Diferenças entre edições de "Produtividade (ecologia)"

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Em [[ecologia]], chama-se '''produtividade''' duma [[espécie]], [[população (biologia)|população]] ou [[ecossistema]], àa quantidade de [[matéria orgânica]] produzida por essa entidade num determinado período (geralmente um ano).
 
== Produtividade primária ==
A '''produtividade primária''' pode ser definida em [[ecologia]] como a medida da [[produção primária]] durante um intervalo de tempo e espaço, ou seja, refere-se à taxa (velocidade) de produção de [[Composto orgânico|compostos orgânicos]] a partir de substâncias minerais, pela [[fotossíntese]] ou [[quimiossíntese]], durante um determinado tempo e espaço físico.  
 
== Produtividade secundária ==
Por sua vez, aA '''produtividade secundária''' refere-se à quantidade de matéria orgânica produzida pelos [[consumidores primários]] ou [[herbívoros]] em um determinado período de tempo.
 
== Produção primária vs Produtividadeprodutividade primária ==
A produção[[Produção primária]] e produtividade primária são termos que se referem a conceitos diferentes.{{Carece de fontes|ci|amb|data=dezembro de 2014}} Enquanto a produção primária representa a quantidade total de compostos orgânicos produzidos por organismos fotossintetizantes e/ou quimiossintetizantes, a produtividade primária representa a taxa na qual esses compostos orgânicos são produzidos por esses organismos,. ou sejaLogo, a produtividade primária implica aem velocidade da produção primária por unidade de tempo. Tanto a produção primária quanto a produtividade primária são expressas em unidades de [[energia]]. A produção primária pode ser expressa em unidades de energia por [[área]] (ex.: g m<sup>-2</sup>, cal m<sup>-2</sup>, J m<sup>-2</sup>) ou [[volume]] (ex.: g m<sup>-3</sup>, cal m<sup>-3</sup>, J m<sup>-3</sup>). Já a produtividade primária pode ser expressa em unidades de energia em uma determinada área (ou volume) por unidade de [[tempo]] (ex.: g m<sup>-2</sup> dia<sup>-1</sup>, g m<sup>-3</sup> dia<sup>-1</sup>, kg m<sup>-2</sup> ano<sup>-1</sup>, cal m<sup>-2</sup> ano<sup>-1</sup>, J m<sup>-2</sup> ano<sup>-1</sup>).
 
Deste modo tanto a produção primária quanto a produtividade primária são expressas em medidas de unidade de energia. No caso, a produção primária pode ser expressa em unidades de energia por área (g/m<sup>2</sup>, g/m<sup>3</sup>, cal/m<sup>2</sup>,cal/m<sup>3</sup>, Joules/m<sup>2 </sup>ou Joules/m<sup>3</sup>). Já a produtividade primária pode ser medida em unidade de energia ao longo de uma área e tempo (g/m<sup>2</sup>/dia, g/m<sup>3</sup>/dia, kg/m²/ano, cal/m²/ano ou Joules/m<sup>2</sup>/ano).
 
== Produtores primários marinhos ==
Em ambientes cujos produtores são exclusivamente [[Fotoautotrofia|fotoautotróficos]], a produtividade primária tende a ser equivalente aà taxa de [[fotossíntese]], processo químicobioquímico capaz de converter energia luminosa em energia química. Resumidamente, ondedurante a fotossíntese, na presença de luz e, [[Pigmento fotossintético|pigmentos fotossintéticos]] (ex.: clorofila), irão reagir dois compostos inorgânicos, ([[dióxido de carbono]] e [[água,]]) formandopara aformar [[glicose]] e liberando [[Oxigénio|oxigênio]] (Reaçãocomo produtos da reação. I) 
{| class="wikitable"
|'''Reação I: '''
|-
|<sub>Luz solar / Pigmentos fotossintéticos  </sub>
|-
|6 CO<sub>2</sub> + 6 H<sub>2</sub>O <span>→ </span>  C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6 O<sub>2</sub>
|}
No oceano a atividade fotossintética é realizada por vários tipos de organismos, que desempenham um papel ecológico semelhante às plantas terrestres. Dentre os principais produtores primários no ambiente marinho podemos destacar: a) fitoplâncton; b) macroalgas e c) plantas vasculares.
 
|6 CO<sub>2</sub> + 6 H<sub>2</sub>O <span> </span>  C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6 O<sub>2</sub>
Em alguns ambientes marinhos a produtividade primária pode ter contribuição de atividade quimioautotrófica, ou pode até mesmo estar exclusivamente associada à taxa de quimiossíntese, sem que ocorra a captação de luz e a participação de pigmentos fotossintetizantes.  Nestes casos, a energia para fixação de carbono é oriunda de reações químicas envolvendo compostos inorgânicos (ex.: ferro e enxofre) (Reação II), e é realizada pelas bactérias quimiossintetizantes ou quimioautotróficas na ausência de luz e particularmente em sedimentos a grandes profundidades e próximos a fontes hidrotermais no oceano profundo. 
{| class="wikitable"
No [[oceano]], a atividade fotossintética é realizada por vários tipos de organismos que desempenham um papel ecológico semelhante às plantas terrestres. Dentre os principais produtores primários no ambiente marinho pode-se destacar o [[fitoplâncton]], as [[Alga|macroalgas]] e as plantas vasculares submersas ([[Gramínea marinha|gramíneas marinhas]]). Em alguns ambientes marinhos a produtividade primária pode ter contribuição de atividade [[Quimioautotrofia|quimioautotrófica]] ou pode até mesmo estar exclusivamente associada à taxa de [[quimiossíntese]], sem que ocorra a captação de luz e a participação de pigmentos fotossintéticos.{{Carece de fontes|ci|amb|data=dezembro de 2014}} Nestes casos, a energia para fixação de [[carbono]] é oriunda exclusivamente de reações químicas envolvendo compostos inorgânicos como [[ferro]] e [[enxofre]].
|'''Reação II: '''
 
|-
|6 CO<sub>2</sub> + 6 O<sub>2</sub> + 24 H<sub>2</sub>S  <span>→</span>   C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6 </sub> + 24 S<sup>2-</sup> + 18 H<sub>2</sub>O
|}
 
A quimiossíntese é realizada pelas [[Bactéria|bactérias]] quimiossintetizantes (ou quimioautotróficas) na ausência de luz. Esse processo é particularmente importante no assoalho oceânico a grandes profundidades e próximo a [[Fonte hidrotermal|fontes hidrotermais]] no oceano profundo.{{Carece de fontes|ci|amb|data=dezembro de 2014}}
== Tipos de produtividade primária ==
A  taxa de produção de [[Carboidrato|carboidratos]] (estado reduzido -, alta energia) a partir de substâncias minerais (estado oxidado -, baixa energia), durante um determinado tempo e espaço físico, pode ser dividida em dois tipos de acordo com o total de energia produzida para o ecossistema. A taxa de [[matéria orgânica]] total fixada na produção primária pela fotossíntese é conhecida como '''produtividade primária bruta (PPB)'''. Assim, a produtividade primária bruta de um ecossistema corresponde ao total de biomassa ou matéria orgânica produzida pelos produtores primários por unidade de tempo e espaço. Para manter e sustentar suas taxas [[Metabolismo|metabólicas]], os produtores primários consomem parte da própria energia produzida durante a fotossíntese em um processo conhecido como [[respiração]].<ref>{{citar periódico|ultimo = AMTHOR|primeiro = Jeffrey S.; BALDOCCHI, Dennis D|titulo = Terrestrial higher plant respiration and net primary production.|jornal = Terrestrial global productivity|doi = |url = |acessadoem = }}</ref>
 
|6 O<subnowiki>2 </subnowiki> + C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>  + 6 O<supsub> 2</supsub> <span>→</span>    6 CO<sub>2</sub>  + 6 H<sub>2</sub>O + ATP (energia)
Neste caso a taxa da matéria orgânica total fixada na produção primária pela fotossíntese, durante um período e em uma determinada área, é conhecida como '''Produtividade Primária Bruta (PPB)'''. Assim, a produtividade primária bruta de um ecossistema pode corresponder ao total de biomassa ou matéria orgânica produzida pelos produtores, por unidade de tempo e espaço.
 
Assim, somente parte da matéria orgânica produzida é disponibilizada para transferência a organismos consumidores. Logo, logo suaa biomassa do produtor primário contém menos energia que a total assimilada na produção. Esta energia disponível para níveis tróficos superiores na cadeia alimentar, em determinado espaço e tempo, é chamada de '''Produtividadeprodutividade Primáriaprimária Líquidalíquida (PPL)''', e pode ser representada pela reação IV.
Para se manter e sustentar as taxas metabólicas,  os produtores primários consomem parte da própria energia produzida durante a fotossíntese em um processo conhecido como respiração (Reação III)<ref>{{citar periódico|ultimo = AMTHOR|primeiro = Jeffrey S.; BALDOCCHI, Dennis D|titulo = Terrestrial higher plant respiration and net primary production.|jornal = Terrestrial global productivity|doi = |url = |acessadoem = }}</ref> 
{| class="wikitable"
|'''Reação III'''
|-
|6 O<sub>2</sub> + C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>  <sup> </sup><span>→</span>   6 CO<sub>2</sub>  + 6 H<sub>2</sub>O + ATP (energia)
|}
Assim somente parte da matéria orgânica produzida é disponibilizada para transferência a organismos consumidores, logo sua biomassa contém menos energia que a total assimilada na produção. Esta energia disponível para níveis tróficos superiores na cadeia alimentar é chamada de '''Produtividade Primária Líquida (PPL)''', e pode ser representada pela reação IV.
{| class="wikitable"
|'''Reação IV'''
|-
|Produtividade Primária Líquida = Produtividade Primária Bruta – Respiração
|}
 
|Produtividade Primária Líquida =  Produtividade Primária Bruta – Taxa de Respiração
== Fatores que afetam a produtividade primária nos ecossistemas marinhos ==
A maior parte da produção primária nos ambientes marinhos é proveniente quase que exclusivamente da fotossíntese realizada pelo fitoplâncton. Portanto, entender os fatores que afetam a produtividade primária nesses ambientes, é compreender os fatores que influenciam a atividade fotossintética realizada por esses organismos. Sabe-se que a produtividade primária marinha é dependente da incidência de radiação solar e também da disponibilidade de nutrientes. 
 
=== Luz ===
A [[radiação solar]] exerce um papel fundamental na realização da fotossíntese. Sua intensidade pode variar tanto ao longo do tempoano (i.e.isto é, sazonalmente), quanto geograficamente,. nesteNeste caso, as maiores taxas de incidência solar ocorrem nas [[Latitude|latitudes]] mais baixas. <ref>{{citar periódico|ultimo = Raschke, E.|primeiro = Vonder Haar, T. H., Bandeen, W. R., & Pasternak, M.|titulo = The annual radiation balance of the earth-atmosphere system during 1969-70 from Nimbus 3 measurements.|jornal = Journal of the atmospheric sciences|doi = |url = |acessadoem = }}</ref>
 
No oceano também ocorre uma considerável variação na incidência da radiação solar de acordo com a profundidade,. Isso é resultado da atenuação da intensidade luminosa na coluna de água. Do total da radiação que penetra no maroceano, aproximadamente 50% seé extingueabsorvida nos primeiros centímetros da coluna de água e os 50% restantes compreende(que compreendem o espectro visívelde (400luz a 700nmvisível) econseguem quepenetrar penetramvários maismetros na coluna da água.{{Carece Estesde espectrosfontes|ci|amb|data=dezembro sãode importantes2014}} O espectro de luz visível (400 a 700 nm) é importante para a fotossíntese, esendo são chamadoschamado de radiação fotossinteticamente ativa (RFA). Esta é rapidamente extinta à medida que aumenta a profundidade, de modo que em águas oceânicas claras somente cerca de 1% da luz que incide na superfície chega aos 100 m de profundidade.<ref name=":1" /> Em águas costeiras, a zona fótica não ultrapassa 30 m de profundidade e em aguas turvas não chega aos 3 m de profundidade.<ref name=":1">{{citar livro|título = Biologia Marinha|sobrenome = Perreira|nome = R.C & Soares-Gomes|edição = 1ed|local = Rio de Janeiro|editora = Interciência|ano = 2002|página = |isbn = 85-7193-067-8}}</ref> Portanto, no oceano, a disponibilidade de energia luminosa limita a produtividade primária às camadas superficiais.
 
O decréscimo exponencial da luz com a profundidade pode ser obtido para cada comprimento de onda através do calculocálculo do coeficiente de extinção da radiação solar (k) (Reação V).:
A RFA é rapidamente extinta à medida que aumenta a profundidade, de modo que em águas oceânicas claras, a luz se reduz a aproximadamente 1% aos 100m de profundidade, em aguas costeiras a profundidade não ultrapassa os 30m e em aguas turvas esse percentual não chega aos 3m de profundidade. <ref>{{citar livro|título = Biologia Marinha|sobrenome = Perreira|nome = R.C & Soares-Gomes|edição = 1ed|local = Rio de Janeiro|editora = Interciência|ano = 2002|página = |isbn = 85-7193-067-8}}</ref> Portanto, no oceano, a disponibilidade de energia luminosa limita a produtividade primária as camadas superficiais.
 
<sub><math>k=\frac{ln(I_0)-ln(I_z)}{z}</math></sub>
O decréscimo exponencial da luz com a profundidade pode ser obtido para cada comprimento de onda através do calculo do coeficiente de extinção (k) (Reação V).
{| class="wikitable"
|'''Reação V'''
|-
|K = log<sub>e</sub>(I<sub>o</sub>) – log<sub>e</sub>(I<sub>p</sub>)/profundidade(m)
|-
|I<sub>o</sub> – radiação superficial
|-
|I<sub>p</sub> – radiação a determinada
profundidade
|}
Devido a profundidade de penetração da luz, a coluna da água pode ser dividida verticalmente em zona eufótica, zona disfótica e zona afótica. A zona eufótica representa a região com incidência de luz solar suficiente para que a produção fotossintética exceda a perda energética pela respiração celular. A zona disfótica é a região com incidência de luz suficiente para alguns animais se orientaram visualmente, mas muito baixa para haver uma taxa fotossintética positiva. Abaixo da zona disfótica, a zona afótica é caracterizada por apresentar uma intensidade luminosa praticamente nula. 
 
Devidoonde z é a profundidade, I<sub>0</sub> é a radiância na superfície da água e I<sub>z</sub> é radiância na profundidade "z". Conforme a profundidade de penetração da luz, a coluna da água pode ser dividida verticalmente em zona eufótica, zona disfótica e zona afótica.{{Carece de fontes|ci|amb|data=dezembro de 2014}} A zona eufótica representa a região com incidência de luz solar suficiente para que a produção fotossintética exceda a perda energética pela respiração celular. A zona disfótica é a região com incidência de luz suficiente para alguns animais se orientaramorientarem visualmente, mas muito baixa para haver uma taxa fotossintética positiva. Abaixo da zona disfótica, a zona afótica é caracterizada por apresentar uma intensidade luminosa praticamente nula. 
=== Nutrientes ===
[[File:WOA09 sea-surf NO3 AYool.png|thumb|Media anual da concentração do nitrato (NO<sub>2</sub><sup>-</sup>) encontrado na superfície dos oceanos. Dados do Word Ocean Atlas 2009.]]
Mais recentemente o ferro (Fe) também foi considerado um micronutriente limitante à produtividade primária. <ref>{{citar periódico|ultimo = GEIDER|primeiro = Richard J. et al.|titulo = Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats.|jornal = Global Change Biology|doi = |url = |acessadoem = }}</ref>. Experimentos apontaram que ao adicionar o ferro em algumas áreas oceânicas, ocorreram florações expressivas de fitoplâncton <ref>{{citar periódico|ultimo = Coale|primeiro = K. H., Johnson, K. S., & Fitzwater, S. E.|titulo = A massive phytoplankton bloom induced by an ecosystem-scale iron fertilization experiment in the Equatorial Pacific Ocean.|jornal = Nature|doi = |url = |acessadoem = }}</ref>.
 
Todos esses nutrientes são extremamente escassos no ambiente marinho e na maioria das vezes que chegam aos oceanos precipitam-se rapidamente, e só são repostos pela mistura ou  ressurgência  de águas mais profundas.  Devido o difícil acesso dos nutrientes aos produtores primários marinhos, os oceanos podem ser considerados como verdadeiros desertos biológicos.
 
== Variação da produtividade primária nos oceanos ==
A produtividade primária marinha global apresenta tanto uma variação latitudinal quanto uma variação entre os diferentes ecossistemas marinhos. Levando em conta a importância da luz, presença de nutrientes, transparência e turbulência da água e considerando a interação destes fatores, é possível entender as variações geográficas e ecossistêmicas na produtividade observada nos oceanos.
 
Em geral, a produtividade primária marinha decresce no sentido continente-oceano (Tabela I). Isso ocorre, pois quanto mais próximo à região costeira, maior é a tendência de  receber nutrientes como PO<sub>4</sub><sup>3- </sup>e NO<sub>3</sub><sup>-</sup>, já que os continentes é a principal fonte alóctone de nutrientes aos oceanos por meio principalmente da descarga fluvial. Portanto na zona costeira ocorre uma grande entrada de nutrientes, e mesmo em áreas marinhas tropicais a zona costeira apresenta taxas elevadas de produtividade.  '''Tabela I.''' Taxas da produtividade primária marinha em diferentes áreas geográficas e latitudinais. Os valores referem-se a produtividade primária atribuída ao fitoplâncton <ref name=":0">{{citar livro|título = Plankton and productivity in the oceans|sobrenome = Raymont|nome = RAYMONT, John EG|edição = 1ed|local = New York|editora = Macmillan|ano = 1980|página = |isbn = }}</ref>. 
{| class="wikitable"
!'''Local'''
!'''Produtividade (g C m<sup>-2</sup> ano<sup>-1</sup>)'''
|-
|Plataforma continental 
|100 – 160
|-
|}
[[File:Seawifs global biosphere.jpg|thumb|Concentração de Clorofila ''a'' no oceano global e nos continente de setembro de 1997 a agosto de 2000. A estimativa da biomassa autótrofa é umótimo indicador da produção primária potencial. Fornecido pelo Projeto SeaWiFS, NASA / Goddard Space Flight Center and ORBIMAGE.]]
Variações latitudinais são observadas em áreas do oceano aberto, longe da influência dos continentes. Neste caso existe uma variação da produtividade primária entre as regiões temperadas, tropicais e polares <ref>{{citar livro|título = Geographical variations in productivity|sobrenome = Ryther|nome = John H.|edição = 2ed|local = New york|editora = Willey-Interscience|ano = 1963|página = |isbn = }}</ref>. Em zona temperadas, as mudanças sazonais pronunciadas promovem dois picos na produção primária, um mais pronunciado na primavera e outro menor no outono e baixas produtividades no verão e inverno. Nesta região, os meses de verão apresentam alta incidência solar, permitindo a formação de uma termoclina pronunciada, que impede a mistura de águas superficiais com águas profundas, prejudicando o enriquecimento das águas superficiais por nutrientes, causando uma queda na taxa da produtividade primária.<sup>5 </sup>No outono a incidência solar diminui e a termoclina tende a se reduzir e/ou até mesmo sumir. Nesta condição, há possibilidade da mistura de água superficial com a profunda e os nutrientes tornam-se novamente disponíveis na superficial do oceano, com isso pequenas florações do fitoplâncton podem ocorrer, contudo devido à queda da incidência solar a produtividade também tende a decrescer no final do outono <ref name=":0" />. No inverno, mesmo com níveis altos de nutrientes, a incidência solar diminui ainda mais, ocasionando baixas taxas de produtividade primária. Na primavera ocorre o aumento da incidência solar, e devido às camadas superficiais estar fertilizadas por nutrientes oriundos do  inverno, ocorre o rápido crescimento do fitoplâncton, chamado de “floração da primavera”, e que sustentam altas taxas na produção primária<ref name=":0" />.
 
Nos mares tropicais, o fator limitante para a produção primária é a disponibilidade de nutrientes, já que essa região é bem iluminada durante todo o ano. Devido a maior incidência de radiação solar as águas tropicais são estratificadas termicamente apresentando uma forte termoclina, o que impede a mistura de águas, dificultando o acesso dos nutrientes do fundo à superfície do oceano. Assim, apesar de condições ideais de incidência solar, a não disponibilidade de nutrientes, faz com que haja uma taxa baixa da produtividade primária ao longo de todo ano nas regiões tropicais <ref name=":0" />.
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