Imunoglobulina: diferenças entre revisões

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Nos actuais agnatos dão-se alguns dos traços que identificam um moderno sistema imunitário adaptativo, enquanto que outros estão ausentes. Por um lado, existem células que já contêm grande parte da maquinaria molecular dos linfócitos. Isto sugere uma evolução deste tipo celular nos [[vertebrata|vertebrados]] mais basais, e possivelmente num [[hemichordata|protocordado]]. Existem várias proteínas Ig com domínios semelhantes a V, que inclusive contêm regiões V e J, ainda que estejam codificados num único exão e não são reorganizáveis. Porém, não possuem um sistema imunitário como o dos articulados, baseado nos antigos anticorpos solúveis, receptores de membrana, reorganização e união por RAG. Por sua vez, esta função é assumida por uma série de proteínas ricas em [[repetição rica em leucina|repetições de leucina]], que inclusive podem sofrer uma complexa recombinação, como resultado da qual se obtém uma variabilidade equiparável à dos anticorpos (10<sup>14</sup>). Isto constitui um extraordinário exemplo de [[evolução paralela]].<ref name="Alder">{{citar periódico|autor=Cooper, MD y Alder, MN|título=The Evolution of Adaptive Immune Systems|ano=2006|revista=Cell|volume=124|número=|id=DOI 10.1016/j.cell.2006.02.001|url=}}</ref>
 
=== GnatostomadosGnatóstomos ===
Todos os autores revisados neste artigo concordamConsidera-se que o aparecimento do moderno sistema imunitário deu-se há 500 milhões de anos, durante a [[explosão câmbrica]]..<ref>{{Citar periódico|revista= Frontiers in Immunology. |ano=2014|número= 5|página=459|doi= 10.3389/fimmu.2014.00459|PMCID= PMC4172062|PMID= 25295041|título=Evolution of Innate Immunity: Clues from Invertebrates via Fish to Mammals|autor=Kurt Buchmann}}</ref> Provavelmente ocorreu num contexto em que existiriam muitas formas e combinações de módulos de proteínas das quais muitas desapareceriam pelas pressões selectivas. Neste sentido, uma das questões que suscita o apartado anterior é que se a evidência [[paleontologia|paleontológica]] indica que os [[gnathostomata|peixes mandibulados]] actuais procedem dos agnátos, e estes carecem do mesmo sistema de recombinação dos modernos sistemas imunitários, seguramente deveu existir um [[antepassado comum]], um [[ostracodermos|ostracodermo]] ancestral que possuísse os dois sistemas. De acordo com este ponto de vista, o sistema de [[recombinação V(D)J]] provavelmente representa um [[evolução convergente|desenvolvimento evolutivo convergente]] numa rama dos ostracodermos que precedeu a linha dos gnatóstomos.<ref name=Nature1>{{citar periódico|autor=Janvier, P|título=Catching the first fish|ano=1999|revista=[[Nature]]|volume=402|número=|id=PMID|url=https://www.nature.com/articles/46909}}</ref><ref>{{Citar periódico|título=Evolution of Vertebrate Immunity|autor=ThomasBoehm|revista=Current Biology|Volume= 22| número= 17|data=11 de setembro de 2012|páginas= R722-R732|url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2012.07.003}}</ref></ref>
 
Quanto às clases das imunoglobulinas, em [[peixes]] encontramos análogos da classe [[IgM]], asim como da [[IgD]], identificada em muitas espécies de [[Teleostei|teleósteos]];<ref>Stein Tore Solem e Jørgen Stenvik. ''Antibody repertoire development in teleosts--a review with emphasis on salmonids and Gadus morhua L''. Developmental & Comparative Immunology. Volume 30. Número 1-2, Antibody repertoire development, 2006. Páginas 57-76.</ref> Também existem muitas classes exclusivas, como as que contêm as cadeias pesadas ζ e τ. Possivelmente são isótipos anteriores à IgM, evolutivamente falando.<ref>J.D. Hansen, E.D. Landis and R.B. Phillips. ''Discovery of a unique Ig heavy-chain isotype (IgT) in rainbow trout: Implications for a distinctive B cell developmental pathway in teleost fish.'' Proceedings of the National Academy of Sciences U S A. Volume 102, Número 19, 2005. Páginas 6919-24.</ref><ref>N. Danilova, J. Bussmann, K. Jekosch, L.A Steiner. ''The immunoglobulin heavy-chain locus in zebrafish: identification and expression of a previously unknown isotype, immunoglobulin Z.'' Nature Immunology, Volume 6. Número 3, 2005. Páginas 295-302.</ref> No caso dos [[Chondrichthyes|condríctios]] também encontramos isótipos exclusivos, para além da IgM. Trata-se das IgW (IgX ou IgNARC) e das IgNAR.<ref>H. Dooley and M.F. Flajnik. ''Antibody repertoire development in cartilaginous fish''. Developmental & Comparative Immunology. Volume 30. Número 1-2. Antibody repertoire development, 2006. Páginas 43-56.</ref>