Caenorhabditis elegans: diferenças entre revisões
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=== Ciclo de vida ===
[[File:Ciclocelegans.jpg|thumb|Representação esquemática do ciclo de vida do C. elegans. Os períodos das durações das fases são aproximados. Cores apenas representativas para diferenciar o sistema digestório (verde) e o sistema reprodutor (azul). Adaptado de Strange K. (DOI: 10.1152/physrev.00025.2002]]
O ciclo de vida do C. elegans compreende as seguintes fases: ovo, larva (quatro estágios: L1, L2, L3, L4) e adulto. Dentro do ovo, o embrião se desenvolve rapidamente, dando origem à primeira forma larvária (L1) que eclode do ovo depois de aproximadamente 12 horas. Após a eclosão, o animal vai crescendo e se desenvolvendo, passando pelos 4 estágios larvários. Em 2,5 dias o animal chega à fase adulta. Eventualmente, sob condições adversas, pode ocorrer uma forma larval resistente chamada de Dauer (“permanente” em alemão) que pode permanecer quiescente, sem se alimentar, por cerca de 3 meses. Porém, após encontrar condições adequadas, a larva Dauer se desenvolve direto para a fase L4 e continua o ciclo de vida <ref name=":2">{{Citar web|url=https://web.archive.org/web/20020818213550/http://avery.rutgers.edu/WSSP/StudentScholars/project/introduction/worms.html|titulo=Introduction to C. Elegans|data=2002-08-18|acessodata=2017-04-21}}</ref>.
Os adultos podem ser machos (muito raros) ou hermafroditas, sendo esses últimos os que liberam ovos fertilizados. Os ovos podem ser fertilizados por autofecundação ou por fecundação cruzada. No caso da autofecundação, os espermatozoides produzidos pelo hermafrodita na fase L4 são armazenados na espermateca e depois são liberados para fecundar os oócitos que são produzidos ao longo da vida do animal <ref>{{Citar periódico|ultimo=Nayak|primeiro=Sudhir|ultimo2=Goree|primeiro2=Johnathan|ultimo3=Schedl|primeiro3=Tim|data=2017-04-21|titulo=fog-2 and the Evolution of Self-Fertile Hermaphroditism in Caenorhabditis|jornal=PLoS Biology|volume=3|numero=1|issn=1544-9173|pmid=15630478|doi=10.1371/journal.pbio.0030006|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC539060/}}</ref>. No caso da fecundação cruzada, os espermatozoides liberados pelo verme macho têm preferência sobre os espermatozoides produzidos pelo hermafrodita para fecundar os oócitos <ref>{{Citar periódico|ultimo=Ma|primeiro=Xuan|ultimo2=Zhao|primeiro2=Yanmei|ultimo3=Sun|primeiro3=Wei|ultimo4=Shimabukuro|primeiro4=Katsuya|ultimo5=Miao|primeiro5=Long|data=2017-04-21|titulo=Transformation: how do nematode sperm become activated and crawl?|jornal=Protein & Cell|volume=3|numero=10|paginas=755–761|issn=1674-800X|pmid=22903434|doi=10.1007/s13238-012-2936-2|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4875351/}}</ref>. Após a fecundação, os embriões são liberados no ambiente por meio de ovos, recomeçando o ciclo de vida.
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== Pesquisas ==
O C. elegans é um animal muito utilizado em pesquisas na área da biologia e da biomedicina. Sua utilização deu início no ano de 1963, pelo cientista Sydney Brenner, que investigava o processo de desenvolvimento neural dos animais <ref>{{Citar periódico|ultimo=Brenner|primeiro=S.|data=1974-05-01|titulo=The Genetics of CAENORHABDITIS ELEGANS|jornal=Genetics|volume=77|numero=1|paginas=71–94|issn=0016-6731|pmid=4366476|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1213120/}}</ref>. Por ser um organismo com um sistema nervoso simples (302 neurônios em animais hermafroditas), Brenner propôs que seria interessante traçar a origem dessas células desde o período embrionário para compreender o desenvolvimento desse sistema <ref>{{Citar livro|url=https://books.google.com.br/books/about/The_Nematode_Caenorhabditis_Elegans.html?id=LTEPi6VlZZkC&redir_esc=y|título=The Nematode Caenorhabditis Elegans|ultimo=Wood|primeiro=William B.|data=1988-01-01|editora=Cold Spring Harbor Laboratory|lingua=en|isbn=9780879694333}}</ref>.
De fato, não só a origem dos neurônios foi traçada, mas também a origem de todas as 959 células que constituem o corpo desse organismo na fase de adulto (hermafrodita) foram mapeadas por John Sulston na década de 1980, o que permitiu o avanço do conhecimento na área da biologia do desenvolvimento <ref>{{Citar web|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0012160677901580?via=ihub|titulo=Post-embryonic cell lineages of the nematode, Caenorhabditis elegans - ScienceDirect|acessodata=2017-04-22|obra=www.sciencedirect.com|lingua=en}}</ref>.
Outra descoberta importante utilizando C. elegans foi feita por Robert Horvitz, que investigou os mecanismos genéticos envolvidos com a morte celular programada, a apoptose, a qual estava relacionada com moléculas que posteriormente foram denominadas caspases. No estudo, buscou-se entender o mecanismo pelo qual especificamente 131 células morriam durante o desenvolvimento larvário para que o organismo chegasse à fase adulta com exatamente 959 células no corpo <ref>{{Citar periódico|ultimo=Ellis|primeiro=H. M.|ultimo2=Horvitz|primeiro2=H. R.|data=1986-03-28|titulo=Genetic control of programmed cell death in the nematode C. elegans|jornal=Cell|volume=44|numero=6|paginas=817–829|issn=0092-8674|pmid=3955651|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3955651}}</ref>.
Esses conhecimentos iniciais adquiridos utilizando diretamente o C. elegans como modelo de estudo foi tão importante que rendeu a esses três cientistas (Brenner, Sulston e Horvitz) o Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina de 2002.
O segundo Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina diretamente ligado ao C. elegans foi o de 2006, atribuído aos cientistas Andrew Fire e Craig Mello. Eles descobriram os mecanismos de silenciamento gênico por RNA de interferência (RNAi) nesses animais. No caso, foi observado que a injeção de RNAi ou a alimentação com bactérias contendo RNAi poderiam alterar a expressão gênica das células do verme, alternado seu fenótipo <ref>{{Citar periódico|ultimo=Fire|primeiro=Andrew|ultimo2=Xu|primeiro2=SiQun|ultimo3=Montgomery|primeiro3=Mary K.|ultimo4=Kostas|primeiro4=Steven A.|ultimo5=Driver|primeiro5=Samuel E.|ultimo6=Mello|primeiro6=Craig C.|data=1998-02-19|titulo=Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans|jornal=Nature|volume=391|numero=6669|paginas=806–811|issn=0028-0836|doi=10.1038/35888|url=https://www.nature.com/nature/journal/v391/n6669/full/391806a0.html|idioma=en}}</ref>.
Outro prêmio que teve a participação do verme foi o Prêmio Nobel de Química de 2008, dado ao cientista Martin Chalfie, pelo seu trabalho com a proteína Green Fluorescent Protein (GFP), a qual possui ampla utilização como gene repórter nas áreas de biologia molecular e de biologia do desenvolvimento. A pesquisa envolvida no desenvolvimento dessa ferramenta foi feita, em grande parte, utilizando C. elegans <ref>{{Citar periódico|ultimo=Chalfie|primeiro=M.|ultimo2=Tu|primeiro2=Y.|ultimo3=Euskirchen|primeiro3=G.|ultimo4=Ward|primeiro4=W. W.|ultimo5=Prasher|primeiro5=D. C.|data=1994-02-11|titulo=Green fluorescent protein as a marker for gene expression|jornal=Science (New York, N.Y.)|volume=263|numero=5148|paginas=802–805|issn=0036-8075|pmid=8303295|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8303295}}</ref>.
Além desses prêmios, C. elegans também contribuiu para a biologia do desenvolvimento com a descoberta, em 1988, da maquinaria responsável pela divisões assimétricas que ocorrem no início da clivagem dos embriões de várias espécies de animais, processo de desenvolvimento autônomo fundamental para determinar a futura linhagem dessas células <ref>{{Citar web|url=http://dev.wormbook.org/chapters/www_asymcelldiv/asymcelldiv.html|titulo=Asymmetric cell division and axis formation in the embryo|acessodata=2017-04-22|obra=dev.wormbook.org}}</ref>.
O genoma completo de C. elegans foi o primeiro de um organismo multicelular a ser sequenciado <ref>{{Citar periódico|ultimo=C. elegans Sequencing Consortium|data=1998-12-11|titulo=Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology|jornal=Science (New York, N.Y.)|volume=282|numero=5396|paginas=2012–2018|issn=0036-8075|pmid=9851916|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9851916}}</ref>. Uma característica muito importante decorrente desse sequenciamento foi a descoberta de muitos genes homólogos a genes de mamíferos, inclusive genes humanos, com os quais possuem cerca de 35% de homologia <ref name=":2" />. Todas essas informações estão contidas na base de dados online Wormbase, que compila todos os achados recentes relacionados ao genoma deste organismo modelo <ref>{{Citar periódico|ultimo=Harris|primeiro=Todd W.|ultimo2=Antoshechkin|primeiro2=Igor|ultimo3=Bieri|primeiro3=Tamberlyn|ultimo4=Blasiar|primeiro4=Darin|ultimo5=Chan|primeiro5=Juancarlos|ultimo6=Chen|primeiro6=Wen J.|ultimo7=De La Cruz|primeiro7=Norie|ultimo8=Davis|primeiro8=Paul|ultimo9=Duesbury|primeiro9=Margaret|data=2010-01-01|titulo=WormBase: a comprehensive resource for nematode research|jornal=Nucleic Acids Research|volume=38|numero=suppl_1|paginas=D463–D467|issn=0305-1048|pmid=19910365|doi=10.1093/nar/gkp952|url=https://academic.oup.com/nar/article/38/suppl_1/D463/3112301/WormBase-a-comprehensive-resource-for-nematode}}</ref>.
Até hoje muitas pesquisas estão sendo feitas utilizando o C. elegans como modelo. Dentre os estudos mais recentes, podemos citar pesquisas sobre envelhecimento <ref>{{Citar periódico|ultimo=Wolkow|primeiro=Catherine A.|ultimo2=Kimura|primeiro2=Koutarou D.|ultimo3=Lee|primeiro3=Ming-Sum|ultimo4=Ruvkun|primeiro4=Gary|data=2000-10-06|titulo=Regulation of C. elegans Life-Span by Insulinlike Signaling in the Nervous System|jornal=Science|volume=290|numero=5489|paginas=147–150|issn=0036-8075|pmid=11021802|doi=10.1126/science.290.5489.147|url=http://science.sciencemag.org/content/290/5489/147|idioma=en}}</ref> e sobre a ciência do sono <ref>{{Citar periódico|ultimo=Iwanir|primeiro=Shachar|ultimo2=Tramm|primeiro2=Nora|ultimo3=Nagy|primeiro3=Stanislav|ultimo4=Wright|primeiro4=Charles|ultimo5=Ish|primeiro5=Daniel|ultimo6=Biron|primeiro6=David|data=2013-03-01|titulo=The Microarchitecture of C. elegans Behavior during Lethargus: Homeostatic Bout Dynamics, a Typical Body Posture, and Regulation by a Central Neuron|jornal=Sleep|volume=36|numero=3|paginas=385–395|issn=0161-8105|pmid=23449971|doi=10.5665/sleep.2456|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3571756/}}</ref>, as quais estão relacionadas diretamente com a saúde humana. Além disso, cada vez mais tem-se aumentado a utilização do verme nas fases iniciais de desenvolvimento de novos fármacos <ref>{{Citar periódico|ultimo=O'Reilly|primeiro=Linda P.|ultimo2=Luke|primeiro2=Cliff J.|ultimo3=Perlmutter|primeiro3=David H.|ultimo4=Silverman|primeiro4=Gary A.|ultimo5=Pak|primeiro5=Stephen C.|data=2014-04-01|titulo=C. elegans in high-throughput drug discovery|jornal=Advanced Drug Delivery Reviews|volume=69-70|paginas=247–253|issn=1872-8294|pmid=24333896|doi=10.1016/j.addr.2013.12.001|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24333896}}</ref>, o que reforça sua importância para a ciência.
Portanto, apesar de o C. elegans ser um verme simples, transparente e possuir apenas 1mm de comprimento, a contribuição desse organismo modelo à ciência foi e continua sendo muito importante. Informações mais detalhadas e completas podem ser encontradas no ''WormBook'', site em inglês dedicado inteiramente ao conhecimento atualizado acerca do C. elegans <ref>{{Citar web|url=http://wormbook.org/|titulo=WormBook|acessodata=2017-04-22|obra=wormbook.org|lingua=en}}</ref>.{{notas e referências}}
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