, e assim as
demais divisões acompanham a simetria pré-determinada. A segunda clivagem é
meridional, como a primeira divisão; mas ao contrário da primeira divisão, não
passa através do centro do ovo. Em vez disso, ela cria duas grandes células
anteriores e duas pequenas células posteriores. Este tipo de clivagem é
encontrado em alguns tunicados (ascídias).
Clivagem Holoblástica
Rotacional: Esta é a
clivagem que está presente nos mamíferos, uma clivagem diferente de todas as
outras e considerada a mais lenta do reino animal. A primeira clivagem ocorre ainda
no oviduto, e leva por volta de 12 a 24 horas para ocorrer. Outra
característica que difere das demais clivagens é quanto a orientação dos
blastômeros, a primeira clivagem é meridional, como todos os demais visto até
aqui, porem a segunda clivagem um dos blastômeros se divide meridionalmente,
enquanto o outro apresenta divisão equatorial, e isto define-se clivagem
rotacional. Outro fato marcante é que na divisão dos mamíferos não apresenta
uma sincronia, assim contem números distintos de células, por exemplos, números
impares.
Clivagem
Meroblástica Discoidal:
a clivagem ocorre na região da cicatrícula, inicialmente abrem-se dois sulcos
perpendiculares ao outro, mas que não se prolonga na cavidade da massa
vitelina. O terceiro sulco, latitudinal, forma duas camadas de blastômeros, que
continuam a se dividir segundo um sincronismo confuso. Esse tipo de clivagem é
muito comum em insetos. Muitos grupos de insetos apresentam ovos que passam por
clivagem superficial, onde uma grande quantidade de vitelo está centralizada,
e, assim a clivagem ocorre na borda citoplasmática do ovo.
Clivagem Meroblástica
Superficial: esta clivagem esta presente em aves e peixes.
Por causa à enorme quantidade de vitelo, a clivagem ocorre somente numa região
que é denominada de blastodisco, e esta inserida no polo animal. O primeiro sulco
da clivagem aparece centralizado no blastodisco, e outras clivagens subsequentes
criam a blastoderma de camada única. Num primeiro instante, essa camada celular
está incompleta. As clivagens são equatoriais e verticais dividem o blastoderma
em tecidos celulares.
'''BIBLIOGRAFIA''':
RUPPERT, E.E., FOX, R.S. & BARNES, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados.7ª ed., Ed. Roca, São Paulo, 1145 p.
BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. 2007. Invertebrados. 2a.ed., Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 968p.
GILBERT, S. 2013. Developmental Biology, 10th Edition. Sinauer Assoc, Sunderland.
WOLPERT, L. 2011. Principles of Development. 4th Edition. Oxford, United States.
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