Plecoptera: diferenças entre revisões

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Plecoptera representa uma pequena ordem de insetos aquáticos [[Hemimetabolismo|hemimetábolos]] (hexopterigotos) cujos estágios imaturos estão presentes principalmente em águas correntes frias e bem oxigenadas, sendo que o estagio adulto ocupa o ambiente aéreo. O nome Plecoptera vem do grego e significa pleco (entrelaçar, dobrar) + pteron(asa),<ref>{{Citar periódico|ultimo=Soares|primeiro=Fernando Souza|ultimo2=Tundisi|primeiro2=José Galizia|ultimo3=Matsumura-Tundisi|primeiro3=Takako|data=2011|titulo=Checklist de Rotifera de água doce do Estado de São Paulo, Brasil|url=http://dx.doi.org/10.1590/s1676-06032011000500020|jornal=Biota Neotropica|volume=11|numero=suppl 1|paginas=515–539|doi=10.1590/s1676-06032011000500020|issn=1676-0603|acessodata=29 de maio de 2018}}</ref>, em relação ao comportamento das asas nos indivíduos adultos. Em inglês, o nome popular deste grupo é "stoneflie". Esta ordem apresenta uma diversidade de aproximadamente 3500 espécies descritas,<ref name=":9" /> , alocadas em 16 famílias. No Brasil, a ordem é composta por duas famílias, Gripopterygidae e Perlidae.<ref>{{Citar periódico|data=1982-01-01|titulo=S. HURLBERT, ed., 1977. Aquatic biota of southern South America, 342 pp. (publ. Aquatic Biology-SDSU Foundation, Dept. of Biology, San Diego State University). Price U.S. $ 13.00. S. HURLBERT, G. RODRIGUEZ & N. SANTOS, eds., 1981. Aquatic biota of tropical South America (same publisher). Part 1: Arthropoda, 323 pp. (price U.S. $ 14.00); part 2 Anarthropoda, 298 pp. (price U.S. $ 12.00)|url=http://dx.doi.org/10.1163/156854082x00614|jornal=Crustaceana|volume=43|numero=2|paginas=224–224|doi=10.1163/156854082x00614|issn=0011-216X}}</ref>. A abrangência desses insetos é cosmopolita, ou seja, presente no mundo todo com exceção da Antártida.<ref name=":10" />.
 
Esses animais podem crescer até 50mm e suas asas até 100mm. Por dependerem de aguas limpas e oxigenadas para se reproduzir, não permanecem muito longe do local de deposição dos ovos e sua habilidade de dispersão é limitada.<ref>{{Citar web|url=http://www.ento.csiro.au/education/insects/plecoptera.html|titulo=Plecoptera - stoneflies|acessodata=2018-05-29|obra=www.ento.csiro.au}}</ref> Por esse mesmo motivo, os indivíduos de Plecoptera são utilizados no biomonitoramento dos corpos dágua, uma vez que qualquer mínima alteração na oxigenação e pureza da agua, altera o numero de animais presentes (no caso as larvas) no local .<ref>{{Citar web|url=http://tolweb.org/Plecoptera|titulo=Plecoptera|acessodata=2018-05-29|obra=tolweb.org}}</ref>. {{Info/Taxonomia
| fossil_range = '''<big><big><big>[[Permiano]]–Recente</big></big></big>'''
| cor = rosa
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| ordem = '''Plecoptera'''
}}
{{wikispecies|Plecoptera}}
 
 
= Classificação =
=== Relação com outros grupos ===
 
Os Plecoptera é um dos grupos mais primitivos de [[Neoptera]], com ancestrais desde o carbonífero. No entanto, a diversidade atual é toda de origem [[Mesozoico|mesozoica]].<ref name=":10" />
 
O grupo pode ser facilmente reconhecido devido a algumas características que ajudam a distingui-los dos [[Dermaptera]] e [[Embioptera]], com os quais ele se assemelha muito. Eles têm três segmentos tarsais, mas suas patas traseiras não são modificadas para saltar como em [[Orthoptera]], assim como grilos e gafanhotos. Eles possuem antenas filiformes e grandes(Até metade de seu corpo). Os cercos são longos também, especialmente nas ninfas aquáticas. As asas estão quase sempre presentes, mas às vezes são muito curtas. Elas são dobrados horizontalmente sobre si mesmos.
Os imaturos são chamados de larvas, ninfas ou náiades. Todas as ninfas são aquáticas e parecem os adultos. Eles também têm [[tarsos]] de três segmentos e sempre têm cercos longos enquanto nunca uma terceira cauda central ou filamento caudal mediano. As [[guelras]], se presentes, podem ocorrer em várias partes do tórax e abdome e são compostas por filamentos e não por placas.<ref name=":4">{{citecitar web|url=http://tolweb.org/Plecoptera| titletítulo= Tree of lifeweb project |last1último1 =Nelson|first1primeiro1 =Riley|accessdateacessodata=10 de maio de 2018}}</ref>
 
Com o cladograma abaixo é possível observar as [[relações filogenéticas]] com os outros grupos de Rhipineoptera.<ref>[http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/Kluge2004-189-229-elibrary.pdf Kluge 2005], [http://www.mapress.com/bionomina/content/2010/f/bn00001p055.pdf Kluge 2010], [http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/Kluge2012-Neoptera.pdf Kluge 2012]Consultado em 9 de maio de 2018</ref>
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|label1=Rhipineoptera<!--Kluge 2012-->
|1={{clade
|1=[[Plecoptera]] <!--Burmeister 1839-->(stoneflies)[[FileImagem:Plecoptera P1420686a.jpg|Plecoptera P1420686a |70px]]
|2=[[Dictyoptera]] <!--Crampton 1917--> [[FileImagem:Dictyoptera - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - UBAINV0274 001 07 0032.tif|Dictyoptera - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - UBAINV0274 001 07 0032 |70px]]
|3=[[Orthoptera]] <!--Latreille 1817--> [[FileImagem:Grass Hoppers (2780040424).jpg|Grass Hoppers (2780040424) |70px]]
|4=[[Phasmatodea]] <!--Latreille 1802--> [[FileImagem:Stick insect Perth 2012.jpg|Stick insect Perth 2012 |Phasmatodea |70px]]
|5=[[Dermaptera]] <!--Burmeister 1838--> [[FileImagem:Tijereta (5083297462).jpg|Tijereta (5083297462) |70px]]
}}}}
 
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==== Subordens ====
 
ANTARCTOPELARIA
 
Não possuem morfologia externa que evidencie o monofiletismo, o que é demonstrado apenas por possuirem em comum o mesmo células de cloreto floriforme. A esclerotização espessa na área anal também pode ser usada como [[sinapomorfia]], mas também é vista em outros grupos de plecópteras.<ref name=":5">{{citar web|url=https://biotaxa.org/fnz/article/view/1786|titulo=Antarctoperlinae (Insecta: Plecoptera)|data=1993|acessodata=26 de maio de 2018|publicado=Bio taxa|ultimo=McLellan|primeiro=Ian}}</ref>
 
ARCTOPELARIA
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= Ecologia e Ciclo de Vida =
 
Em relação ao ciclo de vida dos Plecoptera, sabe-se que o desenvolvimento embrionário pode durar de poucas semanas a vários meses. Por serem insetos hemimetabolos, como comentado anteriormente, apresentam um estagio de ninfa antes de se tornarem adultos. Assim, as ninfas que emergem após o desenvolvimento do embrião necessitam de águas frias e oxigenadas. A duração do estágio ninfal é muito variável de espécie para espécie, sendo que durante um determinado período são realizadas diversas mudas (troca do exoesqueleto), que podem durar de três meses a anos, dependendo também das condições ambientais. Alguns autores apontam uma variação de 12 a 36 [[Ínstar|instares]] (estágio larval) para membros desta ordem,<ref>{{Citar periódico|ultimo=Gilbert|primeiro=John J.|data=1978|titulo=Pennak, R. W. 1978. Fresh-water invertebrates of the United States, 2nd ed. John Wiley & Sons, New York, xv + 803 p. $27.50.|url=http://dx.doi.org/10.4319/lo.1980.25.2.0383a|jornal=Limnology and Oceanography|volume=25|numero=2|paginas=383–383|doi=10.4319/lo.1980.25.2.0383a|issn=0024-3590|acessodata=}}</ref>, enquanto outros estimam em treze o número de instares de ''Paragripopteryx anga'' (Gripopterygidae).<ref>{{Citar periódico|ultimo=Froehlich|primeiro=Claudio G.|data=1969|titulo=Studies on Brazilian Plecoptera 1. SomeGripopterygidaefrom the biological station at Paranapiacaba, state of Sao Paulo|url=http://dx.doi.org/10.1080/01650526909360412|jornal=Beitrage zur Neotropischen Fauna|volume=6|numero=1|paginas=17–39|doi=10.1080/01650526909360412|issn=0005-8130|acessodata=}}</ref>. No geral, a maioria dos plecópteros apresenta uma geração por ano (univoltinas) .<ref>{{Citar periódico|ultimo=Harper|primeiro=P. P.|ultimo2=Lauzon|primeiro2=M.|ultimo3=Harper|primeiro3=F.|data=1991|titulo=Life cycles of 12 species of winter stoneflies from Quebec (Plecoptera; Capniidae and Taeniopterygidae)|url=http://dx.doi.org/10.1139/z91-114|jornal=Canadian Journal of Zoology|volume=69|numero=3|paginas=787–796|doi=10.1139/z91-114|issn=0008-4301|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Harper|primeiro=P. P.|ultimo2=LeSage|primeiro2=L.|ultimo3=Lauzon|primeiro3=M.|data=1993|titulo=The life cycle of Podmosta macdunnoughi (Ricker) in the Lower Laurentians, Quebec (Plecoptera: Nemouridae), with a discussion on embryonic diapause|url=http://dx.doi.org/10.1139/z93-299|jornal=Canadian Journal of Zoology|volume=71|numero=10|paginas=2136–2139|doi=10.1139/z93-299|issn=0008-4301|acessodata=}}</ref>. Há aqueles que possuem duas gerações (bivoltinas) e podem ocorrer até três gerações por ano (trivoltinas) .<ref>{{Citar periódico|ultimo=Wolf|primeiro=Beate|ultimo2=Zwick|primeiro2=Peter|data=1989|titulo=Plurimodal emergence and plurivoltinism of Central European populations of Nemurella pictetii (Plecoptera: Nemouridae)|url=http://dx.doi.org/10.1007/bf00378657|jornal=Oecologia|volume=79|numero=4|paginas=431–438|doi=10.1007/bf00378657|issn=0029-8549|acessodata=}}</ref>. Alguns possuem ciclos longos e necessitam de mais de um ano para completá-lo .<ref>{{Citar periódico|ultimo=Frutiger|primeiro=Andreas|data=1987|titulo=Investigations on the life‐history of the stoneflyDinocras cephalotesCurt. (Plecoptera: Perlidae)|url=http://dx.doi.org/10.1080/01650428709361271|jornal=Aquatic Insects|volume=9|numero=1|paginas=51–63|doi=10.1080/01650428709361271|issn=0165-0424|acessodata=}}</ref>. É importante salientar que grande parte dos estudos sobre o ciclo de vida dos plecópteros se restringe às regiões de clima temperado ou subtropical. O ciclo de vida destes insetos em regiões tropicais é pouco conhecido.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Jackson|primeiro=John K.|ultimo2=Sweeney|primeiro2=Bernard W.|data=1995|titulo=Egg and Larval Development Times for 35 Species of Tropical Stream Insects from Costa Rica|url=http://dx.doi.org/10.2307/1467728|jornal=Journal of the North American Benthological Society|volume=14|numero=1|paginas=115–130|doi=10.2307/1467728|issn=0887-3593|acessodata=}}</ref>.<ref name=":0">{{citar livro|título=Diversidade de Perlidae (Plecoptera) da região Sul do Brasil|ultimo=Novaes|primeiro=Marcos Carneiro|editora=Tese da USP|ano=2014|local=|páginas=|acessodata=13 de maio de 2018}}</ref>[[FileImagem:Stonefly nymph (5787610055).png|thumb|Ninfa de plecoptera |300px]]
 
De uma forma geral, as ninfas de Plecoptera se alimentam de uma grande variedade de itens ([[diatomáceas]] e outras algas, tecidos de fungos e outros artrópodes), sendo muitas espécies ecléticas em suas dietas.<ref name=":6" />
 
Dependendo da espécie, os adultos podem ter comportamentos diurnos, crepusculares (no amanhecer ou no anoitecer) ou noturnos. A grande maioria dos plecópteros restringe suas atividades à proximidade dos corpos d’água em que emergem, pois possuem um vôo fraco,<ref name=":11">{{Citar periódico|ultimo=Hynes|primeiro=H B N|data=1976|titulo=Biology of Plecoptera|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.en.21.010176.001031|jornal=Annual Review of Entomology|volume=21|numero=1|paginas=135–153|doi=10.1146/annurev.en.21.010176.001031|issn=0066-4170|acessodata=}}</ref>, ou seja, é possível dizer que os adultos não se distanciam do local onde os ovos são depositados.
 
Algumas espécies de plecópteros possuem um comportamento peculiar durante a corte, na qual os machos batem o abdome contra o substrato, em uma determinada freqüência e somente as fêmeas virgens respondem ao chamado.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Macan|primeiro=T. T.|data=1978|titulo=Cummins, K. W., and R. W. Morritt [Eds.] 1978. An introduction to the aquatic insects of North America. Kendall/Hunt Publ. Co., Dubuque, Iowa, xiii + 441 p. $21.95.|url=http://dx.doi.org/10.4319/lo.1980.25.3.0580|jornal=Limnology and Oceanography|volume=25|numero=3|paginas=580–581|doi=10.4319/lo.1980.25.3.0580|issn=0024-3590|acessodata=}}</ref>. Pelas fêmeas não possuírem [[ovipositor]], em muitas espécies a oviposição ocorre da seguinte maneira: os ovos acumulam-se no ápice do abdome formando uma massa; quando o abdome é mergulhado na água corrente os ovos desprendem-se e se deslocam para o fundo ou prendem-se a algum substrato, sendo que muitos plecópteros põem seus ovos durante o vôo <ref name=":10">{{Citar periódico|ultimo=Zwick|primeiro=Peter|data=2001|titulo=Phylogenetic System and Zoogeography of the Plecoptera|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.ento.45.1.709|jornal=Annual Review of Entomology|volume=45|numero=1|paginas=709–746|doi=10.1146/annurev.ento.45.1.709|issn=0066-4170|acessodata=}}</ref> <ref name=":11" />
 
Os hábitos alimentares de plecópteros adultos são variáveis,<ref name=":7">{{Citar periódico|ultimo=Hynes|primeiro=H B N|data=1976|titulo=Biology of Plecoptera|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.en.21.010176.001031|jornal=Annual Review of Entomology|volume=21|numero=1|paginas=135–153|doi=10.1146/annurev.en.21.010176.001031|issn=0066-4170|acessodata=}}</ref> , sendo que alguns gêneros alimentam-se de tipos de esporos e pólen e outros plecópteros se alimentam de algas verdes, liquens,<ref>{{Citar periódico|ultimo=Froehlich|primeiro=Claudio G.|data=1969|titulo=Studies on Brazilian Plecoptera 1. SomeGripopterygidaefrom the biological station at Paranapiacaba, state of Sao Paulo|url=http://dx.doi.org/10.1080/01650526909360412|jornal=Beitrage zur Neotropischen Fauna|volume=6|numero=1|paginas=17–39|doi=10.1080/01650526909360412|issn=0005-8130|acessodata=}}</ref>, botões foliares ou de frutos.<ref name=":7" /> <ref name=":9">{{Citar periódico|ultimo=Fochetti|primeiro=Romolo|ultimo2=de Figueroa|primeiro2=José Manuel Tierno|data=2007|titulo=Global diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in freshwater|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4020-8259-7_39|local=Dordrecht|publicado=Springer Netherlands|paginas=365–377|isbn=9781402082580}}</ref>. No caso dos Perlídeos ocorre apenas a ingestão de água, tendo este grupo as peças bucais atrofiadas.<ref name=":7" />. [[Ficheiro:Hydroperla_crosbyi_f&exuvium.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|300x300px|Última troca de muda, fêmea de plecoptera.]]
 
[[FileImagem:Plecoptera-perlidae2-sp.png|thumb|Dobramento da asa sobre o corpo de ''perlidae sp''. | 200px]]
= Morfologia =
Os plecopteros possuem divisão do corpo característica dos insetos primitivos,<ref name=":2">{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/34057370|título=An introduction to the aquatic insects of North America|ultimo=W.|primeiro=Merritt, Richard|ultimo2=W.|primeiro2=Cummins, Kenneth|data=1996|editora=Kendall/Hunt Pub. Co|edicao=3rd ed|local=Dubuque, Iowa|isbn=0840375883|oclc=34057370}}</ref>, ou seja, cabeça, tórax dividido em três segmentos, sendo o protórax bem desenvolvido, e abdômen segmentado.
[[FileImagem:Adult stonefly.png|thumb|Morfologia de um adulto de Plecoptera|300px]]
Os machos são, em geral, menores que as fêmeas de sua espécie. Possuem corpo mole, alongado e achatado dorsoventralmente, medindo de 4 a 60mm de comprimento. Geralmente possuem coloração acinzentada ou marrom, porém algumas espécies apresentam tons de amarelo e laranja. A cabeça tem formato triangular e [[prognata]]. As peças bucais são mastigadoras, sendo elas o labro, mandíbulas (com três artículos) , maxila com palpo com cinco artículos, e lábio.<ref name=":1">{{citar livro|título=Insetos do Brasil|ultimo=Rafael|primeiro=José Albertino|editora=Holos|ano=2012|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>. São classificados como [[Neópteros]] pois suas asas se dobram sobre o corpo. Normalmente possuem cercos longos e multiarticulados no final do abdome.<ref>{{citar web|url=http://sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/plecoptera/plecindex.htm|titulo=Biota Fapesp|data=|acessodata=|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref>
 
A Ordem Plecoptera, por ser hemimetábola possui seu desenvolvimento com passagem pelo estágio de ninfa (imaturo) para posteriormente se tornar um imago (adulto). Ambos os estágios do desenvolvimento possuem características semelhantes, sendo utilizado para sua diferenciação os órgãos genitais externos e as asas.<ref name=":2" /> Dito isso é possível perceber diferenças na morfologia de cada estágio.
== Adulto ==
Os adultos [[Neoptera|neópteros]] são de vida terrestre, sendo encontrados sempre próximos a corpos d’água, sob pedras e folhagens. Têm Antenas longas e filiformes, inseridas lateralmente na cabeça, perto da inserção da mandíbula, [[Olho composto|olhos compostos]]  bem desenvolvido e presença de dois ou três [[Ocelo|ocelosocelo]]s'''.''' Possuem dois pares de asas membranosas, sendo o primeiro par mais estreito e o par posterior com lobo anal largo. Em espécies do Brasil, as asas são sempre mais longas que o abdôme. Em algumas regiões encontram-se formas ápteras (sem asas) ou branquípteras (asas curtas). [[Espiráculo|Espiráculos]]s estão presentes do primeiro ao oitavo segmento abdominal.<ref name=":1" />
[[Ficheiro:Isoperla_claudiae_32828_basic.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|350x350px|''Isoperla claudiae'' sp. n. '''A''' ''Isoperla claudiae'' sobre uma rocha '''B''' Cabeça '''C''' Vista ventral do abdômen masculino com o pênis extrusado '''D''' Vista frontal do abdômen feminino.]]
 
O abdômen é alongado e achatado dorsoventralmente, composto de onze segmentos, com dez deles distinguíveis. A genitália da fêmea não possui estruturas complexas, apenas uma placa genital  localizada no oitavo esternito que cobre o [[gonóporo]]. Os machos possuem estruturas genitais complexas e variáveis, assim como placas genitas.<ref name=":2" />. A placa genital nos machos é  localizada no nono esternito.<ref>{{citar web|url=http://repositorio.ufpa.br/jspui/bitstream/2011/6925/1/Tese_PlecopteraInsectaImaturos.pdf|titulo=Plecoptera (Insecta) imaturos na amazônia brasileira|data=|acessodata=|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref>
== Imaturo ==
[[FileImagem:Plecoptera Ninfa.png|thumb|Morfologia da ninfa de Plecoptera]]
As ninfas assemelham-se bastante a forma adulta, porém não possuem asas desenvolvidas, apenas brotos alares, que vão se desenvolvendo a medida que o animal faz mudas, aumentando de tamanho e aproximando-se da forma adulta.<ref name=":2" /> Por serem aquáticos, possuem brânquias, que podem ser localizadas em varias partes do corpo, como atrás da cabeça, na base das pernas ou ao redor do ânus.<ref name=":3">{{citar web|url=https://projects.ncsu.edu/cals/course/ent425/library/compendium/plecoptera.html|titulo=General Entomology Plecoptera|data=|acessodata=|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref>
 
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=== Importância Econômica ===
São associados a águas frias e com alto nível de oxigênio dissolvido, o que os torna importantes [[Bioindicador|bioindicadoresbioindicador]]es.<ref name=":2" /> Além disso há uma preocupação com esses animais pois estudo de ecólogos revelam que invertebrados de água doce estão se extinguindo duas vezes mais rápido que qualquer outro ecossistema devido às mudanças climáticas.<ref>{{citar web|url=https://www.cardiff.ac.uk/news/view/1168341-30-year-river-study-finds-overlooked-extinction-crisis|titulo=30 year river study finds overlooked extinction effect|data=|acessodata=|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref>
 
=== Respiração ===
Ninfas dessa espécie possuem [[Brânquia|brânquiasbrânquia]]s filamentosas, podendo ser ramificadas ou não, elas podem estar localizadas em diferentes posições como tórax e abdôme, porém algumas espécies podem não apresentar essa estrutura, acredita-se também que façam trocas gasosas pelo [[tegumento]] e cutícula.<ref name=":2" />
 
Adultos respiram através dos espiráculos que são a bertura para que o ar entre em suas traquéias.
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= Importância antropológica =
 
Os '''plecópteros''', assim como a maioria dos demais [[Inseto|insetosinseto]]s e outros [[Artrópodo|Artrópodos]]s serviam de alimento para os [[Nativo|nativosnativo]]s do [[Novo Mundo]].<ref>{{citar livro|título=Comidas dos Nativos do Novo Mundo|ultimo=Cavalcante|primeiro=Messias|editora=Sá Editora|ano=2014|local=Barueri, SP|páginas=403}}</ref>
 
Índios do [[oeste]] da [[América do Norte]] apreciavam os [[Inseto|insetosinseto]]s [[Aquático|aquáticosaquático]]s ''salmon fly'' (''Pteronarcys california'') cozidos. Quando havia muitos eram secos e guardados para serem consumidos durante o inverno.<ref>{{citar livro|título=Survival Skills of Native California|ultimo=Campbell|primeiro=Paul|editora=Gibbs Smith|ano=1999|local=Layton, Utah|páginas=448|acessodata=}}</ref>
= Links Uteis=
Professor Bill P. Stark, da Universidade de Mississippi (EUA), especialista em Plecoptera: https://www.mc.edu/faculty/u/stark