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Na superfície medial do [[cérebro]] dos [[mamíferos]], o '''sistema límbico''' é a unidade responsável pelas [[emoção|emoções]] e [[comportamento]]s sociais.<ref>http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/imagepages/19244.htm</ref> É uma região constituída de [[neurônios]], células que formam uma massa cinzenta denominada de [[lobo límbico]].
 
Originou-se a partir da emergência dos mamíferos mais antigos. Através do [[sistema nervoso autônomo]], ele comanda certos comportamentos necessários à sobrevivência de todos os mamíferos, interferindo positiva ou negativamente no funcionamento visceral e na regulamentação metabólica de todo o organismo.<ref>Livro Neuroanatomia Funcional - Angelo Machado</ref>.
 
O termo límbico corresponde a um adjetivo que dá o valor de relativo ou pertencente ao limbo, ou seja, remete para o conceito de margem. O Sistema Límbico compreende todas as estruturas cerebrais que estejam relacionadas, principalmente, com comportamentos emocionais e sexuais, aprendizagem, memória, motivação, mas também com algumas respostas homeostáticas. Resumindo, a sua principal função será a integração de informações sensitivo-sensoriais com o estado psíquico interno, onde é atribuído um conteúdo afetivo a esses estímulos, a informação é registrada e relacionada com as memórias pré-existentes, o que leva à produção de uma resposta emocional adequada, consciente e/ou vegetativa. Estas formações podem dividir-se em componentes corticais e componentes subcorticais, estando associadas a esta região cerebral um conjunto de estruturas que, contribuem para a execução das funções deste sistema.
 
Enumerando os componentes corticais pertencentes ao Sistema Límbico podemos observar o hipocampo e o lobo límbico de Broca. “Le grande lobe limbique”, foi o termo criado em 1878, por Pierre-Paul Broca, referente ao conjunto de estruturas que se situam em volta do tronco encefálico, na face interna (medial) e inferior dos hemisférios cerebrais. Já 1664, Thomas Willlis designou o anel cortical que circundava o tronco cerebral de cerebri limbus. Quanto aos componentes subcorticais é possível diferenciar as amígdalas (núcleos amigdalinos), a área septal, os corpos mamilares, os núcleos anteriores do tálamo, os núcleos habenulares e os núcleos Accumbens. Os componentes cerebrais associados ao Sistema Límbico são o Tronco Cerebral, o Hipotálamo, o Tálamo, a Área Pré-frontal e o Rinencéfalo (Sistema Olfativo).
 
== Componentes do sistema límbico ==
 
=== Tronco Cerebral ===
No tronco cerebral é possível encontrar os vários núcleos (origens reais) dos pares cranianos, bem como centros viscerais importantes para a manutenção da vida, como são o centro respiratório e o centro vasomotor. A ativação destas estruturas ocorre perante os diferentes estados emocionais. Esta ativação faz com que se dê uma resposta periférica das emoções como é o caso do choro, da sudorese, do aumento da frequência cardíaca, entre outros.
 
Nesta porção do Sistema Nervoso tem origem a via mesolímbica, via dopaminérgica, que se inicia ao nível da área tegmental do Mesencéfalo. Esta via projeta-se para a área pré-frontal e para o sistema límbico através da conexão com o núcleo Accumbens, a amígdala e o hipocampo. Está relacionada com a regulação de fenómenos emocionais, essencialmente associados ao prazer, recompensa e à aprendizagem.
Hipotálamo
 
=== Hipotálamo ===
O hipotálamo corresponde a uma das estruturas do diencéfalo e constitui um dos principais componentes do Sistema Nervoso Autónomo (SNA), essencial na homeostasia. Apresenta um conjunto de funções, onde se destaca o papel na regulação do comportamento emocional, nomeadamente nas respostas periféricas como o choro, a salivação, a alteração do ritmo cardíaco e respiratório e nos processos motivacionais. As principais lesões nesta região, associadas ao comportamento emocional e verificadas em animais, estão associadas ao núcleo ventromedial, provocando reação de defesa. A estimulação do hipotálamo anterior (núcleos laterais) provoca a reação de fuga.
 
Todas estas funções, relacionadas com o comportamento e com a emoção estão associadas ao sistema límbico, sendo a conexão entre o Área Pré-Frontal (límbica) e o hipotálamo posterior um dos principais meios de controlo da resposta visceral à emoção.
 
Outras conexões do hipotálamo, associadas ao sistema límbico, passam pela que se faz através do fórnix/trígono que, associa o hipotálamo ao hipocampo (conexão entre o hipocampo e os corpos mamilares – Circuito de Papez); a que se faz pelo feixe prosencefálico medial (feixe medial do telencéfalo) entre o hipotálamo e a área septal e ainda a que se faz pela estria terminalis entre o hipotálamo e o corpo amigdaloide (amígdala).
 
=== Tálamo ===
O tálamo constitui uma das estruturas do Diencéfalo, sendo que a sua principal função, no que respeita ao sistema límbico consiste na integração da informação somática e visceral e na sua associação às emoções e aos estados subjetivos do indivíduo. No tálamo, para além dos núcleos anteriores que são parte integrante do sistema límbico, como componentes subcorticais e que serão descritos mais à frente, o núcleo dorsomedial apresenta conexão com áreas relacionadas com o sistema límbico. Vão se realizar conexões recíprocas com a área pré-frontal, o hipotálamo e os restantes núcleos talâmicos.
 
=== Área Pré-Frontal ===
Atentando às áreas funcionais do lobo frontal, podemos destacar, associada ao sistema límbico, a área ou córtex pré-frontal. A área pré-frontal situa-se anteriormente à área pré-central (área 6 de Brodman) e compreende as áreas 9,10,11,12 e 46 de Brodman, situadas nas faces externa (lateral), interna (medial) e orbitária (inferior) do lobo frontal. Apresenta conexões (aferências e eferências) com o restante córtex cerebral, tálamo, hipotálamo e corpo estriado. A sua função tem sido estudada essencialmente em macacos e em humanos com lesões nesta área (Gage Harlow, por exemplo.), e está relacionada com a estruturação da personalidade do individuo, capacidade de julgamento, motivação e comportamento emocional. Cada uma destas funções estará distribuída por cada uma das porções desta área funcional. Assim sendo, a porção dorsolateral (áreas 9,10 e 46 de Brodman) é responsável pela memória a curto prazo, pela distribuição da atenção e pela velocidade de processamento; a porção medial superior (áreas 6 e partes da 9 e 32 de Brodman) é responsável pelas emoções, motivação e iniciação dos movimentos e finalmente a área ventromedial (áreas 11 e 12 de Brodman) é responsável pela tomada de decisões e ainda pelo controlo das emoções.
 
=== Rinencéfalo (Sistema Olfativo) ===
Devido ao tamanho do lobo límbico em animais filogeneticamente primitivos pensava-se que todo o sistema límbico apresentava uma função meramente olfativa, fazendo parte do rinencéfalo. Atualmente excluiu-se desta hipótese devido às efetivas funções do sistema límbico. Contudo, o sistema olfativo apresenta uma relação importante com o sistema límbico, pois os impulsos olfativos projetam-se diretamente para a área cortical (córtex olfativo), sem passagem prévia no tálamo. O córtex olfativo divide-se em primário e em secundário, sendo que ambos apresentam estruturas pertencentes ao sistema límbico.
 
Fazem parte do Rinencéfalo as seguintes estruturas:
* Pedúnculo Olfativo;
* Trígono Olfativo:
:** Fitas Olfativas (interna, externa e intermédia) e
* Córtex Olfativo
 
As células olfativas correspondem às células recetoras que se encontram na mucosa nasal (mancha nasal). Estas células são neurónios sensitivos bipolares, com uma extremidade apical que contata com o espaço olfativo das fossas nasais e que apresenta cílios que funcionam como quimiorrecetores específicos para determinados odores. A extremidade contra lateral apresenta-se sob a forma de um axónio amielinizado que se junta às extremidades das células recetoras adjacentes e origina os filetes que atravessam a lâmina crivosa do etmoide e constituem o I par craniano, o nervo olfativo que acaba por alcançar a face inferior do bulbo olfativo.
 
O bulbo olfativo constitui a principal estação retransmissora da via olfativa. Localiza-se sobre a lâmina crivosa do etmoide e podemos observá-lo na face inferior/orbitária do lobo frontal. O bulbo, histologicamente divide-se em 5 camadas: estrato das neurofibras (contém fibras do nervo olfativo), estrato glomerular (formações sinápticas entre os axónios do nervo olfativo e as dentrites dos neurónios mitrais e em tufo); estrato plexiforme (contém os corpos celulares do neurónios em tufo); estrato de células mitrais (contém neurónios mitrais) e estrato granular (contém neurónios pequenos e granulares). O bulbo olfativo recebe aferências das células ciliadas olfativas da muscosa nasal, do bulbo olfativo contra lateral, do córtex olfativo primário, da estria diagonal (de Broca) e do núcleo olfativo anterior. As eferências desta estrutura são dirigidas para o bulbo olfativo contra lateral, a circunvolução subcalosa/paraterminal, para a substância perfurada anteriores para o córtex olfativo primário e para o córtex entorrinal anterior.
 
O Pedúnculo Olfativo é um cordão de substância branca situado no sulco olfativo que constitui a via eferente (principal) do Bulbo Olfativo. Termina ao nível da substância perfurada anterior onde forma o trígono olfativo, constituídos pelas três fitas olfativas (interna, externa e intermédia). A fita olfativa interna projeta-se para a área olfativa medial, que corresponde à área septal (Sistema Límbico). A fita olfativa intermédia funde-se com a substância perfurada anterior e constitui uma estrutura inconstante. A fita olfativa externa projeta-se para o córtex olfativo, que se situa no lobo temporal e é constituído pelo córtex piriforme, área periamigdalina e parte da área entorrinal.
 
=== Componentes Corticais ===
==== Lobo Límbico de Broca ====
O Lobo Límbico constitui uma estrutura anatómica em forma de anel, situado na porção interna de cada hemisfério, em torno das formações inter-hemisféricas fechado anteriormente pelas fitas olfativas. É constituído por 3 circunvoluções (subcalosa, do cíngulo e 5ª circunvolução temporal) e um espessamento da 5ª circunvolução temporal, o úncus.
Circunvoluções Subcalosa/ Paraterminal
A circunvolução subcalosa situa-se inferiormente ao joelho e ao rostrum do corpo caloso e anteriormente à lâmina terminalis.
==== Circunvolução do Cíngulo ====
A circunvolução do cíngulo corresponde à área limitada inferiormente pelo sulco do corpo caloso e superiormente pelos regos/sulcos caloso-marginal e sub-parietal.
Circunvolução Para-hipocâmpica (5ª Circunvolução Temporal)
 
A circunvolução para-hipocâmpica corresponde à 5ª circunvolução temporal. Localiza-se na face inferior e porção mais interna do lobo temporal, sendo atravessada longitudinalmente pelo sulco do hipocampo, no qual está alojada a formação hipocâmpica. Esta circunvolução continua-se posteriormente com a 5ª circunvolução occipital. Não existe um limite definido entre estas duas circunvoluções, sendo que conjuntamente formam o Lobo Lingual.
==== Úncus ====
A extremidade anterior da circunvolução para-hipocâmpica apresenta uma reflexão em sobrada posterior e superiormente em forma de gancho que se denomina de úncus.
 
==== Hipocampo ====
O hipocampo é uma estrutura que se divide em duas porções que se continuam: o hipocampo ventral e o hipocampo dorsal. Este localiza-se, essencialmente, no sulco hipocâmpico, na 5ª circunvolução temporal e dirige-se para o corno temporal do ventrículo lateral.
 
===== Hipocampo Dorsal =====
O hipocampo dorsal corresponde ao indusium griseum, ou seja, a uma banda de substância cinzenta que tem a sua origem ao nível da circunvolução subcalosa e que se prolonga sobre toda a face superior do corpo caloso, cobrindo-a. Ao longo do seu trajeto é acompanhado internamente por uma fita de substância branca – estria longitudinal interna/ feixe de Lancisi – e externamente é possível observar a fita longitudinal externa, fita de substância cinzenta. Ao nível de esplenium/debrum do corpo caloso, esta banda de substância cinzenta e as estrias longitudinais continuam-se pela fascíola cinérea e de seguida pela circunvolução dentada do hipocampo ventral.
 
Feixe de Lancisi:
 
Circunvolução intra-límbica:
* Circunvolução atrofiada (só são visíveis alguns vestígios) formada pela circunvolução dentada, fascíola cinérea e fita diagonal de Broca.
 
===== Hipocampo Ventral =====
O Hipocampo Ventral localiza-se no fundo do sulco do hipocampo e apresenta três porções: corno de Amon (hipocampo propriamente dito); circunvolução dentada e o subiculum.
 
O Corno de Amon ou hipocampo propriamente dito, consiste num aglomerado de substância cinzenta que estende por todo o comprimento do pavimento do corno inferior do ventrículo lateral. Esta porção do hipocampo ventral denomina-se desta forma pois em cortes coronais assemelha-se a um cavalo-marinho ou ao corno do deus egípcio Amon. Apresenta uma extremidade anterior que uma expansão que se designa de pé do hipocampo. A sua superfície ventricular (corno inferior do ventrículo lateral) é convexa e revestida por epêndima, abaixo da qual existe uma camada de substância branca denominada álveo. O álveo é formado por fibras nervosas originadas no hipocampo, que convergem internamente para formar a fímbria, a qual se continua posteriormente pelo pilar posterior do fórnix (trígono) e termina anteriormente no úncus.
 
A circunvolução dentada forma o lábio superior do sulco do hipocampo, sendo que ocupa o intervalo entre o hipocampo e o subiculum. Corresponde à parte terminal da fita diagonal de Broca (hipocampo dorsal) anteriormente e posteriormente, após se separa da fascíola, continua-se pela fascíola cinérea.
 
O subiculum constitui o lábio inferior do sulco do hipocampo.
 
=== Componentes Subcorticais ===
As amígdalas são duas massas de substância cinzenta que apresentam a forma de uma amêndoa e estão situadas na continuidade da cauda do núcleo caudado. É possível encontra-las na extremidade do lobo temporal, anterior e superiormente ao vértice do corno inferior dos ventrículos laterais, ou seja, sob o córtex do úncus.
 
Apresentam dois grupos de núcleos, um corticomedial-central e outro basolateral. O grupo corticomedial-central é filogeneticamente mais antigo do que o basolateral, sendo que as suas conexões serão para as áreas filogeneticamente mais antigas (bulbo olfativo, hipotálamo e tronco encefálico) e mais recentes, respetivamente. Neste núcleo da base é possível detetar diversos neurotransmissores tais como a acetilcolina, a noradrenalina, a serotonina, o ácido gama-aminobutírico (GABA), a substância P e encefalinas.
 
==== Área Septal ====
A Área Septal é constituída por duas porções: o septo pelúcido e o septo verum (septo pré-comissural).
O septo pelúcido consiste numa dupla membrana vertical, que encerra no seu interior a cavidade septal e, que se estende da face inferior do corpo caloso à face superior do fórnix/trígono. Tem uma forma triangular, onde se destacam 3 bordos: bordo superior que está unido à face inferior do corpo caloso; bordo ântero-inferior que se relaciona com o joelho do corpo caloso e bordo póstero-inferior que se encontra unido aos pilares anteriores do fórnix e 3 ângulos: ângulo anterior que se relacionado com o joelho do corpo caloso e com o corpo do trígono; ângulo posterior que se encontra na união do corpo caloso com o corpo do fórnix e ângulo inferior que está localizado na união dos pilares anteriores do trígono, bico do corpo caloso e comissura branca anterior.
 
 
==== Corpos Mamilares ====
Os corpos mamilares são duas massas de substância cinzenta do hipotálamo posterior, situadas anteriormente ao espaço interpeduncular e substância perfurada anterior e caudalmente ao túber cinereum (hipocampo). Cada corpo mamilar apresenta dois núcleos: um medial (especialmente desenvolvido no homem) e um lateral.
 
A sua conexão mais importante, no sistema límbico, faz-se com os núcleos anteriores do tálamo, pelo feixe mamilotalâmico de Vicq-d'Azyr. Este feixe é integrante do Circuito de Papez.
 
=== Hipocampo ===
As funções do hipocampo têm de ser analisadas tendo em conta as vastas conexões que este apresenta. Assim sendo, por exemplo, os efeitos de estimulação ou ablação do hipocampo não podem ser estudados isoladamente. O hipocampo apresenta potenciais de ação quando se realizam estímulos visuais, acústicos, gustativos e somaticosensitivos.
* Memória Associativa (declarativa);
* Atenção;
* Alerta;
* Funções endócrinas;
* Funções viscerais e
* Funções comportamentais e sociais
 
* Respiração;
* Pressão Arterial e
* Motilidade Gástrica
 
Comportamento Emocional e Ingestão Alimentar:
* Núcleos corticomediais (lesão): afagia, vigor emocional reduzido, agressividade, tristeza e medo; (estimulação): reação agressiva e defensiva
* Núcleos basolaterais (lesão): hiperfagia, felicidade, reações prazerosas; (estimulação): medo e fuga
Expressão Facial:
Atividade Sexual
A amígdala apresenta uma grande quantidade de recetores específicos para hormonas sexuais. A estimulação da amígdala estará então associada a comportamentos sexuais como: ejaculação, ereção, movimentos de cópula e ovulação. Lesões laterais da amígdala levam a distúrbios de hípersexualidade e comportamento sexual pervertido.
 
Resumindo:
* Aprendizagem;
* Recompensa e
* Efeitos Autonómicos.
 
=== Núcleos Anteriores do Tálamo ===
== Conexões ==
=== Circuito de Papez ===
Em 1937, Papez publicou um estudo onde propunha uma nova teoria para explicar o mecanismo da emoção. Este mecanismo envolve as estruturas do lobo límbico, do hipotálamo e do tálamo, todas unidas por um circuito hoje conhecido como o Circuito de Papez. Atualmente sabe-se que este circuito está, também, relacionado com a memória.
Hipocampo > Fórnix > Corpos Mamilares > N. Anterior do Tálamo > Cingulo > Circunvalação Parahipocâmpica
 
* Hipotálamo (feixe prosencefálico medial - une a área septal ao mesencéfalo, passando pelo núcleos do hipotálamo lateral)
* Mesencéfalo
* Núcleo habenular (estria medular)
* Circunvolução do cíngulo
* Tálamo (núcleos anteriores e medial dorsal)
 
=== Amígdalas ===
==== Vias aferentes ====
Grupo basolateral
* Córtex pré-frontal
* Córtex temporal
* Substância Cinzenta Periaquedutal do Mesencéfalo
* Núcleo Parabraquial
* Núcleo do Trato Solitário
 
==== Vias eferentes ====
Estria Terminal (Fita semi-circular/ Via Amigdalofugal Dorsal)
* Núcleos Septais
* Núcleos pré-ótico, anterior e ventromedial do hipotálamo
* Núcleo da Estria Terminalis
 
Via Amigdalofugal Ventral
* Córtex pré-frontal
* Área entorrinal
* Núcleos Septais
* Hipotálamo Anterior
* Núcleos Pré-Óticos
* Estriado Ventral
 
== Lesões ==
Os animais com esta síndrome apresentam:
* Domesticação: animais que usualmente eram selvagens e agressivos tornam-se apáticos e sem qualquer resposta emocional
* Perversão do apetite: os animais passam a ter uma alimentação que anteriormente não realizavam
* Agnosia visual: os animais perdem a capacidade de reconhecer objetos e animais dos quais anteriormente tinham medo
* Tendência Oral: estes animais levam à boca qualquer objeto que encontrem
* Tendência Hipersexual: estes animais tentam continuamente o ato sexual, mesmo com indivíduos do próprio sexo, de outras espécies e com os próprios (masturbação)
 
== {{Ver também}} ==
* [[Memória emocional]]
{{referências}}
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