Diferenças entre edições de "Isoptera"

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[[Cratomastotermitidae]]<br /> <ref>ENGEL, Michael S.; GRIMALDI, David A. & KRISHNA, Kumar. “Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance”. New York : American Museum Novitates, 2009. Nº 3650:1-27. DOI: http://dx.doi.org/10.1206/651.1. URL: http://www.bioone.org/doi/full/10.1206/651.1 </ref>
[[Mastotermitidae]]<br />
[[Kalotermitidae]]<br />
== Taxonomia ==
[[Ficheiro:cupim rainha.jpg|left|thumb|250px|Rainha]]
Os cupins são insetos [[Hemimetabolismo|hemimetábolos]], com [[metamorfose]] gradual, e [[aparelho bucal]] mastigador; são [[Orthoptera|ortopteroides]] e formam um grupo [[Filo|monofilético]] com as [[baratas]] e [[Louva-a-deus|louva-deuses]], os [[Dictyoptera]]= ([[Blattaria]] + [[Isoptera]]) + [[Mantodea]]. Muito vem sendo discutido a respeito das relações internas dentro de Dictyoptera, inclusive se a ordem [[Isoptera]] deve ou não continuar sendo utilizada, já que um [[Género (biologia)|gênero]] de baratas que vivem em madeira (''Cryptocercus'') é filogeneticamente mais próximo dos cupins do que das demais baratas.<ref>Eggleton ''et al''., 2007</ref><ref>Daegan Inward, ''etGeorge al''Beccaloni & Paul Eggleton "Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches". Biol. Lett. (2007) 3, 331–335. doi:10.1098/rsbl.2007.0102 </ref><ref>LoLO, ''etNathan; al''TOKUDA, Gaku; WATANABE, Hirofumi; ROSE, Harley; SLAYTOR, Michael; MAEKAWA, Kiyoto; BANDI, Claudio & NODA, Hiroaki. “Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches” Current Biology 2000, 200710:801–804.</ref> Desta forma, as baratas seriam um grupo [[parafilético]], mas também poder-se-iam considerar os cupins como uma epifamília (denominada Termitoidae<ref>[http://bugguide.net/node/view/601964 Epifamily Termitoidae - Termites].</ref>) dentro de [[Blattaria]]: ''Blattaria'' = outras baratas + (''Cryptocercus'' + ''Termitoidae'').<ref>Inward ''et al''. (2007)</ref>
 
A classificação mais recente divide a ordem Isoptera em dez famílias<ref>ENGEL, Michael S.; GRIMALDI, David A. & KRISHNA, Kumar. “Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance”. New York : American Museum Novitates, 2009. Nº 3650:1-27. DOI: http://dx.doi.org/10.1206/651.1. URL: http://www.bioone.org/doi/full/10.1206/651.1 </ref>:
A classificação mais aceita divide a ordem Isoptera em sete famílias: Mastotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae, Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e Termitidae (Grassé, 1986). As seis primeiras referem-se aos chamados cupins "inferiores" (que apresentam [[protozoário]]s [[simbionte]]s para produção da [[celulase]], como a [[triconinfa]] ou a ''[[Mixotricha paradoxa]]''); já a família Termitidae, que inclui mais de 70% dos cupins do mundo, corresponde aos chamados cupins "superiores" (que possuem [[bactéria]]s para produzir a sua própria [[celulase]]). No [[Brasil]], são encontradas apenas as famílias: [[Kalotermitidae]], [[Rhinotermitidae]], [[Serritermitidae]] e [[Termitidae]].
 
* [[Cratomastotermitidae]] faz parte de um grupo fóssil (em [[âmbar]]) encontrado no Brasil, com claras características morfológicas de proximidade com as baratas-da-madeira.
* Os [[Kalotermitidae]] são capazes de viver em [[madeira]] seca sem contato com o [[solo]] e nunca constroem [[ninho]]s.
* [[Mastotermitidae]] possui atualmente um único representante vivo, na Austrália (''Mastotermes darwiniensis''); ainda guarda várias características em comum com as baratas-da-madeira, inclusive a simbiose com as [[Blattabacterium]] spp; esta simbiose é posteriormente perdida pelos grupos posteriores de cupins.
[[File:Mastotermes darwiniensis.jpg|thumb|Mastotermes darwiniensis|alt=Mastotermes darwiniensis.jpg]]
Abaixo começa o clado EUISOPTERA<ref>KRISHNA, Kumar; GRIMALDI, David A.; KRISHNA, Valerie & ENGEL, Michael S. “Treatise On The Isoptera Of The World” vol. 1. Bulletin of the American Museum of Natural History nº 377, 2013. New York:American Museum of Natural History. ANSI/NISO Z39.48-1992</ref>:
* [[Termopsidae]]
* [[Hodotermitidae]]
* [[Archotermopsidae]]
* [[Stolotermitidae]]
* Os [[Kalotermitidae]] são capazes de viver em [[madeira]] seca sem contato com o [[solo]] e nunca constroem [[ninho]]s.
 
Abaixo começa os NEOISOPTERA<ref>ENGEL, Michael S.; GRIMALDI, David A. & KRISHNA, Kumar. “Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance”. New York : American Museum Novitates, 2009. Nº 3650:1-27. DOI: http://dx.doi.org/10.1206/651.1. URL: http://www.bioone.org/doi/full/10.1206/651.1 </ref>:
* [[Stylotermitidae]]
* Os [[Rhinotermitidae]] são, na maioria, [[subterrâneo]]s e se alimentam de madeira. Alguns deles são [[praga]]s importantes.
* A família [[Serritermitidae]], até recentemente, era constituída de uma única [[espécie]]: ''Serritermes serrifer'', que ocorre apenas no [[Brasil]]. Novas evidências, no entanto, indicam que ''Glossotermes oculatus'', espécie da [[Amazônia]] previamente incluída em Rhinotermitidae, também pertence a Serritermitidae.
Acima estão as famílias que compreendem os "cupins inferiores", que apresentam [[protozoário]]s [[simbionte]]s do Filo [[Metamonada]]; essa "classificação" tem carácter [[parafilético]].
* A família [[Termitidae]] é bastante diversificada, e compreende cerca de 85% das espécies de cupins conhecidas do Brasil. Dentre os Termitidae, alguns são comedores de madeira, de folhas, de [[húmus]], e também cultivadores de [[fungo]] (e que não ocorrem no Brasil); muitos constroem ninhos grandes e complexos.
 
* [[Termitidae]] é bastante diversificada, e compreende cerca de 85% das espécies de cupins conhecidas do Brasil e mais de 70% das espécies de cupins no mundo; são os chamados "cupins superiores"; diferentes de todas as outras famílias, não possuem os flagelados simbiontes<ref>DEITZ, L. L.; NALEPA, C.; & KLASS, K. “Phylogeny of the Dictyoptera Re-examined (Insecta)”. Entomologische Abhandlungen 2003 61 (1): 69–91. ISSN 0373-8981.</ref> e tudo indica que também produzem celulase em quantidades maiores que as outras famílias<ref>BIGNELL, David Edward; ROISIN, Yves; LO, Nathan. “Biology of Termites: A Modern Synthesis” New York:Springer, 2006. 576 pg. e-ISBN 978-90-481-3977-4</ref>. Dentre os Termitidae, alguns são comedores de madeira, de folhas, de [[húmus]], e também cultivadores de [[fungo]] (e que não ocorrem no Brasil); muitos constroem ninhos grandes e complexos.
Esses ninhos, em muitas espécies, constituem os chamados [[cupinzeiro]]s ou termiteiros. São montes de forma aproximadamente cilíndrica que podem atingir até nove metros de altura. São feitos de uma pasta de terra, fragmentos de madeira, [[excremento]]s e [[saliva]] produzida pelas próprias térmitas.
 
EssesOs ninhos, em muitas espécies, constituem os chamados [[cupinzeiro]]s ou termiteiros. São montes de forma aproximadamente cilíndrica que podem atingir até nove metros de altura. São feitos de uma pasta de terra, fragmentos de madeira, [[excremento]]s e [[saliva]] produzida pelas próprias térmitas.
 
Para se deslocarem à superfície protegendo-se dos seus predadores ([[formiga]]s, [[aves]], etc.) e evitar a luz do sol, constroem, com grande rapidez, túneis em que usam o mesmo tipo de pasta.
 
No [[Brasil]], são encontradas apenas as famílias: [[Kalotermitidae]], [[Rhinotermitidae]], [[Serritermitidae]] e [[Termitidae]].
 
==Simbiose==
[[File:Mixotricha paradoxa.png|thumb|''Mixotricha paradoxa'', simbionte do ''Mastotermes darwiniensis''|alt=Mixotricha paradoxa.png]]
Como acima mencionado, a família de cupins Mastotermitidae e a família de baratas-da-madeira Cryptocercidae possuem em comum a simbiose com as Blattabacterium spp, que é comum à todas as baratas (com exceção de um único gênero). Essa bactéria fabrica aminoácidos a partir de dejetos nitrogenados do hospedeiro. Por conta dessa importante relação com simbiontes, que se inicia nas baratas e toma rumos surpreendentes na história evolutiva dos cupins, alguns pesquisadores defendem que essa relação simbiótica foi fundamental para grandes eventos na evolução de Isoptera<ref> DIETRICH, Carsten; KÖHLER, Tim & BRUNE, Andreas. “The Cockroach Origin of the Termite Gut Microbiota: Patterns in Bacterial Community Structure Reflect Major Evolutionary Events” “Applied and Environmental Microbiology” 2014. Vol. 80, nº 7, p. 2261–2269.</ref>.
 
Além das Blattabacterium, os cupins (com a única exceção dos Termitidae) possuem simbiose com flagelados do Filo [[Metamonada]], mais especificamente dos clados [[Oxymonadida]], [[Cristamonadea]] e [[Trichonymphea]]<ref>ADL, S.M.; SIMPSON, A.G.B.; LANE, C.E.; LUKES, J.; BASS, D.; BOWSER, S.S.; BROWN, M.W.; BURKI, F.; DUNTHORN, M.; HAMPL, V.; HEISS, A.; HOPPENRATH, M.; LARA, E.; GALL, L.L.; LYNN, D.H.; MCMANUS, H.; MITCHELL, E.A.D.; MOZLEY-STANRIDGE, S.E.; PARFREY, L.W.; PAWLOWSKI, J.; RUECKERT, S.; SHADWICK, L.; SCHOCH, C.L.; SMIRNOV, A. & SPIEGEL, F.W. “The revised classification of eukaryotes” Journal Eukaryot. Microbiol., 2012. 59:pp. 429-493.</ref>. Pesquisadores sugerem que essa relação simbiótica foi a origem da eussociabilidade dos cupins; uma vez que eles perdem os flagelados quando realizam [[ecdise]], apenas por realizarem [[trofalaxia]] é que os recuperam, sendo assim necessário que o obtivessem de terceiros<ref>BELL, William J. Bell; ROTH, Louis M.; NALEPA, Christine A. “Cockroaches: ecology, behavior, and natural history”. Cap. 9: “Termites as Social Cockroaches”. Baltimore:The Johns Hopkins University Press, 2007.</ref>.
 
Essa relação simbiótica permitiu aos especialistas produzirem co-[[cladogramas]] dos seres simbiontes (sejam as bactérias, sejam os flagelados) que são por vezes idênticas aos cladogramas dos próprios hospedeiros<ref>OHKUMA, Moriya; NODA, Satoko; HONGOH, Yuichi; NALEPA, Christine A. & INOUE, Tetsushi “Inheritance and diversification of symbiotic trichonymphid flagellates from a common ancestor of termites and the cockroach Cryptocercus” Proc. R. Soc. B (2009) 276, 239–245.</ref><ref>BIGNELL, David Edward; ROISIN, Yves; LO, Nathan. “Biology of Termites: A Modern Synthesis” New York:Springer, 2011. 576 pg. e-ISBN 978-90-481-3977-4</ref>.
 
== Colônia ==