Fixação de nitrogênio: diferenças entre revisões

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{{sem-fontes||ci|data=Abril de 2008}}
{{Ver desambig|redir=FBN|a fundação brasileira|Biblioteca Nacional do Brasil}}
A fixação de nitrogênio é o processo pelo qual o [[nitrogênio]] gasoso é convertido em [[amônia]] (N<sub>2</sub>→NH<sub>3</sub>)<ref>{{citar livro|título=Chemical Oceanography|ultimo=MILLERO|primeiro=Frank J.|editora=|ano=|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>, ou outra molécula semelhante, para poder então ser incorporado na [[biomassa]] de organismos vivos. O processo é essencial, pois apesar do nitrogênio ser um composto crucial para a vida na Terra, sendo necessário para a construção de moléculas básicas como nucleotídeos, DNA, RNA e clorofila, ele se apresenta naturalmente e uma forma não disponível para a grande maioria dos organismos vivos. Nos continentes, bactérias diazotróficas . (através da associação principalmente do gênero ''[[Rhizobium]]'', com raízes de plantas da família das [[leguminosas]] ([[Fabaceae]])), alguns fungos e leveduras podem realizar a fixação do nitrogênio<ref>{{citar livro|título=Nitrogen Fixation: Global Perspectives: Proceedings of the 13th International Congress on Nitrogen Fixation|ultimo=FINAN|primeiro=T. M.|editora=|ano=|local=|páginas=|acessodata=}}</ref><ref>{{citar periódico|ultimo=HUBBEL|primeiro=D. H.|data=2009|titulo=Biological Nitrogen Fixation|jornal=University of Florida|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. Há evidências da associação de bactérias fixadoras de [[nitrogênio]] também com [[gramíneas]] ([[Poaceae]]), porém, não formando nódulos nas raízes como ocorre com as [[leguminosas]] e fixando o [[nitrogênio]] atmosférico somente quando não há acúmulo de [[oxigênio]] em seu entorno. As bactérias utilizam parte dos [[fotoassimilados]] da planta hospedeira para gerar a energia necessária para promover o processo de fixação biológica de nitrogênio. Por outro lado, a planta beneficia-se do nitrogênio fixado pela bactéria para síntese de suas proteínas. A inoculação de bactérias [[wikipedia:Diazotroph|diazotróficas]] em sementes de [[Fabaceae|leguminosas]], é uma tecnologia capaz de reduzir consideravelmente a [[adubação]] mineral nitrogenada e em alguns casos substituí-la, pois o N fixado pode alcançar em média 1500 kg/ha, resultando em expressiva redução do custo de produção da cultura. Essa tecnologia deve-se principalmente aos estudos de [[Johanna Döbereiner]] (1924-2000). Nos oceanos, as cianobactérias são os principais organismos fixadores do nitrogênio gasoso dissolvido na água do mar. ''[[wikipedia:Trichodesmium|Trichodesmium]]'' é o principal gênero de cianobactéria fixadora de nitrogênio no oceano<ref name=":0">{{citar periódico|ultimo=CAPONE|primeiro=DOUGLAS|data=2008|titulo=The marine nitrogen cycle|jornal=MICROBE-AMERICAN SOCIETY FOR MICROBIOLOGY|doi=|url=https://www.researchgate.net/profile/Douglas_Capone/publication/296900647_The_Marine_Nitrogen_Cycle/links/577a894708aec3b743357204.pdf|acessadoem=}}</ref>. A fixação do nitrogênio também tem um importante papel na agricultura e na indústria, com destaque para as [[Indústria farmacêutica|indústrias farmacêutica]] e [[Industria Bélica|bélica]]. Por exemplo, o processo de fixação do nitrogênio é empregado na fabricação de alguns explosivos a base de nitrogênio<ref>{{Citar periódico|ultimo=Howard|primeiro=James B.|ultimo2=Rees|primeiro2=Douglas C.|data=1996-01-01|titulo=Structural Basis of Biological Nitrogen Fixation|jornal=Chemical Reviews|volume=96|numero=7|paginas=2965–2982|issn=0009-2665|doi=10.1021/cr9500545|url=http://dx.doi.org/10.1021/cr9500545}}</ref>.
A '''fixação biológica de nitrogênio''' ([[FBN]]) é o processo pelo qual este elemento químico é captado da [[atmosfera]], onde se caracteriza pela sua forma polecular relativamente inerte (N<sub>2</sub>) e é convertido em compostos nitrogenados (como [[amônio]] ou [[nitrato]]) usados em diversos processos do [[solo]], especialmente importantes para a [[nutrição mineral de plantas|nutrição de plantas]].
 
== '''Fixação biológica do nitrogênio''' ==
A associação de [[bactéria diazotrófica|bactérias diazotróficas]], principalmente do gênero ''Rhizobium'', com raízes de plantas da família das [[leguminosas]] ([[Fabaceae]]) é um tipo de [[simbiose]], termo que define um tipo de relação benéfica entre os parceiros, neste caso a planta e a bactéria.
[[Ficheiro:Processobioquimicofixaçãodonitrogênio.png|direita|460x460px|Processos bioquímicos envolvidos na fixação biológica do nitrogênio.]]
Os primeiros indícios da fixação de nitrogênio remontam ao começo do século XIX, a partir da observação do sucesso no desenvolvimento de plantas leguminosas mesmo em solos com baixo teor de nitrogênio<ref name=":0" />. No final daquele século pesquisadores alemães finalmente desvendaram o mecanismo para a fixação biológica do nitrogênio<ref name=":0" />. De maneira geral, a fixação biológica do nitrogênio acontece quando o nitrogênio atmosférico (N<sub>2</sub>) é convertido em amônia (NH<sub>3</sub>).
 
N<sub>2</sub> + 8H<sup>+</sup> + 8e<sup>-</sup> + 16 ATP → 2 NH<sub>3</sub> + H<sub>2</sub> + 16 ADP + 16 P
Há evidências da associação de bactérias fixadoras de [[nitrogênio]] também com [[gramíneas]] ([[Poaceae]]), porém, não formando nódulos nas raízes como ocorre com as [[leguminosas]] e fixando o [[nitrogênio]] atmosférico somente quando não há acúmulo de [[oxigênio]] em seu entorno.
 
Essa reação é catalisada por um complexo enzimático chamado nitrogenase. Essa [[enzima]] consiste em duas proteínas, uma proteína de ferro férrico (Fe<sup>3+</sup>) e uma proteína de ferro-molibdênio<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Citar livro|url=http://link.springer.com/10.1007/978-94-017-9269-1|título=The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment - Springer|lingua=en|doi=10.1007/978-94-017-9269-1}}</ref>. A reação ocorre enquanto o N<sub>2</sub> está ligado ao complexo enzimático da nitrogenase. A proteína de ferro é primeiro reduzida por elétrons doados pela ferrodoxina<ref name=":1" />, então a proteína reduzida liga-se a molécula de ATP e reduz a segunda proteína, que doa elétrons para o N<sub>2,</sub> produzindo HN=NH. Esse ciclo se repete mais duas vezes, onde HN=NH é reduzido para H<sub>2</sub>N-NH<sub>2</sub>, e então finalmente é reduzido para amônia (NH<sub>3</sub>). O complexo processo de fixação requer a utilização de 16 moléculas de ATP para formar duas moléculas de amônia<ref name=":0" /><ref name=":1" />. O processo de geração de elétrons na reação pode diferir conforme o organismo.
As bactérias utilizam parte dos [[fotoassimilados]] da planta hospedeira para gerar a energia necessária para promover o processo de '''fixação biológica de nitrogênio'''. Por outro lado, a planta beneficia-se do nitrogênio fixado pela bactéria para síntese de suas proteínas.
 
A gama de organismos capazes de fixar nitrogênio consiste basicamente de bactérias, que por apresentarem essa característica são denominadas como bactérias diazotróficas. Algumas apresentam vida livre, enquanto outras vivem em [[simbiose]] com organismos ou formas coloniais. Abaixo segue uma tabela com alguns exemplos de bactérias que realizam fixação de nitrogênio<ref>{{Citar periódico|ultimo=Hoering|primeiro=Thomas C.|ultimo2=Ford|primeiro2=Harrell T.|data=1960-01-01|titulo=The Isotope Effect in the Fixation of Nitrogen by Azotobacter|jornal=Journal of the American Chemical Society|volume=82|numero=2|paginas=376–378|issn=0002-7863|doi=10.1021/ja01487a031|url=http://dx.doi.org/10.1021/ja01487a031}}</ref><ref>{{citar periódico|ultimo=DERK|primeiro=H. G.|data=1950|titulo=Beijerinckia, a new genus of nitrogen-fixing bacteria in tropical soils|jornal=Repr. Meded. Konink. Ned. Akad. Wetens|doi=|url=https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19501902308|acessadoem=}}</ref><ref name=":2">{{Citar periódico|ultimo=Cannon|primeiro=F. C.|ultimo2=Postgate|primeiro2=J. R.|data=1976-03-18|titulo=Expression of Klebsiella nitrogen fixation genes (nif) in Azotobacter|jornal=Nature|volume=260|numero=5548|paginas=271–272|doi=10.1038/260271a0|url=http://www.nature.com/nature/journal/v260/n5548/abs/260271a0.html|idioma=en}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Berman-Frank|primeiro=Ilana|ultimo2=Lundgren|primeiro2=Pernilla|ultimo3=Falkowski|primeiro3=Paul|data=2003-04-01|titulo=Nitrogen fixation and photosynthetic oxygen evolution in cyanobacteria|jornal=Research in Microbiology|volume=154|numero=3|paginas=157–164|doi=10.1016/S0923-2508(03)00029-9|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0923250803000299}}</ref><ref name=":3">{{Citar periódico|ultimo=Carnahan|primeiro=James E.|ultimo2=Mortenson|primeiro2=Leonard E.|ultimo3=Mower|primeiro3=Howard F.|ultimo4=Castle|primeiro4=John E.|data=1960-01-01|titulo=Nitrogen fixation in cell-free extracts of Clostridium pasteurianum|jornal=Biochimica et Biophysica Acta|volume=44|paginas=520–535|doi=10.1016/0006-3002(60)91606-1|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0006300260916061}}</ref><ref>{{citar periódico|ultimo=ZAHRAN|primeiro=Hamdi Hussein|data=1999|titulo=Rhizobium-Legume Symbiosis and Nitrogen Fixation under Severe Conditions and in an Arid Climate|jornal=|doi=|url=|acessadoem=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Newcomb|primeiro=William|ultimo2=Wood|primeiro2=Susan M.|data=1987-01-01|titulo=Morphogenesis and Fine Structure of Frankia (Actinomycetales): The Microsymbiont of Nitrogen-Fixing Actinorhizal Root Nodules|jornal=International Review of Cytology|volume=109|paginas=1–88|doi=10.1016/S0074-7696(08)61719-2|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0074769608617192}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Holguin|primeiro=Gina|ultimo2=Bashan|primeiro2=Yoav|data=1996-12-01|titulo=Nitrogen-fixation by Azospirillum brasilense Cd is promoted when co-cultured with a mangrove rhizosphere bacterium (Staphylococcus sp.)|jornal=Soil Biology and Biochemistry|volume=28|numero=12|paginas=1651–1660|doi=10.1016/S0038-0717(96)00251-9|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071796002519}}</ref>.
A inoculação de bactérias diazotróficas em sementes de leguminosas, é uma tecnologia capaz de reduzir consideravelmente a [[adubação]] mineral nitrogenada e em alguns casos substituí-la, pois o N fixado pode alcançar em média 1500 kg/ha, resultando em expressiva redução do custo de produção da cultura. Essa tecnologia deve-se principalmente aos estudos de [[Johanna Döbereiner]] (1924-2000).
{| class="wikitable"
| colspan="2" |Bactérias de vida livre
| colspan="2" |Bactérias simbióticas
|-
|Aeróbias
|Anaeróbias
|Associadas a plantas
 
leguminosas
{{esboço-bioquímica}}
|  Associadas a
 
não leguminosas
|-
|''Azotobacter''
 
''Beijerinckia''
 
''Klebsiella''
 
''Cyanobacteria''
|''Clostridium''
 
''Desulfovibrio''
| ''Rhizobium''
| ''Frankia''
 
''Azospirillum''
|}
[[Ficheiro:Nitrogen_Cycle.svg|direita|496x496px|Representação esquemática do ciclo do nitrogênio.]]
As bactérias de vida livre - como ''[[Azotobacter]]'', ''Bacillus'', ''Clostridium'' e ''Klebsiella'' - são [[Heterotrofismo|heterótrofos]] encontrados no solo, sendo responsáveis por apenas uma pequena parcela do nitrogênio fixado biologicamente. Boa parte do nitrogênio fixado em ambientes terrestres provém da interação simbiótica entre bactérias e plantas. As plantas fornecem açucares às bactérias. Tais moléculas possuem a energia necessária para a fixação do nitrogênio. Por sua vez, as bactérias simbióticas fornecem à planta o nitrogênio recém fixado. A relação simbiótica mais importante ocorre entre as plantas leguminosas e as bactérias dos gêneros ''Rhizobium'' e ''Bradirhizobium''<ref>{{Citar periódico|ultimo=Vance|primeiro=Carroll P.|data=2001-10-01|titulo=Symbiotic Nitrogen Fixation and Phosphorus Acquisition. Plant Nutrition in a World of Declining Renewable Resources|jornal=Plant Physiology|volume=127|numero=2|paginas=390–397|issn=0032-0889|pmid=11598215|doi=10.1104/pp.010331|url=http://www.plantphysiol.org/content/127/2/390|idioma=en}}</ref>. Essa simbiose causa a formação de nódulos nas raízes da planta, sendo o processo de nodulação das leguminosas essencial para o seu crescimento e desenvolvimento.
 
== '''Fixação de nitrogênio no oceano''' ==
No oceano a fixação do nitrogênio provem de cargas continentais através dos rios, mas boa parte provem dá atmosfera. O oceano absorve nitrogênio gasoso (N<sub>2</sub>) atmosférico, que pode ser fixado por cianobactérias marinhas. No oceano, assim como em ambientes terrestres, a fixação biológica de nitrogênio tem um papel muito importante, visto que o nitrogênio é o principal nutriente limitante para a produção primária marinha<ref name=":0" />.
 
Existem três grupos de organismos fixadores de nitrogênio nos oceanos: cianobactérias filamentosas com heterocisto, cianobactérias filamentosas sem heterocisto e cianobactérias unicelulares<ref>{{citar periódico|ultimo=MONTEIRO|primeiro=F.M|data=2010|titulo=Distribution of diverse nitrogen fixers in the global ocean|jornal=Global Biogeochemical Cycles|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>.  Este último grupo foi descoberto em 1998 <ref name=":0" /><ref>{{citar periódico|ultimo=ZEHR|primeiro=Jonathan P.|data=1998|titulo=New Nitrogen-Fixing Microorganisms Detected in Oligotrophic Oceans by Amplification of Nitrogenase (nifH) Genes|jornal=|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. O [[Táxon|taxon]] mais estudado é o gênero ''Trichodesmium'', cujos primeiros estudos datam da primeira metade do século XIX<ref name=":0" />. ''Trichodesmium'' é uma cianobactéria diazotófica colonial e filamentosa que comumente forma agregações macroscópicas constituídas de cadeias longas chamadas tricomas. Essas colônias chegam a formar manchas visíveis na superfície do oceano. ''Trichodesmium'' é o organismo fixador de nitrogênio mais importante no ecossistema marinho, sendo responsável por cerca de 50% de todo o nitrogênio fixado nos oceanos<ref>{{Citar periódico|ultimo=Capone|primeiro=Douglas G.|ultimo2=Zehr|primeiro2=Jonathan P.|ultimo3=Paerl|primeiro3=Hans W.|ultimo4=Bergman|primeiro4=Birgitta|ultimo5=Carpenter|primeiro5=Edward J.|data=1997-05-23|titulo=Trichodesmium, a Globally Significant Marine Cyanobacterium|jornal=Science|volume=276|numero=5316|paginas=1221–1229|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.276.5316.1221|url=http://science.sciencemag.org/content/276/5316/1221|idioma=en}}</ref>.
 
 Até pouco tempo atrás, acredita-se que os microorganismos marinhos fixadores de nitrogênio tinham um papel pouco relevante para o balanço de nitrogênio nos oceanos e no planeta como um todo<ref name=":0" />. Trabalhos recentes apontam uma possível influência da fixação do nitrogênio no processo de sequestro de carbono dos oceanos<ref name=":2" />.
 
=== Controladores da fixação de nitrogênio nos oceanos ===
Elementos como [[fósforo]] e [[wikipedia:Trace_element|metais traços]] (por exemplo, molibdênio e ferro) são essenciais para a [[bioquímica]] da fixação do nitrogênio<ref>{{citar periódico|ultimo=ALLEN|primeiro=Mary B.|data=1995|titulo=Studies on Nitrogen-Fixing Blue-Green Algae. I. Growth and Nitrogen Fixation by Anabaena Cylindrica Lemm|jornal=Plant Physiology|doi=|url=|acessadoem=}}</ref><ref name=":4">{{Citar periódico|ultimo=Mills|primeiro=Matthew M.|ultimo2=Ridame|primeiro2=Celine|ultimo3=Davey|primeiro3=Margaret|ultimo4=Roche|primeiro4=Julie La|ultimo5=Geider|primeiro5=Richard J.|titulo=Iron and phosphorus co-limit nitrogen fixation in the eastern tropical North Atlantic|jornal=Nature|volume=429|numero=6989|paginas=292–294|doi=10.1038/nature02550|url=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature02550}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Capone|primeiro=Douglas G.|data=2001-06-01|titulo=Marine nitrogen fixation: what's the fuss?|jornal=Current Opinion in Microbiology|volume=4|numero=3|paginas=341–348|doi=10.1016/S1369-5274(00)00215-0|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369527400002150}}</ref>. Consequentemente, esses elementos podem controlar a fixação biológica de nitrogênio. Ainda não existem comprovações definitivas de que esses elementos controlem a fixação oceânica do nitrogênio. Apesar disso, observações em áreas do [[Atlântico Norte]] mostram que um aporte sazonal elevado de ferro na água está também associado a uma alta concentração de nitrogênio<ref name=":4" />.
 
=== Acidificação oceânica ===
Recentes estudos apontaram uma influência negativa da acidificação oceânica sobre fixação de nitrogênio marinha<ref name=":3" />. Estudos com ''Trichodesmium'' revelaram que a acidificação da água do mar afeta negativamente a capacidade dessa cianobactéria em absorver ferro, nutriente essencial para a fixação do nitrogênio<ref>{{Citar periódico|ultimo=Hong|primeiro=Haizheng|ultimo2=Shen|primeiro2=Rong|ultimo3=Zhang|primeiro3=Futing|ultimo4=Wen|primeiro4=Zuozhu|ultimo5=Chang|primeiro5=Siwei|ultimo6=Lin|primeiro6=Wenfang|ultimo7=Kranz|primeiro7=Sven A.|ultimo8=Luo|primeiro8=Ya-Wei|ultimo9=Kao|primeiro9=Shuh-Ji|data=2017-05-05|titulo=The complex effects of ocean acidification on the prominent N2-fixing cyanobacterium Trichodesmium|jornal=Science|volume=356|numero=6337|paginas=527–531|issn=0036-8075|pmid=28450383|doi=10.1126/science.aal2981|url=http://science.sciencemag.org/content/356/6337/527|idioma=en}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Shi|primeiro=Dalin|ultimo2=Kranz|primeiro2=Sven A.|ultimo3=Kim|primeiro3=Ja-Myung|ultimo4=Morel|primeiro4=François M. M.|data=2012-11-06|titulo=Ocean acidification slows nitrogen fixation and growth in the dominant diazotroph Trichodesmium under low-iron conditions|jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=109|numero=45|paginas=E3094–E3100|issn=0027-8424|pmid=23071328|doi=10.1073/pnas.1216012109|url=http://www.pnas.org/content/109/45/E3094|idioma=en}}</ref>.
 
== '''Fixação abiótica do nitrogênio''' ==
 
=== Processos naturais ===
O nitrogênio também pode se tornar disponível para os organismos vivos a partir de sua fixação abiótica, mediada por descargas elétricas na atmosfera<ref name=":5">{{Citar periódico|ultimo=Noxon|primeiro=J. F.|data=1976-08-01|titulo=Atmospheric nitrogen fixation by lightning|jornal=Geophysical Research Letters|volume=3|numero=8|paginas=463–465|issn=1944-8007|doi=10.1029/gl003i008p00463|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1029/GL003i008p00463/abstract|idioma=en}}</ref><ref name=":6">{{Citar periódico|ultimo=Drapcho|primeiro=David L.|ultimo2=Sisterson|primeiro2=Douglas|ultimo3=Kumar|primeiro3=Romesh|data=1983-01-01|titulo=Nitrogen fixation by lightning activity in a thunderstorm|jornal=Atmospheric Environment (1967)|volume=17|numero=4|paginas=729–734|doi=10.1016/0004-6981(83)90420-1|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0004698183904201}}</ref>. O nitrogênio reage com o oxigênio em condições de alta temperatura e pressão, que podem ser encontradas durante uma tempestade com ocorrência de raios. Durante uma [[tempestade]], a alta energia fornecida pelas descargas elétricas quebram a ligação tripla existente entre as moléculas de nitrogênio, permitindo que elas interajam com o oxigênio e formem óxidos de nitrogênio. Esses [[Óxido|óxidos]] se dissolvem na água da chuva, caem no solo e formam [[Nitrato|nitratos]], que então podem ser utilizados pelas plantas<ref name=":5" /><ref name=":6" />.
 
=== Processos industriais ===
O processo de fixação industrial do nitrogênio é muito dispendioso e envolve quantidades elevadas de combustíveis fósseis para produzir um ambiente de alta temperatura e pressão<ref name=":7">{{Citar livro|url=http://onlinelibrary.wiley.com/book/10.1002/14356007;jsessionid=A287213386A4ED0E9E6329A0AEB5B83C.f02t01?systemMessage=Wiley+Online+Library+%27Journal+Subscribe+%2F+Renew%27+page+will+be+down+on+Wednesday+05th+July+starting+at+08.00+EDT+%2F+13.00+BST+%2F+17.30+IST+for+up+to+75+minutes+due+to+essential+maintenance.|título=Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry|doi=10.1002/14356007|isbn=9783527306732}}</ref>. Os produtos desse processo (amônia e nitrato) são utilizados como fertilizantes na agricultura. Essa atividade gera 450 milhões de toneladas de nitrogênio fixado por ano, a maioria nas formas de ureia, nitrato de amônia e anidro<ref>{{citar web|url=http://www.fertilizer.org/|titulo=Fertilizer Statistics. International Fertilizer Association|data=|acessodata=|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref><ref>{{citar livro|título=Enriching the Earth: Fritz Haber, Carl Bosch, and the Transformation of world food production|ultimo=Smil|primeiro=Vaclav|editora=|ano=|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>.
 
==== Processo de Harber-Bosch ====
O método mais comum de produção industrial de nitrogênio fixado é através do processo de [[Haber-Bosch]]. O método de Haber-Bosch envolve reações semelhantes à fixação biológica, ou seja, aquecimento do nitrogênio e hidrogênio em um recipiente pressurizado se utilizando de um metal como [[Catalizadores|catalizador]], normalmente o ferro<ref name=":7" />.
 
=== Impacto dos fertilizantes no meio ambiente ===
O uso excessivo de fertilizantes industriais tem gerado uma perturbação nas concentrações naturais de nitrogênio tanto no solo quanto em ambientes aquáticos, causando [[eutrofização]] em águas continentais e no oceano. Esse fenômeno pode desencadear florações de algas que eventualmente diminuem a concentração de oxigênio na água.
[[Categoria:Agricultura]]
[[Categoria:Ciclos da natureza]]