Caenorhabditis elegans: diferenças entre revisões
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=== Ciclo de vida ===
[[File:Ciclocelegans.jpg|thumb|Representação esquemática do ciclo de vida do C. elegans. Os períodos das durações das fases são aproximados. Cores apenas representativas para diferenciar o sistema digestório (verde) e o sistema reprodutor (azul). Adaptado de Strange K. (DOI: 10.1152/physrev.00025.2002]]
O ciclo de vida do ''C. elegans'' compreende as seguintes fases: ovo, larva (quatro estágios: L1, L2, L3, L4) e adulto. Dentro do ovo, o [[embrião]] se desenvolve rapidamente, dando origem à primeira forma larvária (L1) que eclode do ovo depois de aproximadamente 12 horas. Após a eclosão, o animal vai crescendo e se desenvolvendo, passando pelos 4 estágios larvários. Em 2,5 dias o animal chega à fase adulta. Eventualmente, sob condições adversas, pode ocorrer uma forma larval resistente chamada de Dauer (“permanente” em alemão) que pode permanecer quiescente, sem se alimentar, por cerca de 3 meses. Porém, após encontrar condições adequadas, a larva Dauer se desenvolve direto para a fase L4 e continua o ciclo de vida <ref name=":2">{{Citar web|url=https://web.archive.org/web/20020818213550/http://avery.rutgers.edu/WSSP/StudentScholars/project/introduction/worms.html|titulo=Introduction to C. Elegans|data=2002-08-18|acessodata=2017-04-21}}</ref>.
Os adultos podem ser machos (muito raros) ou [[Hermafrodita|hermafroditas]], sendo esses últimos os que liberam ovos fertilizados. Os ovos podem ser fertilizados por [[autofecundação]] ou por fecundação cruzada. No caso da autofecundação, os [[Espermatozoide|espermatozoides]] produzidos pelo hermafrodita na fase L4 são armazenados na espermateca e depois são liberados para fecundar os [[Ovócito|oócitos]] que são produzidos ao longo da vida do animal <ref>{{Citar periódico|ultimo=Nayak|primeiro=Sudhir|ultimo2=Goree|primeiro2=Johnathan|ultimo3=Schedl|primeiro3=Tim|data=2017-04-21|titulo=fog-2 and the Evolution of Self-Fertile Hermaphroditism in Caenorhabditis|jornal=PLoS Biology|volume=3|numero=1|issn=1544-9173|pmid=15630478|doi=10.1371/journal.pbio.0030006|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC539060/}}</ref>. No caso da [[fecundação cruzada]], os espermatozoides liberados pelo verme macho têm preferência sobre os espermatozoides produzidos pelo hermafrodita para fecundar os oócitos <ref>{{Citar periódico|ultimo=Ma|primeiro=Xuan|ultimo2=Zhao|primeiro2=Yanmei|ultimo3=Sun|primeiro3=Wei|ultimo4=Shimabukuro|primeiro4=Katsuya|ultimo5=Miao|primeiro5=Long|data=2017-04-21|titulo=Transformation: how do nematode sperm become activated and crawl?|jornal=Protein & Cell|volume=3|numero=10|paginas=755–761|issn=1674-800X|pmid=22903434|doi=10.1007/s13238-012-2936-2|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4875351/}}</ref>. Após a fecundação, os embriões são liberados no ambiente por meio de ovos, recomeçando o ciclo de vida.
=== Ecologia ===
Apesar de se saber pouco sobre a [[ecologia]] do ''C. elegans'', sabe-se que ele é um verme de [[vida livre]] que se alimenta principalmente de bactérias decompositoras de matéria orgânica. Essa característica permite o cultivo desses animais nos laboratórios de pesquisa em [[Placa de Petri|placas de Petri]] contendo [[Ágar-ágar|ágar]] recoberto por bactérias (geralmente [[Escherichia coli]]), as quais servem de alimento para os vermes <ref>{{Citar periódico|ultimo=Félix|primeiro=Marie-Anne|ultimo2=Braendle|primeiro2=Christian|data=2010-11-23|titulo=The natural history of Caenorhabditis elegans|jornal=Current Biology|volume=20|numero=22|paginas=R965–R969|issn=0960-9822|pmid=21093785|doi=10.1016/j.cub.2010.09.050|url=http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(10)01168-1|idioma=English}}</ref>.
Sabe-se também que os vermes, principalmente na forma de Dauer, podem ser transportados para outros locais sendo carregados por [[insetos]], [[gastrópodes]] e [[Diplópode|milípedes]] que se locomovem por solos recobertos de matéria orgânica. Já foi visto também que os vermes podem se alimentar desses hospedeiros quando estes morrem, mas nenhuma relação de [[parasitismo]] foi descrita <ref>{{Citar web|url=http://www.wormbook.org/chapters/www_ecolCaenorhabditis/ecolCaenorhabditis.html|titulo=Ecology of Caenorhabditis species|acessodata=2017-04-21|obra=www.wormbook.org}}</ref>.
O ''C. elegans'' também possui predadores, como outros [[Nematoda|nemátodos]] e alguns insetos onívoros <ref name=":1">{{citar web|url=https://www.nrcs.usda.gov/wps/portal/nrcs/detailfull/soils/health/biology/?cid=nrcs142p2_053866|titulo=Soil Nematodes|data=|acessodata=|publicado=United States Department of Agriculture|ultimo=Ingham|primeiro=Elaine R.}}</ref> e já foram encontrados vermes infectados por fungos do grupo [[Microsporidia]] <ref>{{Citar periódico|ultimo=Cuomo|primeiro=Christina A.|ultimo2=Desjardins|primeiro2=Christopher A.|ultimo3=Bakowski|primeiro3=Malina A.|ultimo4=Goldberg|primeiro4=Jonathan|ultimo5=Ma|primeiro5=Amy T.|ultimo6=Becnel|primeiro6=James J.|ultimo7=Didier|primeiro7=Elizabeth S.|ultimo8=Fan|primeiro8=Lin|ultimo9=Heiman|primeiro9=David I.|data=2012-12-01|titulo=Microsporidian genome analysis reveals evolutionary strategies for obligate intracellular growth|jornal=Genome Research|volume=22|numero=12|paginas=2478–2488|issn=1088-9051|pmid=22813931|doi=10.1101/gr.142802.112|url=http://genome.cshlp.org/content/22/12/2478|idioma=en}}</ref>. Apesar disso, é um verme abundante, muito bem adaptado ao ambiente de solos úmidos e muito importante para a manutenção da reciclagem de nutrientes do solo e da população de bactérias <ref name=":1" />.
== Desenvolvimento ==
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== Pesquisas ==
[[File:Pesquisacelegans.jpg|thumb|Descobertas e prêmios científicos direta ou indiretamente relacionados com ''C. elegans''.]]
O ''C. elegans'' é um animal muito utilizado em pesquisas na área da [[biologia]] e da [[biomedicina]]. Sua utilização deu início no ano de 1963, pelo cientista [[Sydney Brenner]], que investigava o processo de desenvolvimento neural dos animais <ref>{{Citar periódico|ultimo=Brenner|primeiro=S.|data=1974-05-01|titulo=The Genetics of CAENORHABDITIS ELEGANS|jornal=Genetics|volume=77|numero=1|paginas=71–94|issn=0016-6731|pmid=4366476|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1213120/}}</ref>. Por ser um organismo com um sistema nervoso simples (302 neurônios em animais hermafroditas), Brenner propôs que seria interessante traçar a origem dessas células desde o período embrionário para compreender o desenvolvimento desse sistema <ref>{{Citar livro|url=https://books.google.com.br/books/about/The_Nematode_Caenorhabditis_Elegans.html?id=LTEPi6VlZZkC&redir_esc=y|título=The Nematode Caenorhabditis Elegans|ultimo=Wood|primeiro=William B.|data=1988-01-01|editora=Cold Spring Harbor Laboratory|lingua=en|isbn=9780879694333}}</ref>.
De fato, não só a origem dos neurônios foi traçada, mas também a origem de todas as 959 células que constituem o corpo desse organismo na fase de adulto (hermafrodita) foram mapeadas por [[John Sulston]] na década de 1980, o que permitiu o avanço do conhecimento na área da [[biologia do desenvolvimento]] <ref>{{Citar web|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0012160677901580?via=ihub|titulo=Post-embryonic cell lineages of the nematode, Caenorhabditis elegans - ScienceDirect|acessodata=2017-04-22|obra=www.sciencedirect.com|lingua=en}}</ref>.
Outra descoberta importante utilizando ''C. elegans'' foi feita por [[Robert Horvitz]], que investigou os mecanismos genéticos envolvidos com a morte celular programada, a [[apoptose]], a qual estava relacionada com moléculas que posteriormente foram denominadas [[Caspase|caspases]]. No estudo, buscou-se entender o mecanismo pelo qual especificamente 131 células morriam durante o desenvolvimento larvário para que o organismo chegasse à fase adulta com exatamente 959 células no corpo <ref>{{Citar periódico|ultimo=Ellis|primeiro=H. M.|ultimo2=Horvitz|primeiro2=H. R.|data=1986-03-28|titulo=Genetic control of programmed cell death in the nematode C. elegans|jornal=Cell|volume=44|numero=6|paginas=817–829|issn=0092-8674|pmid=3955651|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3955651}}</ref>.
Esses conhecimentos iniciais adquiridos utilizando diretamente o ''C. elegans'' como modelo de estudo foi tão importante que rendeu a esses três cientistas (Brenner, Sulston e Horvitz) o [[Laureados com o Nobel de Fisiologia ou Medicina|Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina]] de 2002.
O segundo Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina diretamente ligado ao ''C. elegans'' foi o de 2006, atribuído aos cientistas [[Andrew Fire]] e [[Craig Mello]]. Eles descobriram os mecanismos de silenciamento gênico por RNA de interferência ([[RNAi]]) nesses animais. No caso, foi observado que a injeção de RNAi poderia alterar a [[Expressão génica|expressão gênica]] das células do verme, alternado seu [[fenótipo]] <ref>{{Citar periódico|ultimo=Fire|primeiro=Andrew|ultimo2=Xu|primeiro2=SiQun|ultimo3=Montgomery|primeiro3=Mary K.|ultimo4=Kostas|primeiro4=Steven A.|ultimo5=Driver|primeiro5=Samuel E.|ultimo6=Mello|primeiro6=Craig C.|data=1998-02-19|titulo=Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans|jornal=Nature|volume=391|numero=6669|paginas=806–811|issn=0028-0836|doi=10.1038/35888|url=https://www.nature.com/nature/journal/v391/n6669/full/391806a0.html|idioma=en}}</ref>.
Outro prêmio que teve a participação do verme foi o [[Nobel de Química|Prêmio Nobel de Química]] de 2008, dado ao cientista [[Martin Chalfie]], pelo seu trabalho com a proteína Green Fluorescent Protein ([[GFP]]), a qual possui ampla utilização como gene repórter nas áreas de [[biologia molecular]] e de biologia do desenvolvimento. A pesquisa envolvida no desenvolvimento dessa ferramenta foi feita, em grande parte, utilizando ''C. elegans'' <ref>{{Citar periódico|ultimo=Chalfie|primeiro=M.|ultimo2=Tu|primeiro2=Y.|ultimo3=Euskirchen|primeiro3=G.|ultimo4=Ward|primeiro4=W. W.|ultimo5=Prasher|primeiro5=D. C.|data=1994-02-11|titulo=Green fluorescent protein as a marker for gene expression|jornal=Science (New York, N.Y.)|volume=263|numero=5148|paginas=802–805|issn=0036-8075|pmid=8303295|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8303295}}</ref>.
Além desses prêmios, ''C. elegans'' também contribuiu para a biologia do desenvolvimento com a descoberta, em 1988, da maquinaria responsável pela divisões assimétricas que ocorrem no início da [[Clivagem (embriologia)|clivagem]] dos embriões de várias espécies de animais, processo de desenvolvimento autônomo fundamental para determinar a futura linhagem dessas células <ref>{{Citar web|url=http://dev.wormbook.org/chapters/www_asymcelldiv/asymcelldiv.html|titulo=Asymmetric cell division and axis formation in the embryo|acessodata=2017-04-22|obra=dev.wormbook.org}}</ref>.
O [[genoma]] completo de ''C. elegans'' foi o primeiro de um [[organismo multicelular]] a ser sequenciado <ref>{{Citar periódico|ultimo=C. elegans Sequencing Consortium|data=1998-12-11|titulo=Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology|jornal=Science (New York, N.Y.)|volume=282|numero=5396|paginas=2012–2018|issn=0036-8075|pmid=9851916|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9851916}}</ref>. Uma característica muito importante decorrente desse [[sequenciamento]] foi a descoberta de muitos genes [[Homologia|homólogos]] a genes de mamíferos, inclusive genes humanos, com os quais possuem cerca de 35% de homologia <ref name=":2" />. Todas essas informações estão contidas na base de dados online [[:en:WormBase|Wormbase]], que compila todos os achados recentes relacionados ao genoma deste [[Organismo-modelo|organismo modelo]] <ref>{{Citar periódico|ultimo=Harris|primeiro=Todd W.|ultimo2=Antoshechkin|primeiro2=Igor|ultimo3=Bieri|primeiro3=Tamberlyn|ultimo4=Blasiar|primeiro4=Darin|ultimo5=Chan|primeiro5=Juancarlos|ultimo6=Chen|primeiro6=Wen J.|ultimo7=De La Cruz|primeiro7=Norie|ultimo8=Davis|primeiro8=Paul|ultimo9=Duesbury|primeiro9=Margaret|data=2010-01-01|titulo=WormBase: a comprehensive resource for nematode research|jornal=Nucleic Acids Research|volume=38|numero=suppl_1|paginas=D463–D467|issn=0305-1048|pmid=19910365|doi=10.1093/nar/gkp952|url=https://academic.oup.com/nar/article/38/suppl_1/D463/3112301/WormBase-a-comprehensive-resource-for-nematode}}</ref>.
Até hoje muitas pesquisas estão sendo feitas utilizando o ''C. elegans'' como modelo. Dentre os estudos mais recentes, podemos citar pesquisas sobre envelhecimento <ref>{{Citar periódico|ultimo=Wolkow|primeiro=Catherine A.|ultimo2=Kimura|primeiro2=Koutarou D.|ultimo3=Lee|primeiro3=Ming-Sum|ultimo4=Ruvkun|primeiro4=Gary|data=2000-10-06|titulo=Regulation of C. elegans Life-Span by Insulinlike Signaling in the Nervous System|jornal=Science|volume=290|numero=5489|paginas=147–150|issn=0036-8075|pmid=11021802|doi=10.1126/science.290.5489.147|url=http://science.sciencemag.org/content/290/5489/147|idioma=en}}</ref> e sobre a ciência do sono <ref>{{Citar periódico|ultimo=Iwanir|primeiro=Shachar|ultimo2=Tramm|primeiro2=Nora|ultimo3=Nagy|primeiro3=Stanislav|ultimo4=Wright|primeiro4=Charles|ultimo5=Ish|primeiro5=Daniel|ultimo6=Biron|primeiro6=David|data=2013-03-01|titulo=The Microarchitecture of C. elegans Behavior during Lethargus: Homeostatic Bout Dynamics, a Typical Body Posture, and Regulation by a Central Neuron|jornal=Sleep|volume=36|numero=3|paginas=385–395|issn=0161-8105|pmid=23449971|doi=10.5665/sleep.2456|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3571756/}}</ref>, as quais estão relacionadas diretamente com a saúde humana. Além disso, cada vez mais tem-se aumentado a utilização do verme nas fases iniciais de desenvolvimento de novos fármacos <ref>{{Citar periódico|ultimo=O'Reilly|primeiro=Linda P.|ultimo2=Luke|primeiro2=Cliff J.|ultimo3=Perlmutter|primeiro3=David H.|ultimo4=Silverman|primeiro4=Gary A.|ultimo5=Pak|primeiro5=Stephen C.|data=2014-04-01|titulo=C. elegans in high-throughput drug discovery|jornal=Advanced Drug Delivery Reviews|volume=69-70|paginas=247–253|issn=1872-8294|pmid=24333896|doi=10.1016/j.addr.2013.12.001|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24333896}}</ref>, o que reforça sua importância para a ciência.
Portanto, apesar de o ''C. elegans'' ser um verme simples, transparente e possuir apenas 1mm de comprimento, a contribuição desse organismo modelo à ciência foi e continua sendo muito importante. Informações mais detalhadas e completas podem ser encontradas no ''[[:en:WormBook|WormBook]]'', site em inglês dedicado inteiramente ao conhecimento atualizado acerca do ''C. elegans'' <ref>{{Citar web|url=http://wormbook.org/|titulo=WormBook|acessodata=2017-04-22|obra=wormbook.org|lingua=en}}</ref>.
{{notas e referências}}
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