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*[[Anthocerophyta]]
}}
[[FicheiroFile:Dendroceros.jpg|thumb|253px|''[[Dendroceros crispus]]'' spa crescer sobre a casca ([[ritidoma]]) de uma árvore.]]
'''Anthocerotophyta''' é um pequeno [[filo]] de [[planta avascular|plantas não vasculares]], com cerca de 100 espécies, que reúne as plantas conhecidas pelo nome comum de '''antóceros'''. O grupo tem como característica comum com os [[musgo]]s e [[hepáticas]] apresentar uma [[alternância de gerações]] na qual o [[gametófito]] [[haploide]] persistente é a parte mais visível e duradoura do seu [[ciclo de vida]]. Apesar dessa semelhança e dos gametófitos dos antóceros serem morfologicamente semelhantes aos das [[hepáticas]] talosas, existem muitas características que indicam um relacionamento filogenético relativamente distante entre aqueles grupos. As células da maioria das espécies geralmente apresentam um único [[cloroplasto]] grande, com um [[pirenóide]], como nas [[algas verdes]]. Algumas espécies de antóceros apresentam células contendo muitos cloroplastos pequenos sem pirenóides, como a maior parte das células vegetais, mas mesmo nesses antóceros a célula apical contém um único [[plastídeo]], reflectindo a condição ancestral.<ref name="Duff 2007" />
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|display-authors=etal}}</ref> However, the same form of columella is also characteristic of basal moss groups, such as the [[Sphagnopsida]] and [[Andreaeopsida]], and has been interpreted as a character common to all early land plants with [[stoma]]ta.<ref>{{cite book | last=Kenrick | first=Paul |author2=Peter R. Crane | year=1997 | title= The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study | location=Washington, D. C. | publisher= Smithsonian Institution Press | pages=55–56 | isbn=1-56098-730-8 }}</ref>
 
== Classification ==
[[File:Dendroceros.jpg|thumb|200px|The hornwort ''[[Dendroceros]] crispus'' growing on the bark of a tree.]]
 
Hornworts were traditionally considered a class within the division Bryophyta ([[bryophyte]]s). However, it now appears that this former division is [[paraphyletic]], so the hornworts are now given their own division, '''Anthocerotophyta''' (sometimes misspelled '''Anthocerophyta'''). The division [[bryophyte|Bryophyta]] is now restricted to include only [[moss]]es.
 
Traditionally, there is a single class of hornworts, called '''Anthocerotopsida''', or older '''Anthocerotae'''. More recently, a second class Leiosporocertotopsida has been segregated for the singularly unusual species ''[[Leiosporoceros dussii]]''. All other hornworts remain in the class Anthocerotopsida. These two classes are divided further into five [[Order (biology)|orders]], each containing a single [[Family (biology)|family]].
 
Among land plants, hornworts appear to be one of the oldest surviving lineages; cladistic analysis implies that the group originated prior to the [[Devonian]], around the same time as the mosses and liverworts. There are only about 100 [[species]] known, but new species are still being discovered. The number and names of [[genus|genera]] are a current matter of investigation, and several competing classification schemes have been published since 1988.
 
Structural features that have been used in the classification of hornworts include: the anatomy of chloroplasts and their numbers within cells, the presence of a [[pyrenoid]], the numbers of [[antheridium|antheridia]] within androecia, and the arrangement of jacket cells of the antheridia.<ref>{{citation |title=Generic concepts within hornworts: Historical review, contemporary insights and future directions |authors=D. Christine Cargill, Karen S. Renzaglia, Juan Carlos Villarreal, and R. Joel Duff |journal=Australian Systematic Botany |volume=18 |pages=7–16 |year=2005|doi=10.1071/sb04012}}</ref>
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O esporófito de ''Anthoceros'', que é uma estrutura vertical alongada, consiste em um pé e uma cápsula longa e cilíndrica, ou esporângio. Um aspecto único dos esporófitos de antóceros é que em seu desenvolvimento inicial um meristema ou zona de células em divisão ativa desenvolve-se entre o pé e o esporângio. Esse meristema basal permanece ativo enquanto as condições são favoráveis para o crescimento. Como resultado, o esporófito continua a alongar-se por um período prolongado de tempo. Ele é verde e tem várias camadas de células fotossintetizantes. Ele é também coberto por uma cutícula e tem estômatos. A presença de estômatos nos esporófitos de antóceros e musgos é considerada como evidência de um importante elo evolutivo com as plantas vasculares. A maturação dos esporos e deiscência do esporângio começa próximo ao seu ápice e estende-se em direção a base à medida que os esporos maturam. Entre os [[esporo]]s, há estruturas estéreis, alongadas, frequentemente multicelulares que lembram elatérios de hepáticas. O esporângio pronto para a deiscência fende-se longitudinalmente em metades semelhantes a fitas.
==Sistemática==
=== FilogeniaClassificação===
Os membros da actual divisão Anthocerotophyta foram tradicionalmente considerados como pertencentes a uma classe integrada na antiga divisão [[Bryophyta]] ([[briófito]]s). Contudo, os desenvolvimentos em matéria de [[biologia molecular]] e de [[cladística]] demonstraram que o antigo agrupamento taxonómico dos briófitos era [[parafilético]], o que levou à sua elevação ao nível de superdivisão (classificação taxonómica similar a superfilo), com a designação de [[Bryophyta sensu lato|Bryophyta ''sensu lato'']], e englobando todas as [[embriófita]]s não-vasculares: os musgos, os antóceros e as hepáticas. Em consequência, os [[musgo]]s foram colocados na divisão [[Bryophyta sensu stricto|Bryophyta ''sensu stricto'']], as [[hepáticas]] na divisão [[Marchantiophyta]], ficando os antóceros numa nova divisão, a divisão Anthocerotophyta (por vezes incorrectamente grafada Anthocerophyta).
 
As classificações de base morfológica em geral incluíam todos os antóceros numa única classe, a classe [[Anthocerotopsida]] (que nas classificações mais antigas era designada por [[Anthocerotae]]). A aplicação da cladística aos resultados de estudos de [[genética molecular]] levaram à criação de um segundo [[táxon]] ao nível de classe, a classe [[Leiosporocerotopsida]], segregada da anterior para acomodar a espécie ''[[Leiosporoceros dussii]]'', que apresente característica singularmente incomuns. Todos as restantes espécies de antóceros conhecidas permenecem na classe Anthocerotopsida.
 
Em consequência, a classe Leiosporocerotopsida é um [[táxon monotípico]], com uma única ordem, família, género e espécies, enquanto a classe Anthocerotopsida foi dividida em quatro [[Ordem (biologia)|ordens]] monotípicas, cada uma contendo uma única [[Família (biologia)|família]], mas com um número variável de géneros e espécies.
 
Entre as plantas terrestres ([[Embryophyta]]), os antóceros aparentam ser uma das mais antigas [[linhagem (biologia)|linhagens]] [[extante]]s, já que a análise cladística aponta para uma origem anterior ao [[Devoniano]] (há 416 milhões de anos atrás). O agrupamento tem uma antiguidade próximo dos musgos e das hepáticas, grupos que terão surgido também naquele tempo.
 
Encontram-se validadas pelos modernos métodos taxonómicos apenas cerca de 100 [[espécie]]s de antóceros entre as mais de 300 cujas descrições foram publicadas, mas novas espécies estão a ser lentamente identificadas dadas as dimensões das plantas, a sua relativa falta de variedade morfológica e o predomínio de [[habitat]]s tropicais de difícil exploração. O número de [[Género (biologia)|géneros]] continua a ser matéria não consensual, tendo sido publicados diversos sistemas de classificação diferentes desde 1988.
 
StructuralEntre featuresos thataspectos haveestruturais been(morfológicos) usedque intêm thesido classificationusados ofna hornwortsclassificação include:dos theantóceros anatomyestão ofincluídos: chloroplastsa andanatomia theirdos numbers[[cloroplasto]]s withine cells,o theseu presencenúmero ofnas células; a presença de um [[pyrenoidpirenoide]],; theo numbersnúmero ofde [[antheridium|antheridiaanterídio]]s withinem cada [[androécio]]; e a androecia,distribuição andcelular thee arrangementmorfologia ofda jacketcamada cellscelular ofprotectora thedos antheridiaanterídios.<ref>{{citation |title=Generic concepts within hornworts: Historical review, contemporary insights and future directions |authors=D. Christine Cargill, Karen S. Renzaglia, Juan Carlos Villarreal, and R. Joel Duff |journal=Australian Systematic Botany |volume=18 |pages=7–16 |year=2005|doi=10.1071/sb04012}}</ref>
===Filogenia===
Recentes estudos de [[filogenia]] molecular, ultra-estrutural e morfológica permitiram elaborar uma nova classificação para a divisão Anthocerotophyta, de que resulta a seguinte composição e filogenia:<ref name="Duff 2007">{{cite journal | last = Duff | first = R. Joel |author2=Juan Carlos Villarreal |author3=D. Christine Cargill |author4=Karen S. Renzaglia | year = 2007 | title = Progress and challenges toward a phylogeny and classification of the hornworts | journal = The Bryologist | volume=110 | issue=2 | pages=214–243 | doi = 10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2 }}</ref><ref name="Villarreal Phytotaxa">{{cite journal | last=Villareal | first=J. C. |author2=Cargill, D. C. |author3=Hagborg, A. |author4=Söderström, L. |author5= Renzaglia, K. S. | year=2010 | title=A synthesis of hornwort diversity: Patterns, causes and future work | journal=Phytotaxa | volume=9 | pages=150–166 | url=http://mapress.com/phytotaxa/content/2010/f/pt00009p166.pdf | format=pdf }}</ref>
;Divisão Anthocerotophyta