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'''Crista neural(NC)''' é uma população de células multipotentes descrita pela primeira vez por Wilhelm His em 1868. Essa contribui para a formação de [[ossos]], [[cartilagem]] e tecido conectivo da face, [[neurônios]] e [[células da glia]] do sistema nervoso periférico, [[Melanócito|células de pigmentação da pele]] e, em algumas regiões do sistema cardio vascular, mesênquima e células de músculo liso e está presente apenas em [[embriões]] de [[vertebrados]]<ref name=":0">Huang, X., and Saint-Jeannet, J.P. (2004). "Induction of the neural crest and the opportunities of life on the edge". Dev. Biol. 275, 1-11.
</ref>.
[[File:Formação da crista neural.png|thumb|358x358px|Ilustração da formação da crista neural durante a neurulação]]
'''Crista neural (NC)''' é uma população de células multipotentes descrita pela primeira vez por [[Wilhelm His]] em 1868. Essa contribui para a formação de [[ossos]], [[cartilagem]] e tecido conectivo da face, [[neurônios]] e [[células da glia]] do sistema nervoso periférico, [[Melanócito|células de pigmentação da pele]] e, em algumas regiões do sistema cardio vascular, mesênquima e células de músculo liso e está presente apenas em [[embriões]] de [[vertebrados]].<ref name=":0">Huang, X., and Saint-Jeannet, J.P. (2004). "Induction of the neural crest and the opportunities of life on the edge". Dev. Biol. 275, 1-11.</ref>
 
Ela se origina da interação da [[placa neural]] com o tecido ectodérmico não neural durante a [[gastrulação]] <ref name=":1">Selleck ,M.A., Bronner-Fraser,M. (1995) “Origins of the avian neural crest: the role of neural plate-epidermal interactions”. Development 121, 525-538
</ref>. Durante a [[neurulação]] há o levantamento das pregas neurais e fechamento do [[tubo neural]], nesse processo acontece a delaminação das células da crista neural, essas permanecem próximas a região dorsal do tubo neural.<ref name=":0" />.
 
== <br> Evolução ==
As células da crista neural (NCC's) são uma [[sinapomorfia]] dos vertebrados e foram evolutivamente necessárias para a formação da cabeça dos vertebrados. Acredita-se que os precursores das NCC's na escala evolutiva podem ser observados em [[cefalocordados]] e [[Urochordata|tunicados]] através de homólogos não funcionais deste grupo celular. Nestes casos estão presentes muitos dos fatores gênicos que promovem as características das células da crista neural, porém devido a vias metabólicas não integradas entre si, estes grupos celulares não possuem a mesma funcionalidade que as NCC's vistas em vertebrados.<ref>Gilbert, Scott F. ''Developmental Biology''. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2006. Print. </ref>
 
=== Formação da cabeça está ligado à existência da crista neural ===
the Clawed Frog, Xenopus Laevis." ''Integrative and Comparative Biology'' 48.5 (2008): 681-96. Web. </ref> , como estruturas cefálicas de provenientes de linhagens celulares diferentes dependem da sinalização proveniente das NCC's para sua correta formação. Um exemplo disso é que o desenvolvimento do cérebro alterado caso seja retirada a crista neural cefálica. Estudos morfológicos apontam que esta interação da crista neural com o desenvolvimento do cérebro é mediada via FGF8.<ref>Creuzet, S., B. Schuler, G. Couly, and N. M.
Le Douarin. "Reciprocal Relationships between Fgf8 and Neural Crest
Cells in Facial and Forebrain Development." ''Proceedings of the National Academy of Sciences'' 101.14 (2004): 4843-847. Web. </ref>
 
== Morfologia e expressão gênica de especificadores da crista neural ==
[[File:Migração da crista neural.png|thumb|286x286px|na figura podemos ver as características da migração da crista neural.
Dentre elas estão a perda da adesão celular, a expressão de integrinas e a passagem das celulas pela lâmina basal]]
Durante o processo de indução da crista neural, os padrões da sinalizações de BMP, WNT e FGF fazem com que sejam expressos diversos fatores de transcrição(tais como Pax3/7, Dlx5, Mxs1/2, Tfap2a) na região da borda da placa neural. Estes fatores de transcrição por sua vez ativam uma outra série de fatores de transcrição que irão especificar o destino das células da crista neural. Dentre estes fatores, os mais relevantes para a diferenciação das NCC's são os fatores de transcrição da famílias Snail, Fox e Sox. <ref>Meulemans, Daniel, and Marianne Bronner-Fraser. "Gene-Regulatory Interactions in Neural Crest Evolution and Development." ''Developmental Cell'' 7.3 (2004): 291-99. Web. </ref>
 
Para que a migração das células da crista neural ocorra da maneira correta é necessário que haja mudanças morfológicas nestes grupos celulares de forma a serem capazes de realizar a transição de epitélio para mesênquima (EMT).<ref>Nieto, M. Angela. "The Ins and Outs of the Epithelial to Mesenchymal Transition in Health and Disease." ''Annu. Rev. Cell Dev. Biol. Annual Review of Cell and Developmental Biology'' 27.1 (2011): 347-76. Web. </ref>. Dentre estas mudanças morfológicas estão a perda da adesão com células vizinhas, a capacidade de atravessar a lâmina basal e a expressão de certos fatores necessários para a migração eficiente tais como [[integrinas]]. A perda da adesão celular deve-se ocorre através da quebra das junções aderentes e das tight junctions. A migração correta deste grupo celular depende fortemente da expressão de Rho GTPases que regularão as vias migratórias das células.<ref>Raftopoulou, Myrto, and Alan Hall. "Cell Migration: Rho GTPases Lead the Way." ''Developmental Biology'' 265.1 (2004): 23-32. Print. </ref>
 
== Células da crista neural e o câncer ==
González-Herrero, María Pérez-Caro, Noelia Gutiérrez-Cianca, Teresa
Flores, Alfonso Gutiérrez-Adán, Belén Pintado, Manuel Sánchez-Martín,
and Isidro Sánchez-García. "SLUG in Cancer Development." ''Oncogene'' 24.19 (2005): 3073-082. Web. </ref> Portanto o estudo deste grupo celular se mostra importante para a compreensão não somente do desenvolvimento embrionário, porém também para o entendimento da progressão de alguns tipos tumorais e a forma com a qual ocorre a sua metástase.
 
== Indução da crista neural ==
 
=== Sinalização por Bmp ===
A sinalização por Bmp ( bone morphogenetic proteins) ocorre devido a expressão diferenciada dessa proteína na placa neural e no tecido ectodérmico não neural gerando um gradiente de Bmp entre esses, ou seja, onde de forma a crista neural. Isso acontece pois o tecido ectodérmico não neural expressa Bmp e a placa neural não.<ref>Sasai, Y., and De Robertis, E.M. (1997). “Ectodermal Patterning in Vertebrate Embryos”. Dev. Biol. 182, 5-20
</ref>.
 
=== Sinalização Wnt ===
A sinalização Wnt esta associada a diferenciação e sobrevivência das células da crista neural, sem essa há má formação de estruturas derivadas da crista neural.<ref>Brault, V., et al. (2001). “Inactivation of the b-catenin gene by Wnt1-Cre-mediated deletion results in dramatic brain malformation and failure of craniofacial development”. Development 128, 1253-1264
</ref>. Além disso, Wnt produzida dorsalmente pelo tubo neural esta envolvido com a expansão e migração das células da crista neural.<ref>Ikeya, M.,et al. (1997). “Wnt signaling is required for expansion of neural crest and CNS progenitors”. Nature, 389. 966–970.</ref>
</ref>.
 
=== Sinalização por Fgf ===
Tem-se sugerido que o Fgf que faz a  sinalização da crista neural tem origem no mesoderma paraxial. A indução da crista neural é inibida quando é expresso um receptor de Fgf dominante negativo quando esses são combinados com o Fgf do mesoderma paraxial.<ref>Mayor, R.,  Guerrero, N., and  Martı´nez, C. (1997). “Role of FGF and [[osteócito|Noggin]]<nowiki/>in Neural Crest Induction”. Dev. Biol. 189, 1-12.</ref>
</ref>.
 
== Tipos de crista neural ==
 
=== Crista neural cranial ===
Essas células migram dorsolateralmente e formam o mesênquima craniofacial. Este por sua vez se diferencia em cartilagem, osso, neurônios craniais, glia e tecidos conecfivos da face. Essas células também entram na faringe e dão origem as células do [[timo]], [[odontoblastos]] e ossos da [[Orelha média|orelha media]] e [[mandíbula]].<ref name=":2">Gilbert, S.F.(2000). Developmental Biology. 6th edition. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10065/ )</ref>
</ref>.
 
=== Crista neural cardíaca ===
A crista neural cardíaca fica entre a crista neural cranial e a do tronco. As células dessa crista neural podem de desenvolver em melanócitos, neurônios, cartilagem e tecidos conectivos<ref name=":2" />. Elas também produzem toda a parede tecidual musculoconectiva das grandes artérias e contribui para a formação do septo que separa a circulação pulmonar da aorta.<ref>Le Lièvre ,C.S., Le Douarin, N.M. (1975) “Mesenchymal derivatives of the neural crest: analysis of chimaeric quail and chick embryos”. J Embryol Exp Morphol, 34, 125-154
</ref>.
 
=== Crista neural sacral e vagal ===
As células dessa crista neural geram os [[gânglios]] parassimpáticos da barriga.<ref name=":2" />.
 
=== Crista neural do tronco ===
As células neurais do tronco podem tomar duas principais vias migratórias. A primeira é a transformação dessas células em melanócitos que migram dosolateralmente para a ectoderme e continuam até a linha mediana ventral da barriga. A segunda é a migração dessas células ventrolateralmente até a metade anterior de cada esclerótomo, essas células formam os [[Gânglio da raiz dorsal|gânglios da raiz dorsal]] que contem neurônios sensoriais. As células que continuam mais ventralmente formam  gânglios simpáticos, a medula adrenal e os agrupamentos de nervos que envolvem a aorta.<ref name=":2" />.
 
== {{Referências =|col=2}}
{{Esboço-embriologia}}
 
{{Portal3|Saúde|Medicina}}
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[[Categoria:Embriologia]]
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