Corda dorsal: diferenças entre revisões
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A '''corda dorsal''', '''notocorda''' ou '''notocórdio''' (do grego ''notos'': dorso, costas + latim ''chorda'': corda), é uma estrutura celular, semelhante a um bastão fino, que se forma durante o [[Embriogénese|desenvolvimento embrionário]] e está presente, pelo menos em uma fase da vida, em todos os [[cordados]]. Estima-se que essa estrutura tenha surgido há cerca de 550 milhões de anos nos cordados primitivos. Um estudo de 2014 sobre o poliqueto ''[[Platynereis dumerilii]]'' propõe uma origem mais antiga para a notocorda em um ancestral comum de cordados e [[anelídeo]]s
== Ontogenia da Notocorda ==
[[Ficheiro:Cladograma_cordados.png|292x292px|<small>Relação filogenética entre grandes grupos de cordados. A notocorda característica basal nos membros de todos os grupos. Em grupos derivados de vertebrados, a notocorda é presente durante o desenvolvimento embrionário, sendo reduzida no organismo adulto e aparecendo como núcleos pulposos da coluna vertebral.</small>|miniaturadaimagem]]
A notocorda se desenvolve durante a gastrulação do embrião, a partir da mesoderme. Ela é composta por uma bainha resistente de tecido fibroso que envolve um conjunto de células e fluido. Em alguns casos esse fluido encontra-se no interior de células vacuolizadas, em outros está localizado entre as células. Essa composição confere à notocorda as propriedades mecânicas de um bastão elástico, sendo que ela pode ser flexionada de um lado ao outro, porém ela não pode ser comprimida em seu comprimento como se fosse um telescópio.<ref
'''Em cordados mais primitivos''': a notocorda tem a função de manter a forma do corpo durante os movimentos de natação laterais do animal (como anfioxos, por exemplo). Dentre as funções da notocorda estão: a definição do eixo primitivo do embrião dando-lhe uma certa rigidez; o fornecimento dos sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da coluna axial); a indicação do futuro local dos corpos vertebrais.<ref
'''Nos vertebrados''': a notocorda se origina do organizador dorsal, que aparece durante a gastrulação e tem um papel essencial na determinação do eixo embrionário. O organizador medeia a padronização dorsal da mesoderme, regula os movimentos celulares na ectoderme e mesoderme e provê os sinais necessários para a indução da neuroectoderme ao longo do eixo antero-posterior do embrião
'''Em teleósteos''': O organizador dorsal dá origem a três camadas germinativas: a placa basal, a notocorda e a hipocorda. O precursor da notocorda é chamado de cordamesoderme, e seu desenvolvimento inicia-se como um bastão de células empilhadas que convergem na linha mediana do embrião e expressam marcadores específicos, como ''echidna hedgehog (ehh),'' ''sonic hedgehog'' (shh), colágeno 2 (col2a1) e'' no tail'' (ntl). Durante o estágio de segmentação, a expressão desses genes marcadores iniciais é suprimida e as células da cordamesoderme se diferenciam em duas subpopulações: uma bainha externa e uma camada interna de células vacuolizadas. As células da periferia secretam
uma fina membrana basal peri-notocordal, composta por diversas proteínas de matriz extracelular. Já as células mais internas formam vacúolos preenchidos por fluido que ocupa a maior parte do volume da célula.<ref
Membranas basais são estruturas complexas compostas de diferentes proteínas extracelulares localizadas em íntimo contato com as células em vários locais do organismo. Análises ultraestruturais revelaram diferenças significativas na organização da membrana basal de diferentes órgãos
A morfologia da membrana basal peri-notocordal é similar entre as diferentes espécies, como teleósteos, anfíbios e galinhas
'''Em embriões de mamíferos''': No início da terceira semana, tem início a formação da linha primitiva na região caudal. Essa linha se estende em direção cranial e forma o nó primitivo. Algumas células migram do nó primitivo formando o processo notocordal, o qual irá crescer cefalicamente entre a ectoderme e a endoderme do embrião até alcançar uma pequena área circular de células, a placa pré-cordal. A linha primitiva assim vai se encurtando novamente a medida que o processo notocordal se alonga. No final da terceira semana, o processo notocordal se transforma na notocorda.<ref
== Indução da Placa Neural ==
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A indução é o primeiro passo pelo qual células ectodérmicas nativas começam a se comprometer rumo a linhagem neural, processo que ocorre devido às sinalizações que se dão pelo nó primitivo. O nó situa-se numa região denominada [[epiblasto]] e localiza-se na extremidade da [[linha primitiva]], onde há ocorrência de um gradiente crescente de proteínas como a FGF (''Fibroblast growth factor'') e BMP (''Bone morphogenetic protein''), responsáveis pela formação de [[Epiderme (pele)|epiderme]], que vão do sentido posterior ao anterior. A proteína BMP deve ser inibida para que as células centrais do [[epiblasto]] possam se diferenciar em linhagens neurais ao invés de epidermais. O nó primitivo, portanto, libera proteínas antagonistas de BMP, como as proteínas Chordin e Noggin, as quais suprimem a indução celular epidermal na região central do epiblasto, onde a ausência do BMP induz a formação da placa neural, onde haverá, em seguida, o seu dobramento permitindo que haja o encontro das pregas neurais, que ao se encontrarem irão ser aderidas uma à outra permitindo a formação do tubo neural, e o desprendimento das células da crista neural permitirão que o [[tubo neural]] se aloje entre o [[Ectoderme|ectoderma]] e a [[Endoderme|endoderma]].
== Ligações externas ==
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