Stramenopiles: diferenças entre revisões
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{{Minidesambig|Heterokontophyta ''sensu'' van den Hoek et al., 1978|Ochrophyta}}
{{Taxocaixa
| nome = Stramenopiles<br><small>Heterokonts</small>
| imagem = pacific rockweed, Olympic National Park, USA.jpg
| imagem_legenda= ''[[Fucus distichus]]'' ([[Olympic National Park]]).
| imagem_largura=250px
| domínio= [[Eukarya]]
| reino= [[Chromalveolata]]
| superfilo= '''Heterokonta'''
| filo_sc = [[Supergrupo SAR]]
| filo= '''Stramenopiles'''
| filo_autoridade= [[Cavalier-Smith]], 1986<ref>Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). ''[https://books.google.com.br/books/about/Progress_in_Phycological_Research.html?id=aTAJAQAAMAAJ&redir_esc=y Progress in Phycological Research]''. 4: 309–347.''</ref>
| subdivisão_nome= Subfilos e classes típicas<ref name="Adl et al 2012">Adl et al. 2012. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf The revised classification of eukaryotes]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514</ref><ref name="silar2016">Silar, P. (2016). [http://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01263138/document Protistes Eucaryotes.]</ref>
| subdivisão =
'''Grupos coloridos''' (semelhantes a algas)
*[[Ochrophyta]]
**[[Actinochrysophyceae]] ou [[Dictyochophyceae]] ''s.l.'' (axodíneas)
**[[Bacillariophyceae]] (diatomáceas)
**[[Bolidophyceae]]
**[[Chrysophyceae]] (algas-douradas)
**[[Eustigmatophyceae]]
**[[Pelagophyceae]]
**[[Phaeophyceae]] (algas-castanhas)
**[[Phaeothamniophyceae]]
**[[Raphidophyceae]]
**[[Synurophyceae]]
**[[Xanthophyceae]] (algas-verde-amareladas)
'''Grupos sem coloração'''
*[[Pseudofungi]]
**[[Oomycete]]s (bolores aquáticos)
**[[Hyphochytriomycetes]]
*[[Bigyra]] ou [[Opalozoa]]
**[[Bicosoecea]]
**[[Labyrinthulomycetes]]
**[[Opalinea]] (opalinas)
**[[Proteromonadea]]
**''[[Blastocystis]]''
| sinónimos=
*[[Heterokonta]]
* Stramenopiles <small>[[David J. Patterson|Patterson]], 1989</small><ref>Patterson, D. J. (1989). Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective. in ''The Chromophyte Algae: Problems and Perspectives''. Green, J.C., Leadbeater, B. S. C. and Diver, W. L. (eds.), Clarendon Press, Oxford, UK.</ref>
* [[Straminopiles]] <small>Vørs, 1993</small><ref>{{cite journal | last1 = Vørs | first1 = N | year = 1993 | title = Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife | url = | journal = Journal of Eukaryotic Microbiology | volume = 40 | issue = | pages = 272–287 | doi=10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x}}</ref><ref>David, J. C. (2002). A preliminary catalogue of the names of fungi above the rank of order. ''Constancea'' 83: 1–30, [http://ucjeps.berkeley.edu/constancea/83/david/ht.html].</ref>
* [[Heterokontophyta]] <small>van den Hoek et al., 1995</small><ref>van den Hoek, C., Mann, D.G. and Jahns, H.M. (1995). ''Algae An Introduction to Phycology''. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0-521-30419-9.</ref>
* [[Stramenopila]] <small>Alexopoulos et al., 1996</small><ref>Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. and Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology, 4th ed. New York: J. Wiley.</ref>
* [[Straminipila]] <small>Dick, 2001</small><ref name="Dick, M. W. 2001">Dick, M. W. (2001). ''Straminipilous fungi''. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 670 p.</ref>
* [[Stramenipila]] <small>Dick, 2001, [[Variante ortográfica|var. ort.]]</small><ref>[http://www.mycobank.org/BioloMICS.aspx?Link=T&TableKey=14682616000000067&Rec=469798&Fields=All "Stramenipila M.W. Dick (2001)"]. [[MycoBank]]. International Mycological Association.</ref>
}}
[[Ficheiro:Giantkelp2 300.jpg|thumb|253px|''[[Macrocystis pyrifera]]''.]]
'''Stramenopiles''' é uma das [[linhagem (biologia)|linhagens]] principais dos [[organismo]]s pertencentes ao domínio [[Eukarya]],<ref name="Adl et al 2012"/> com cerca de 25 000 [[espécie]]s descritas.<ref>Chapman, A. D. (2009). [http://155.187.2.69/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/pubs/nlsaw-2nd-complete.pdf Numbers of living species in Australia and the world].</ref>
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==Descrição==
El término '''[[heteroconto]]''' hace referencia a la presencia de flagelos desiguales, característica del grupo. El grupo incluye a organismos muy diversos desde algas unicelulares como las [[diatomea]]s, que son componentes primarios del [[plancton]], hasta las pluricelulares [[Phaeophyceae|algas pardas]], entre las que se encuentra el [[kelp]], un tipo de alga gigante que forma [[bosque de algas|bosques submarinos]]. Otros miembros notables son los [[oomycetes|omicetos]] (generalmente parásitos), que superficialmente parecen hongos y que incluyen a ''[[Phytophthora]]'', responsable de la plaga que asoló los cultivos de [[patata]] en Irlanda en el siglo XIX produciendo una [[Gran hambruna irlandesa|gran hambruna]], y ''[[Pythium]]'' que ocasiona la podredumbre de las semillas.<ref>{{cite journal | last1 = Blackwell | first1 = W. H. | year = 2009 | title = Chromista revisited: A dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature | url = http://www.phytologia.org/uploads/2/3/4/2/23422706/912191-225blackwellchromistarevisted.pdf | format = PDF | journal = Phytologia | volume = 91 | issue = 2 | page = }}</ref>
[[Cavalier-Smith]] clasifica Heterokonta en tres grupos: [[Ochrophyta]] para las algas, [[Pseudofungi]] para los oomicetos y [[Bigyra]] como un clado ancestral a los anteriores conformado por [[fagotrofia|fagótrofos]] no-fotosintéticos ciliados, flagelados y mohos.<ref>Cavalier-Smith, T., & Chao, E. E. (2006). Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista). Journal of molecular evolution, 62(4), 388-420.</ref><ref name="pmid19213601">{{cite journal |authors=Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, etal |title=Seven gene phylogeny of heterokonts |journal=Protist |volume=160 |issue=2 |pages=191–204 |date=May 2009 |pmid=19213601 |doi=10.1016/j.protis.2008.11.004 |url=http://www.researchgate.net/profile/Bente_Edvardsen/publication/24004657_Seven_gene_phylogeny_of_heterokonts/links/02bfe50ec4c80ada32000000.pdf}}</ref>
== Características ==
Los heterocontos constituyen un grupo extenso y diverso que comprende tanto organismos fotosintéticos (algas) como [[fagotrofia|fagotrofos]] (depredadores) y [[osmotrofo]]s (comensales, parásitos y fungoides). Incluye desde organismos unicelulares y coloniales hasta verdaderos pluricelulares con diferenciación de tejidos, como en el caso de las [[Phaeophyceae|algas pardas]]. Incluye organismos marinos, de agua dulce, de suelo o parásitos de plantas y animales. La característica distintiva del grupo es la presencia en las etapas flageladas de dos flagelos heterocontos (desiguales), uno anterior [[mastigonema]]do y otro posterior liso.
Las células también pueden ser aflageladas, ciliadas, ameboides o formar parte de colonias, [[micelio]]s (seudohongos), [[Talo (biología)|talo]]s o verdaderos tejidos ([[Phaeophyceae|algas pardas]]). Las células pueden estar desnudas, rodeadas de [[pared celular|paredes celulares]] orgánicas o inorgánicas, o cubiertas de escamas y espinas. Los cloroplastos, cuando están presentes, están rodeados por cuatro membranas y presentan clorofilas ''a'', ''c<sub>1</sub>'' y ''c<sub>2</sub>'', pues la clorofila ''b'' nunca está presente. Esto sugiere que los cloroplastos proceden de la [[endosimbiosis]] secundaria de un [[Rhodophyta|alga roja]]. Algunas formas presentan [[mancha ocular]], bastante similar a la que tienen los [[Euglena|euglénidos]], y que utilizan en la [[fototaxis]]. Las [[mitocondria]]s tienen [[Cresta mitocondrial#Tipos de crestas|crestas]] tubulares.
== Flagelos ==
[[Ficheiro:Cafeteria roenbergensis FENCHEL and D J PATTERSON schematic drawing.svg|thumb|Dibujo esquemático de ''[[Cafeteria roenbergensis]]'' ([[Clase (biología)|clase]] [[Bicosoecea]]) mostrando dos flagelos '''heterocontos''': uno anterior [[mastigonema|mastigonemado]] (con fibrillas) y otro posterior liso.]]
Muchos heterocontos son unicelulares flagelados y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún punto de su ciclo vital, por ejemplo como [[gameto]]s o [[espera|zoosporas]]. El término heteroconto se refiere a la forma característica de estas células, que tienen típicamente dos flagelos desiguales. El flagelo anterior está cubierto con cerdas laterales o [[mastigonema]]s, mientras que el otro flagelo es liso y generalmente más corto o reducido a veces al [[cuerpo basal]]. Las cerdas del flagelo mastigonemado son tubulares tripartitas, esto es, presentan tres regiones. En algunas formas las cerdas están ausentes y en una línea se localizan sobre superficie del cuerpo. Los flagelos se insertan subapicalmente o lateralmente y se apoyan generalmente en cuatro raíces microtubulares con un patrón distintivo. Algunos grupos han perdido los flagelos.
Las mastigonemas están compuestas de [[glicoproteína]]s y son elaboradas en el [[retículo endoplasmático]] de la célula antes de ser transportadas a la superficie. Cuando el flagelo anterior se mueve, las mastigonemas crean una corriente contraria que tira de la célula a través del agua o le trae el alimento. Las mastigonemas tienen una estructura tripartita peculiar que se puede tomar como la característica que define al grupo, de tal modo se incluyen en el grupo algunos protistas que no producen células con la forma típica heteroconta. No obstante, las mastigonemas se han perdido en algunas líneas, siendo la de las diatomeas la más notable.
== Cloroplastos ==
Las algas heterocontas tienen [[cloroplasto]]s rodeados por cuatro membranas, las dos primeras rodeando directamente al cloroplasto y las otras dos al [[retículo endoplasmático]] cloroplástido. La última de estas membranas es continua con el reticulo endoplasmático y con la [[envoltura nuclear]]. Esta disposición de membranas sugiere que los cloroplastos de los heterocontos fueron adquiridos de un eucarionte simbiótico, probablemente de un [[alga roja]]. Los cloroplastos contienen típicamente [[clorofila]]s ''a'', ''c<sub>1</sub>'' y ''c<sub>2</sub>'' y generalmente el pigmento asociado [[fucoxantina]] que les da un color marrón-amarillento o verde-terroso. Nunca presentan clorofila ''b'' ni nucleomorfo. Dentro de los cloroplastos los [[tilacoide]]s se agrupan se apilan de tres en tres (estas pilas se denominan lamelas). Una de las lamelas se localiza alrededor de la periferia del cloroplasto, paralela y justo debajo de la envoltura del cloroplasto, a esta se le denomina lamela ceñidora.
La mayoría de los heterocontos basales no están coloreados, lo que parece sugerir que la separación tuvo lugar antes de la aparición de cloroplastos en el grupo. Sin embargo, también se encuentran cloroplastos conteniendo fucoxantina en [[Haptophyta]] por lo que es posible que ambos grupos compartan un origen común. En vista de esto, es posible que el heteroconto ancestral fuera un alga y todos los grupos no coloreados sufrieron posteriormente la pérdida de cloroplastos.
== Filogenia ==
[[Opalinea]] (opalinas)<br />
[[Blastocystea]]<br />
[[Bicosoecea]]<br />
[[Labyrinthulomycetes|Labyrinthulea]] (mohos reticulares)<br />
[[Placididea]]
* '''[[Pseudofungi]]''' (seudohongos)
[[Oomycetes]] (oomicetos)<br />
[[Hyphochytridiomycetes]]
* '''[[Ochrophyta]]''' o '''Stramenochromes''' (algas cromofitas)
Línea [[Khakista]]<br />
[[Bolidophyceae]] (bolidomonas)<br />
[[Bacillariophyceae]] (diatomeas)<br />
Línea [[Hypogyrista]]<br />
[[Dictyochophyceae]] (silicoflagelados)<br />
[[Pelagophyceae]]<br />
Línea [[Eustigmista]]<br />
[[Pinguiophyceae]]<br />
[[Eustigmatophyceae]]<br />
Línea [[Phagochrysia]]<br />
[[Picophagophyceae]]<br />
[[Chrysophyceae]] (algas doradas)<br />
[[Synurophyceae]]<br />
Línea [[Marista (biologia)|Marista]] <br />
[[Actinophryida]] (animalículos sol)<br />
[[Raphidophyceae]]<br />
[[Schizocladiophyceae]]<br />
[[Xanthophyceae]] (algas verde-amarillas)<br />
[[Phaeothamniophyceae]]<br />
[[Phaeophyceae]] (algas pardas)
Los heterocontos son excepcionalmente diversos y su clasificación se realiza casi exclusivamente sobre la base de análisis moleculares, pues la morfología de los distintos grupos es tan diversa que hace imposible establecer carácteres homólogos. Los análisis moleculares respaldan que los heterocontos comprenden tres líneas de organismos: los heterótrofos [[Bigyra]] y [[Pseudofungi]] y los predominantemente fotosintéticos [[Ochrophyta]]. La separación más temprana tuvo lugar entre Bigyra y las restantes dos líneas. No está claro si el heteroconto ancestral era heterótrofo y los cloroplastos fueron obtenidos posteriormente por [[Ochrophyta]], o por el contrario, el heteroconto ancestral era fotosintético y posteriormente las otras dos líneas sufrieron la pérdida de cloroplastos.<ref name="cavalier2013">Cavalier-Smith, Thomas, and Josephine Margaret Scoble. [http://www.researchgate.net/profile/Josephine_Scoble2/publication/233877438_Phylogeny_of_Heterokonta_Incisomonas_marina_a_uniciliate_gliding_opalozoan_related_to_Solenicola_%28Nanomonadea%29_and_evidence_that_Actinophryida_evolved_from_raphidophytes/links/0deec530cb54b626f7000000.pdf Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes]. European journal of protistology 49.3 (2013): 328-353.</ref> Los relojes moleculares sitúan el origen de los heterocontos actuales hace 1077–1025 millones de años, mientras que el origen de los heterocontos fotosintéticos tendría lugar hace 719-414 millones de años.<ref>Yoon HS, Hacket JD, Ciniglia C, Pinto G, Bhattacharya D (2004) A molecular timeline for the origin of photosynthetic
eukaryotes. Mol Biol Evol 21:809–818</ref><ref>Brown JW, Sorhannus U (2010) A Molecular genetic timescale for the diversification of autotrophic Stramenopiles (Ochrophyta): Substantive underestimation of putative fossil ages.
PLoS ONE 5:e12759</ref>
El siguiente árbol filogenético es un consenso de los publicados por varios autores:<ref name="yang2012"/><ref name="cavalier2013"/><ref name="derelle2016">Derelle, Romain, et al. "A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (= heterokonts)." Molecular Biology and Evolution (2016): msw168.</ref><ref name="silar2016"/>
{{Clade
| style= font-size:100%; line-height:100%
| label1= [[Heterokontophyta]]
| 1={{clade
| 1=[[Bigyra]]
| 2={{clade
| 1=[[Pseudofungi]]
| label2= [[Ochrophyta]]
| 2={{Clade |1=[[Khakista]] + [[Hypogyrista]]
|2={{Clade |1=[[Eustigmista]] + [[Phagochrysia]]
|2=[[Marista (biologia)|Marista]] }}
}}
}}
}}
}}
=== Bigyra ===
El antepasado de [[Bigyra]] y probablemente de todos los heterocontos era un organismo [[fagotrofia|fagotrofo]] de vida libre. [[Bicosoecea]] y [[Placididea]] son los únicos grupos de esta línea que retienen el modo de alimentación ancestral fagotrófica. Posteriormente, [[Opalinea]] y [[Blastocystea]] reemplazaron la capacidad fagotrófica ancestral por una [[osmotrofia]] secundaria cuando se convirtieron en comensales o parásitos de los animales. Por su parte, [[Labyrinthulea]] probablemente perdió su capacidad fagotrófica independientemente cuando se adaptó a un modo de vida [[saprobio]] de tipo fungoide.
=== Pseudofungi ===
La línea [[Pseudofungi]] comprende organismos con un tipo de alimentación osmotrofa, aunque como excepción, un par de géneros retienen el modo de alimentación fagotrófica. Los antepasados de [[Oomycetes]] probablemente surgieron en el mar parasitando las algas heterocontas. El antepasado de [[Hyphochytridiomycetes]] fue probablemente un depredador que utilizaba sus seudópodos para penetrar a sus presas.
=== Ochrophyta ===
La clasificación de los heterocontos fotosintéticos o [[Ochrophyta]] también se realiza sobre la base análisis moleculares, pues no es posible comparar directamente la [[pared celular]] de [[celulosa]] de las [[Phaeophyceae|algas pardas]], la frústula silícea de las [[Bacillariophyceae|diatomeas]] y las células desnudas de las [[Chrysophyceae|algas verde-amarillas]]. Así, las algas heterocontas comprenden cinco [[clado]]s principales, obtenidos mediante análisis filogenéticos, que a su vez se pueden agrupar en tres grupos:<ref name="yang2012">Yang, E. C., Boo, G. H., Kim, H. J., Cho, S. M., Boo, S. M., Andersen, R. A., & Yoon, H. S. (2012). [http://www.myalgae.org/thesis_file/1370397417.pdf Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopiles]. Protist, 163(2), 217-231.</ref>
* Grupo III: líneas [[Khakista]] (clases [[Bolidophyceae]] y [[Bacillariophyceae]]) e [[Hypogyrista]] (clases [[Dictyochophyceae]] y [[Pelagophyceae]]).
* Grupo II: líneas [[Eustigmista]] (clases [[Pinguiophyceae]] y [[Eustigmatophyceae]]) y [[Phagochrysia]] (clases [[Picophagophyceae]], [[Chrysophyceae]] y [[Synurophyceae]]).
* Grupo I (línea [[Marista (bilogía)|Marista]]): clases [[Raphidophyceae]], [[Schizocladiophyceae]], [[Xanthophyceae]], [[Phaeothamniophyceae]], [[Phaeophyceae]], además de [[Actinophryida]], que son organismos heterótrofos fagotrofos derivados de [[Raphidophyceae]].
La composición de los [[caroteno]]s de las algas heterocontas puede dar una idea de su pasado evolutivo. La mayoría de los grupos de protistas con [[clorofila]] ''c'' realizan el ciclo [[diatoxantina]]-[[diadinoxantina]] (ciclo D-D), que puede asumirse como el ciclo original de los heterocontos ancestrales. El grupo III presenta solo este ciclo, por lo que sería la línea basal de las algas heterocontas. El grupo II, por el contrario, presenta solo el ciclo [[violaxantina]]-[[anteraxantina]] (ciclo V-A), mientras que en el grupo I existen grupos con ambos ciclos. Esto es, probablemente el ciclo V-A apareció por primera vez en el grupo I y luego fue heredado por sus descendientes del grupo II.
Los miembros del grupo III tienden a la reducción del aparato flagelar, por ejemplo, carecen de raíces flagelares microtubulares y las células nadadoras tienen un solo flagelo emergente. Los [[centrosoma]]s se unen directamente al [[núcleo celular]] que está desplazado anteriormente y ancla el flagelo al cuerpo célular. Esta reducción flagelar fue llevada al extremo en las [[Bacillariophyceae|diatomeas]] pennadas, en las que en la actualidad no se aprecian restos de flagelos.
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== Referências ==
{{reflist}}
== Galeria==
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<gallery>
Ficheiro:Parasite140015-fig2 Protoopalina pingi (Opalinidae) Microscopy.tif|''[[Protoopalina|Protoopalina pingi]]'' ([[Opalinea]])
Ficheiro:Four_common_forms_of_Blastocystis_hominis_Valzn.jpg|''[[Blastocystis hominis]]'' ([[Blastocystea]])
Ficheiro:Aplanosem.png|''[[Aplanochytrium]]'' ([[Labyrinthulea]])
Ficheiro:Peronospora sparsa.JPG| ''[[Peronospora|Peronospora sparsa]]'' ([[Oomycetes]])
Ficheiro:Aardappel Phytophthora Fresco.jpg|Patatas infestadas por ''[[Phytophthora]]'' ([[Oomycetes]])
Ficheiro:Diatoms PhC DIC.jpg|[[Diatomea]]s ([[Bacillariophyceae]])
Ficheiro:Dictyocha speculum.jpg|''[[Dictyocha|Dictyocha speculum]]'' ([[Dictyochophyceae]])
Ficheiro:15 3klein2.jpg|''[[Nannochloropsis]]'' ([[Eustigmatophyceae]])
Ficheiro:Dinobryon sp.jpg|''[[Dinobryon]]'' ([[Chrysophyceae]])
Ficheiro:Synura.jpg|Colonia de ''[[Synura]]'' ([[Synurophyceae]])
Ficheiro:Actinophrys sol.jpg|''[[Actinophrys sol]]'' ([[Actinophryida]])
Ficheiro:Gonyostomum-cells.JPG|''[[Gonyostomum|Gonyostomum semen]]'' ([[Raphidophyceae]])
Ficheiro:Vaucheria sp thallus 01.jpg|''[[Vaucheria]]'' ([[Xanthophyta]])
Ficheiro:Pacific rockweed, Olympic National Park, USA.jpg|''[[Fucus distichus]]'' ([[Phaeophyceae]])
</gallery>
</center>
== {{Links}} ==
{{commonscat|Stramenopiles}}
* [http://tolweb.org/tree?group=Stramenopiles&contgroup=Eukaryotes Árbol de la vida del Proyecto Vida Web: Stramenopiles]
* [http://web.archive.org/web/http://courses.bio.psu.edu/fall2005/biol110/tutorials/tutorial30.htm Universidad de Penn State: Stramenopila (también los Rhodophyta, Chlorophyta)]
* [http://www.springerlink.com/content/t5w324231345611g/ Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista)]
[[Categoria:Heterokontophyta| ]]
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