Platyhelminthes: diferenças entre revisões

 

==Descrição==

Medindo desde alguns [[milímetro]]s até metros de comprimento, para além das características anatómicas básicas atrás apontadas, o corpo é mole e não segmentado.<ref name="Rhode2001PlatyhelminthesInEncLifeSci">

{{citar periódico

 

Como os restantes animais com simetria bilateral (os [[Bilateria]] ou [[bilateriano]]s), os Platyhelminthes apresentam três camadas principais de [[célula]]s, denominadas [[endoderme]], [[mesoderme]] e [[ectoderme]],<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson">{{citar livro

}}</ref> o que os distingue dos animais com [[Simetria radial|radialmente simétricos]], os [[cnidário]]s e os [[ctenóforo]]s, que apresentam apenas duas camadas celulares.<ref name="Hinde2001CnidariaAndCtenophoraInAnderson">{{citar livro

}}</ref> Essa estrutura [[Triblástico|triblástica]] traduz-se na presença de uma [[Epiderme (zoologia)|epiderme]] uniestratificada, abaixo da qual existem duas camadas musculares, sendo a primeira composta por [[músculo]]s circulares e a segunda por músculos longitudinais. A esse conjunto dá-se o nome de tubo músculo-dermático, ao qual cabem funções de protecção, [[locomoção]] e como [[esqueleto]] (suportando as restantes estruturas anatómicas).

 

Para além das características anatómicas e citológicas atrás apontadas, os Platyhelminthes são "definidos mais por aquilo que não apresentam do que por qualquer conjunto particular de especializações".<ref name="Barnes1998DiversityOfLifePlatyhelminthes">{{citar livro

|título=The Diversity of Living Organisms |autor =Barnes, R.S.K. |publicado=Blackwell Publishing |ano=1998 | isbn=0-632-04917-0 |páginas=194–195

}}</ref> Entre as características em falta, os Platyhelminthes, ao contrário dos restantes bilaterianos, não apresentam [[Celoma|cavidade corporal interna]], sendo por isso descritos como [[acelomados]]. Também não apresentam [[sistema circulatório]] ou [[sistema respiratório]] com órgãos especializados, ausências que são consideradas aspectos definidores para a classificação anatómica deste grupo de organismos.<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" /><ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes">{{citar livro

|autor1 =Ruppert, E.E. |autor2 =Fox, R.S. |autor3 =Barnes, R.D. |last-author-amp=yes |título=Invertebrate Zoology

|publicado=Brooks / Cole |edição=7 | isbn=0-03-025982-7 |ano=2004 |páginas=226–269

 

Nos platelmintos de vida livre, a epiderme apresenta [[cílio]]s, utilizados na locomoção. Nas espécies [[parasita]]s, existe uma cutícula que envolve o tubo músculo-dermático, conferindo-lhe resistência à acção dos sucos digestivos.

 

 

Alguns nem tubo digestivo têm, por estarem adaptados à vida parasitária, absorvendo, através da [[pele]] o alimento previamente digerido pelo [[Hospedeiro|organismo hospedeiro]].<ref name="UOL">{{citar web|URL=http://mundoeducacao.bol.uol.com.br/biologia/filo-platyhelminthes.htm|título=Platelmintos|publicado=Mundo Educação|acessodata=4 de outubro de 2016}}</ref>

 

==== Sistema excretor ====

 

São [[amoniotélicos]], pois excretam [[Amoníaco|amónia]] e não [[ureia]] como os [[mamífero]]s.<ref name="UOL" />

Os platelmintos não possuem sistemas ou órgãos especializados em trocas gasosas ou respiração nem destinados à distribuição de nutrientes pelo corpo. O oxigénio e o dióxido de carbono são transferidos através da pele e dos tecidos por difusão molecular.<ref name="UOL" /> Os nutrientes são absorvidos directamente pelos tecidos a partir do tracto digestivo ou da pele (no caso dos endoparasitas).

==== Sistema reprodutor ====

 

Nos [[Turbellaria|turbelários]] e trematódeos [[Monogenea|monogenéticos]] o desenvolvimento é direto. Já nos digenéticos e cestoides é indireto. Os platelmintes de menor porte podem-se dividir por fissão(também chamada de [[bipartição]]). As [[planárias]] reproduzem-se por [[reprodução assexuada]] através de um processo de fissão longitudinal em que cada metade regenera e forma uma nova planária.

===Classificação actual e filogenia===

{{See also|Lista de ordens de animais bilaterais}}

 

Os Platyhelminthes apresentam um número diminuto de [[sinapomorfia]]s, no caso entendidas como as características morfológicas partilhadas por todos os membros do agrupamento e que nenhum outro animal, que não seja membro dos Platyhelminthes, tenha. Esta pobreza de características distintivas torna difícil determinar tanto as relações [[filogenia|filogenéticas]] com os outros grupos de animais como as relações entre os diferentes grupos que são considerados, na actual [[circunscrição taxonómica]], membros dos Platyhelminthes.<ref>{{citar periódico

| doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785 }}</ref>

 

 

Análises [[morfologia (biologia)|morfológicas]] detalhadas das características anatómicas realizadas na década de 1980 e as análises de filogenia molecular realizadas a partir do ano 2000 usando diferentes áreas do [[genoma]] (segmentos de DNA) convergem no sentido de considerar os [[Acoelomorpha]], agrupamento que integra os [[Acoela]] (tradicionalmente considerados como [[Turbellaria|turbelários]] muito simples<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />) e os [[Nemertodermatida]] (outro pequeno grupo anteriormente classificado entre os Turbellaria<ref name="JondeliusEtAl2002Nemertodermatida">{{citar periódico

}}</ref>) são o [[clado irmão]] de todos os outros animais com simetria bilateral, incluindo os restantes Platyhelminthes.<ref name="Halanych2004NewViewOfAnimalPhylogeny" /><ref name="LarssonJondelius2008PhylogenyOfCatenulida">{{citar periódico

}}</ref> Contudo, um estudo publicado em 2007 concluiu que Acoela e Nemertodermatida são dois grupos distintos de Bilateria, apesar de concordar que ambos estão filogeneticamente mais próximos dos [[cnidário]]s ([[medusa]]s, etc.) do que os outros bilaterianos.<ref name="Wallberg2007EtAlDismissalOfAcoelomorpha">{{citar periódico

}}</ref>

 

''[[Xenoturbella]]'', um género de animais com simetria bilateral cujo único órgão bem definido é um [[estatocisto]], foi originariamente classificado como um "[[turbelário]] primitivo",<ref name="Westblad1949Xenoturbella">{{citar periódico

 

Na sua actual circunscrição taxonómica, os Platyhelminthes (excluindo os Acoelomorpha) contêm dois grupos principais, [[Catenulida]] e [[Rhabditophora]], ambos geralmente considerados como [[monofilético]]s (cada um contém todos e apenas os descendentes de um ancestral que é membro do mesmo grupo).<ref name="LarssonJondelius2008PhylogenyOfCatenulida" /><ref name="TimothyEtAl2004ProtostomesAndPlatyhelminthes">{{citar livro

}}</ref> As análises iniciais de filogenia molecular realizadas nos Catenulida e Rhabditophora deixaram incertezas sobre a possibilidade de combinar ambos os grupos num único grupo monofilético, mas um estudo realizado em 2008 concluiu por essa possibilidade, podendo por isso o agrupamento Platyhelminthes ser redefinido como os Catenulida mais os Rhabditophora, excluindo os [[Acoelomorpha]].<ref name="LarssonJondelius2008PhylogenyOfCatenulida" />

 

Os resultados de outras análises de filogenia molecular reforçam a visão de que o agrupamento Platyhelminthes redefinido, isto é sem os Acoelomorpha, está filogeneticamente mais estreitamente aparentado com os [[Gastrotricha]] e que ambos são parte do agrupamento conhecido por [[Platyzoa]]. Por sua vez, os Platyzoa são geralmente reconhecidos como estando, pelo menos, estreitamente relacionados com os [[Lophotrochozoa]], um [[superfilo]] que inclui os moluscos e os [[Annelida|vermes anelídeos]]. A visão maioritária aceita que os Platyzoa são parte dos Lophotrochozoa, mas um minoria significativa dos especialistas considera os Platyzoa como um clado irmão do grupo Lophotrochozoa.<ref name="Halanych2004NewViewOfAnimalPhylogeny">{{citar periódico

}}</ref><ref>{{citar web

}}</ref>

 

Desde 1985 que se estabeleceu como consensual que um dos grupos totalmente parasíticos de Platyhelminthes ([[Cestoda]], [[Monogenea]] e [[Trematoda]]) é monofilético e que conjuntamente estes agrupamentos formam um grupo monofilético alargado, denominado [[Neodermata]], no qual os adultos de todos os membros apresentam [[neoderme]], um tipo especial de [[sincício|derme sincícial]].<ref name="WillemsWallbergEtAl2005FillingGap">{{citar periódico

|display-authors=etal}}</ref> Contudo, não existe consenso sobre a possibilidade de combinar os [[Cestoda]] e os [[Monogenea]] num grupo monofilético intermédio, os [[Cercomeromorpha]], dentro dos Neodermata.<ref name="WillemsWallbergEtAl2005FillingGap" /><ref>{{citar periódico

|autor1 =Lockyer, A.E. |autor2 =Olson, P.D. |autor3 =Littlewood, D.T.J. |last-author-amp=yes |título=Utility of complete large and small subunit rRNA genes in resolving the phylogeny of the Neodermata (Platyhelminthes): implications and a review of the cercomer theory

|ano=2003

}}</ref> Também é geralmente considerado consensual que os Neodermata são um subgrupo, situado alguns níveis abaixo na "árvore genealógica", dos Rhabditophora.<ref name="LarssonJondelius2008PhylogenyOfCatenulida" /> Em consequência, o tradicional sub-filo "[[Turbellaria]]" é [[parafilético]], pois não inclui os Neodermata paesar destes serem descendentes de um subgrupo de "turbelários".<ref>{{citar periódico

}}</ref>

 

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{{clear}}

 

A maioria dos turbelários apresenta [[ocelo]]s (''pequenos olhos'') com pigmentos [[fotorreceptor]]es, um par na maioria das espécies, mas dois ou mesmo três pares em algumas outras espécies. Algumas espécies de maiores dimensões apresentam múltiplos olhos agrupados em cachos sobre o cérebro, instalados sobre tentáculos, ou espaçados uniformemente em torno do bordo do corpo. Os ocelos apenas podem distinguir a direcção de onde a luz incide, permitindo orientação para que os animais a possam evitar.

 

 

Por outro lado, a maioria dos turbelários apresenta células ciliadas sensíveis ao toque espalhadas sobre o corpo, especialmente nos tentáculos e em torno dos bordos laterais. Apresentam ainda células especializadas localizadas em depressões ou sulcos na cabeça, as quais são provavelmente [[Olfacto|sensores olfactivos]].<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

 

A vasta maioria dos turbelários é [[hermafrodita]], produzindo células reprodutivas femininas e masculinas, e fertiliza os ovos [[Fertilização interna|internamente]] por [[copulação]].<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" /> Algumas das espécies aquáticas de maiores dimensões acasalam por [[esgrima peniana]], um duelo em que cada um dos animais tenta fecundar o outro, cabendo ao perdedor adoptar o papel de fêmea e desenvolver os ovos.<ref>{{citar web

|título=Fighting to mate: flatworm penis fencing |autor =Newman, Leslie |publicado=[[Public Broadcasting Service|PBS]]

}}</ref> Na maioria das espécies, quando os ovos eclodem emergem "adultos miniatura", mas algumas espécies de maiores dimensões produzem [[larva]]s do tipo [[plâncton|planctónico]].<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

Este grupo de organismos inclui as espécies frequentemente designadas por ''[[fascíola]]s'' ou ''vermes-planos-parasitas'', devido à sua morfologia corporal plana e [[romboide]] (semelhante a uma minúscula [[solha]]). Conhecem-se cerca de 11&nbsp;000 espécies, mais do que todos os outros platelmintas combinados, número apenas ultrapassado pelos [[nemátode]]s ([[Nematoda]]) entre os parasitas [[metazoário]]s.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

 

 

Embora o nome "Digenea" signifique literalmente "duas gerações", a maioria têm [[Ciclo de vida|ciclos de vida]] muito complexos, com até sete etapas, dependendo de que combinações de ambientes os estágios iniciais encontram, sendo em especial determinados em função de os ovos serem depositados em meio terrestre ou aquático. Os estágios intermediários destinam-se maioritariamente a permitir transferir o [[parasita]] de um [[hospedeiro]] para outro. O [[hospedeiro definitivo]] em que os adultos se desenvolvem é sempre um [[vertebrado]] terrestre, sendo que o hospedeiro da primeira série de estágios juvenis é geralmente um [[caracol]] que pode ser terrestre ou aquático. Em muitos casos o segundo hospedeiro intermédio é um [[peixe]] ou um [[artrópode]].<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

 

=====Monogenea=====

{{main|Monogenea}}

 

Os adultos apresentam grandes órgãos de fixação na parte posterior do corpo, designados por [[haptor]]es (do grego ἅπτειν, ''haptein'', "agarrar") ou [[opistator]]es, que têm [[Ventosa (biologia)|ventosas]], [[grampo (zoologia)|grampos]] e ganchos. Apresentam frequentemente corpo achatado. Em algumas espécies, a [[faringe]] segrega enzimas para digerir a pele do hospedeiro, permitindo que o parasita se alimente do sangue e dos restos celulares do hospedeiro. Outros alimentam-se externamente ingerindo muco e flocos de pele do hospedeiro. Estes parasitas apresentarem apenas uma geração não larval, daí o nome «Monogenea».<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

=====Cestoda=====

{{main | Cestoda}}

[[Imagem:Kopf bewaffneter Bandwurm-drawing.jpg |thumb |253px| Escolex de ''Taenia''.]]

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A falta de carboidratos na dieta do hospedeiro impede o crescimento dos parasitas e mata alguns. O [[metabolismo]] destes parasitas geralmente utiliza processos químicos simples, mas ineficientes, que compensam consumindo grandes quantidades de alimentos em relação ao seu tamanho.<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" />

Na maioria das espécies, agrupadas no subgrupo conhecido por eucéstodes ("verdadeiros céstodes"), a parte posterior do corpo produz uma cadeia de segmentos, designados por ''[[proglote]]s'' ou ''[[proglotídeo]]s'', por um processo conhecido por [[estrobilação]]. Em consequência, os proglotes mais maduros são os mais afastados do [[escólex]], sendo libertados progressivamente à medida que novos vão sendo formados na parte anterior da «fita».

 

O ciclo de vida dos eucéstodes é menos complexo do que o dos [[Digenea]], mas varia em função da espécie ou do género a que esta pertence. Por exemplo:

*Os adultos do género ''[[Diphyllobothrium]]'' infestam peixes e os seus juvenis usam crustáceos [[copépode]] como hospedeiros intermédios. Os proglotes excretados libertam os ovos na água, os quais eclodem como larvas ciliadas que nadam. Se a larva é engolida por um copépode, deixa cair os cílios e a pele transforma-se num [[sincício]] à medida que a larva penetra na [[hemocela]] (a cavidade interna que constitui a parte principal do [[sistema circulatório]] do copépode), no interior da qual se fixa com recurso a três pequenos ganchos. Se o copépode é comido por um peixe, a larva sofre uma [[metamorfose]] e transforma-se num pequeno verme não segmentado que perfura até atingir o intestino do peixe no qual se transforma num adulto.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

 

Um pequeno grupo de céstodes, designado por [[Cestodaria]], não apresenta escólex, não produz proglotes e tem uma anatomia extena semelhante à dos [[Digenea]]. Os Cestodaria parasitam peixes e tratarugas aquáticas.<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" />

 

===Evolução===

 

O passo evolucionário seguinte foi uma mudança dietária, passando dos [[epitélio]]s para o [[sangue]]. O último [[ancestral comum]] entre os [[Digenea]] e os [[Cestoda]] foi um membro do agrupamento [[Monogenea]] que muito provavelmente era sanguinívoro.

 

==Interação com os humanos==

[[Imagem:Neurocysticercosis.gif|thumb|253px|Imagem de [[ressonância magnética]] do cérebro de um paciente afectado por [[neurocisticercose]] mostrando múltiplos [[Cestoda|cisticércios]] no interior dó tecido cerebral.]]

No ano 2000, estimava-se que 45&nbsp;milhões de de pessoas estavam infestadas coma ténia ''[[Taenia saginata]]'', originária de carne bovina infestada, e 3&nbsp;milhões com a espécie ''[[Taenia solium]]'', de origem suína.<ref name="NorthropClewesShaw2000Parasites" /> A infecção do [[sistema digestivo]] por ténias adultas causa sintomas abdominais considerados desagradáveis e debilitantes, mas em geral não causam incapacidade ou ameaçam a vida.<ref>{{citar periódico

|autor1 =García, H.H. |autor2 =Gonzalez, A.E. |autor3 =Evans, C.A.W. |autor4 =Gilman, R.H. |last-author-amp=yes |título=''Taenia solium'' cysticercosis

}}</ref><ref>{{citar periódico

}}</ref> A [[neurocisticercose]], resultante da penetração de [[larva]]s de ''T. solium'' no [[sistema nervoso central]], é a principal causa de [[epilepsia]] adquirida a nível global.<ref>{{citar periódico

}}</ref> Em 2000, cerca de 39 milhões de pessoas estavam infectadas com [[tremátode]]s que na natureza parasitam peixes e crustáceos, mas que podem ser transmitidos aos humanos pela ingestão da peixe ou de crustáceos crus ou mal passados. A infecção de humanos pela espécie ''[[Diphyllobothrium latum]]'', um parasita de peixes, causa [[difilobotríase]] da qual ocasionalmente resulta deficiência de [[vitamina B12|vitamina B₁₂]] e, em casos severos, [[anemia megaloblástica]].<ref name="NorthropClewesShaw2000Parasites" />

 

A ameaça para a saúde pública resultante deste parasitas tem vindo a crescer nos países mais desenvolvidos em resultado do crescimento da [[agricultura orgânica]], que usa [[estrume]]s e [[lama de depuração|lamas de depuração]] em vez de [[fertilizante]]s artificiais, o que favorece a expansão dos parasitas tanto directamente como por via das [[fezes]] de [[gaivota]]s e outras aves que se alimentam do estrume e das lamas. Outro factor que favorece a expansão destes parasitas é a crescente popularidade do consumos de alimentos crus ou apenas ligeiramente cozidos, a que se associa a importação de carnes, [[marisco]]s e vegetais para [[salada]] com proveniência em regiões de alto risco. Potenciando esses factores, nas regiões mais desenvolvidas há uma menor sensibilidade do público em relação ao risco para a [[saúde pública]] que resulta das [[parasitose]]s dada a sua ausência há várias gerações. Em regiões menos desenvolvidas, o saneamento ambiental inadequado e a utilização de fezes humanas como fertilizante e para enriquecimento de instalações de piscicultura favorece a disseminação de platielmintas parasíticos, a que acresce a existência de sistemas de abastecimento de [[água para consumo humano]] vulneráveis à contaminação fecal e sistemas de irrigação que distribuem águas poluídas com matéria fecal. Nessas regiões as pessoas por vezes não dispõem de combustível para cozinhar convenientemente as refeições, ingerindo parasitas e seus [[gâmeta]]s viáveis. Por outro lado, o controlo dos parasitas em humanos e animais domésticos tem vindo a ficar dificultado pelo aparecimento de estirpes [[Resistência às drogas|resistentes]] aos medicamentos e outros produtos utilizados no seu controlo, especialmente para matar larvas e juvenis em carnes e seus derivados.<ref name="NorthropClewesShaw2000Parasites">{{citar periódico

}}</ref> Enquanto nas regiões pobres ainda se luta contra a infestação não intencional, nas regiões ricas têm sido reportados casos de infestação propositada por indivíduos desesperados com o insucesso de dietas para perda rápida de peso.<ref>{{citar jornal|url=http://www.today.com/health/iowa-woman-tries-tapeworm-diet-prompts-doctor-warning-6C10935746|título=Iowa woman tries 'tapeworm diet', prompts doctor warning|obra=[[Today (U.S. TV program)]]|data=2013-08-16}}</ref>

 

Tem causado preocupação a proliferação no noroeste da [[Europa]] de diversos Platyhelminthes, como a espécie de [[planária]] ''[[Arthurdendyus triangulatus]]'' introduzida nas [[ilhas Britânicas]] a partir da [[Nova Zelândia]], e do verme australiano ''[[Australoplana sanguinea]]'' também ali introduzido, ambos predadores de [[minhoca]]s.<ref>[http://www.gov.im/lib/docs/daff/informationsheetupdatedflatworms.pdf Flatworm information sheet – Isle of Man Government]</ref> A espécie ''A. triangulatus'' terá chegado à Europa em contentores de plantas importadas por [[Jardim botânico|jardins botânicos]].<ref>{{citar periódico

| issn=1051-0761

}}</ref>

| url=https://books.google.com/?id=bjAh_Gszsy8C&pg=PA227

}}</ref>

 

Um estudo realizado em [[La Plata]], [[Argentina]],<ref>{{citar periódico| doi=10.1016/j.biocontrol.2008.12.010 | volume=49 |título=Predation potential of three flatworm species (Platyhelminthes: Turbellaria) on mosquitoes (Diptera: Culicidae) |periódico=Biological Control |páginas=270–276}}</ref> demonstrou o potencial de planárias, como as espécies ''[[Girardia anceps]]'', ''[[Mesostoma ehrenbergii]]'' e ''[[Bothromesostoma evelinae]]'', para reduzirem as populações de espécies de [[mosquito]], entre as quais as de ''[[Aedes aegypti]]'' e ''[[Culex pipiens]]''. A experiência demonstrou que as espécie ''G. anceps'' em particular pode predar todos os [[ínstar]]es de ambas as espécies de mosquito e manter um ritmo de predação estável ao longo do tempo. A possibilidade de manter populações destes vermes-planos em contentores artificiais permitira manter esses predadores próximo dos locais de reprodução dos mosquitos, o que idealmente reduziria a quantidade de pessoas afectadas por [[doenças transmitidas por mosquitos]].