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'''''Paraceratherium''''' é um [[Género (biologia)|gênero]] extinto de [[Rhinocerotoidea|rinocerontes]] sem [[cornos]], e um dos maiores [[mamíferos]] terrestres que já existiram. Ocorreu no período [[Oligoceno]] (Entre 34 e 23 milhões de anos atrás); seus restos foram encontrados na [[Eurásia]], entre a China e os [[Bálcãs]]. É classificado como um membro da família [[Hyracodontidae]] e da subfamília [[Indricotheriinae]]. ''Paraceratherium'' significa "próximo da besta sem corno", em referência ao gênero ''[[Aceratherium]]'', onde a [[espécie-tipo]] ''P. bugtiense'' foi originalmente classificada.
 
O tamanho exato de ''Paraceratherium'' é desconhecido por conta da incompletitude dos fósseis. Estima-se que seu peso foi no máximo 15 a 20 toneladas (33,000 a 44,000 libras); a altura do ombro foi cerca de {{converter|4.8|metro|pé|o=e}}, e o comprimento de {{converter|7.4|metro|pé|o=e}}. As pernas eram longas e pareciam pilares. O longo pescoço suportava um crânio que tinha cerca de {{Converter|1.3|m|pé|o=e}} de comprimento. Tinha grandes [[incisivo]]s que pareciam presas e incisões nasais que sugerem que tinham um lábio superior [[preênsil]] ou uma [[probóscide]]. O estilo de vida de ''Paraceratherium'' pode ter sido similar ao de grandes mamíferos modernos como o [[elefante]] e rinocerontes existentes. Por conta de seu tamanho, teria poucos predadores e uma taixa baixa de reprodução. Era um animal "ramoneador", comendo muitas folhas, plantas suaves e arbustos. Viviam em habitats que variavam de desertos áridos com algumas árvores dispersas a florestas subtropicais. As razões para a extinção do animal são desconhecidas, mas vários fatores foram propostos.
 
A [[taxonomia (biologia)|taxonomia]] do gênero e das espécies dentro dele tem uma história longa e complicada. Outros gêneros de indricotérios do Oligoceno, como '''''Baluchitherium''''', '''''Indricotherium''''', e '''''Pristinotherium''''', foram nomeados, mas nenhum espécime completo existe, tornando comparações e classificações difíceis. A maioria dos cientistas modernos consideram esses gêneros sinônimos júnior de ''Paraceratherium'', e é pensado que contém pelo menos quatro espécies discerníveis; ''P. bugtiense'', ''P. transouralicum'', ''P. lepidum'', e ''P. huangheense''. A espécie mais completamente conhecida é ''P. transouralicum'', então a maior parte das reconstruções do gênero baseiam-se nela. Diferenças entre ''P. bugtiense'' e ''P. transouralicum'' podem ser devido ao [[dimorfismo sexual]], o que tornaria-as a mesma espécie.
== Descrição ==
[[Imagem:Patagotitan vs Mammals Scale Diagram SVG Steveoc86.svg|thumb|Tamanho estimado de ''P. transouralicum'' (verde-oliva) comparado com os humanos, outros grandes mamíferos, e o dinossauro ''[[Patagotitan]]''.]]
''Paraceratherium'' é um dos maiores animais mamíferos terrestres que já existiram conhecidos, mas seu tamanho exato não está claro por conta da falta de espécimes completos. As estimativas antigas de {{Converter|30|t|lb|o=e}} agora são consideradas exageradas; seu tamanho poderia ser no máximo na faixa de {{Convert|15|to|20|t|lb|o=e}}, e o mínimo {{Converter|11|t|lb|o=e}} na média. Os cálculos se basearam principalmente nos fósseis de ''P. transouralicum'' porque esta espécie tem os restos mais completos conhecidos.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> As estimativas têm se baseado no crânio, nos dentes e nas medições dos ossos das patas, mas os elementos do osso conhecidos são representados por individuais ou diferentes tamanhos, então todas as reconstruções esqueléticas são extrapolações compostas, resultando em várias variações de tamanho.<ref name="Fortelius">{{citar periódico| doi = 10.1111/j.1096-3642.1993.tb02560.x|título= The largest land mammal ever imagined|periódico= Zoological Journal of the Linnean Society| volume = 108|páginas= 85–101|ano= 1993|último1 = Fortelius |primeiro1 = M. |último2 = Kappelman |primeiro2 = J. }}</ref><ref>{{citar periódico| doi = 10.4202/app.2011.0067 |título=Estimating body mass from the astragalus in mammals |periódico=Acta Palaeontologica Polonica |data=2012 |páginas= 259–265|primeiro =T. |último =Tsubamoto}}</ref> O tamanho total de seu corpo foi estimado em {{convert|8.7|m|1|abbr=on}} da frente para trás por Granger e Gregory em 1936, e {{convert|7.4|m|1|abbr=on}} por [[Vera Gromova]] em 1959, mas a estimativa antiga agora é considerada exagerada. O peso de ''Paraceratherium'' era similar ao de alguns [[proboscídeos]] extintos, com o mais esqueleto completo conhecido pertencendo ao [[mamute-da-estepe]] (''Mammuthus trogontherii'').<ref name="Fortelius"/><ref name=probos_mass>{{citar periódico|último1 = Larramendi |primeiro1 = A. |último2 = |primeiro2 = |ano= 2016 |título= Shoulder height, body mass and shape of proboscideans |periódico= Acta Palaeontologica Polonica | volume = 61 |número= |páginas= |publicado= | jstor = | doi = 10.4202/app.00136.2014 | url = https://www.app.pan.pl/archive/published/app61/app001362014.pdf |formato= |acessodata= }}</ref> Apesar da massa mais ou menos equivalente, ''Paraceratherium'' pode ter sido mais alto que qualquer outro proboscídeo.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> A altura de seu ombro foi estimada em {{convert|5.25|m|abbr=on}} nos ombros por Granger e Gregory, mas {{convert|4.8|m|1|abbr=on}} por [[Gregory S. Paul]] em 1997.<ref name="GSP 1997">{{citar periódico|último = Paul |primeiro = G. S. |título= Dinosaur models: The good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs |periódico= Dinofest International Proceedings | series = | volume = |páginas= 129–142 | url = http://gspauldino.com/Models.pdf |ano= 1997 }}</ref> A extensão do pesconço foi estimada em {{convert|2|to|2.5|m|feet|abbr=on}} por [[Michael P. Taylor]] e Mathew J. Wedel em 2013.<ref name=Taylor&Wedel2013>{{citar periódico|último1 = Taylor |primeiro1 = M. P.|último2 = Wedel |primeiro2 = M. J.| doi = 10.7717/peerj.36|título= Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks|periódico= PeerJ| volume = 1|páginas= e36|ano= 2013| pmid = 23638372| pmc =3628838}}</ref> ''P. huangheense'' difere de ''P. bugtiense'' apenas na anatomia da porção posterior da mandíbula, e também por seu tamanho maior.<ref name="huangheense"/>
[[Imagem:Indricotherium11.jpg|thumb|left|Restauração de ''P. transouralicum.'']]
Nenhum conjunto completo de [[vértebras]] e costelas de ''Paraceratherium'' foi encontrado ainda e a cauda é completamente desconhecida. As vértebras [[atlas (anatomia)|atlas]] e [[áxis]] do pescoço são mais amplas que na maior parte dos rinocerontes modernos, com espaço para grandes ligamentos e músculos que seriam necessários para segurar a grande cabeça. O resto das vértebras eram também bastante amplas, e tinham extensas zigoapófises com muito espaço para músculos, tendões, ligamentos e nervos, para suportar a cabeça, pescoço e espinha. Os [[vértebra|espinhos neurais]] eram longos e formavam uma longa "corcunda" ao longo das costas, onde os músculos da cabeça e os ligamentos da nuca para sustentar o crânio estavam afixados. As costelas eram similares às dos rinocerontes modernos, mas a caixa torácica iria aparentar menor em proporção às longas pernas e grandes corpos, porque os rinocerontes modernos comparativamente tem pernas mais curtas. A última vértebra da parte inferior da coluna vertebral foi fundida ao [[sacro]], uma característica encontrada nos rinocerontes avançados.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Como os [[saurópodes]], ''Paraceratherium'' tinha cavidades na vértebra pré-sacral, que provavelmente auxiliou para aliviar o esqueleto.<ref>{{citar periódico| doi = 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x| pmid = 21251189|título= Biology of the sauropod dinosaurs: The evolution of gigantism|periódico= Biological Reviews| volume = 86|número= 1|páginas= 117–55|ano= 2011|último1 = Sander |primeiro1 = P. M. |último2 = Christian |primeiro2 = A. |último3 = Clauss |primeiro3 = M. |último4 = Fechner |primeiro4 = R. |último5 = Gee |primeiro5 = C. T. |último6 = Griebeler |primeiro6 = E. M. |último7 = Gunga |primeiro7 = H. C. |último8 = Hummel |primeiro8 = J. R. |último9 = Mallison |primeiro9 = H. |último10 = Perry |primeiro10 = S. F. |último11 = Preuschoft |primeiro11 = H. |último12 = Rauhut |primeiro12 = O. W. M. |último13 = Remes |primeiro13 = K. |último14 = Tütken |primeiro14 = T. |último15 = Wings |primeiro15 = O. |último16 = Witzel |primeiro16 = U. | pmc = 3045712}}</ref>
 
[[Imagem:Indricotherium transouralicum hind foot.jpg|thumb|upright|Pata posterior de ''P. transouralicum'', AMNH]]
Os membros eram grandes e robustos para suportar o grande peso do animal e eram, de certa forma, semelhantes e [[Convergência evolutiva|convergentes]] com os dos elefantes e dinossauros saurópodes, com suas construções graviportais (pesadas e lentas). Ao contrário desses animais, que tendem a alongar os ossos dos membros superiores enquanto encurtando, fundindo e comprimindo o membro inferior, mãos, e ossos dos pés, ''Paraceratherium'' tinha ossos dos membros superiores curtos e longos ossos das mãos e dos pés&mdash;exceto pelas [[falange]]s em forma de disco&mdash; similar aos rinocerontes corredores de que descendem. Alguns ossos tinham quase de {{Converter|50|cm|pol|o=e}} comprimento. Os ossos das coxas tipicamente mediam {{convertconverter|1.5|m|ft|abbro=one}}, um tamanho excedido apenas por aqueles de alguns elefantes e dinossauros. Os ossos das coxas eram como pilares e muito mais grosso e mais robusto que aqueles de outros rinocerontes, e os três [[trocanter]]es nos lados eram muito reduzidos, como esta robustez diminuiu sua importância. Os membros eram dispostos em uma postura de coluna em vez de curvados, como em animais menores, o que reduziu a necessidade de grandes músculos nos membros.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Os membros da frente tinham três dedos nos pés.<ref>{{citar periódico| doi = 10.1016/j.jaes.2003.09.005|título= New remains of the baluchithere ''Paraceratherium bugtiense'' from the Late/latest Oligocene of the Bugti hills, Balochistan, Pakistan|periódico= Journal of Asian Earth Sciences| volume = 24|páginas= 71–77|ano= 2004|último1 = Antoine |primeiro1 = P. O. |último2 = Ibrahim Shah |primeiro2 = S. M. |último3 = Cheema |primeiro3 = I. U. |último4 = Crochet |primeiro4 = J. Y. |último5 = Franceschi |primeiro5 = D. D. |último6 = Marivaux |primeiro6 = L. |último7 = Métais |primeiro7 = G. G. |último8 = Welcomme |primeiro8 = J. L. | bibcode = 2004JAESc..24...71A}}</ref>
 
[[Imagem:Paraceratherium restorations 1923.jpg|thumb|left|Reconstruções esqueléticas de 1923 de ''P. transouralicum'' (então ''B. grangeri''), em versões semelhantes a rinocerontes outra mais esbelta.]]
===Crânio===
[[Imagem:Indricotherium transouralicum.jpg|thumb|Crânio de ''P. transouralicum'' (espécime AMNH 18650)]]
Os maiores crânios de ''Paraceratherium'' têm cerca de {{Converter|1.3|m|pé|o=e}} de comprimento, 33 a 38 centímetros (13 a 15 polegadas) atrás do crânio, e {{Converter|61|cm|pol|o=e}} de largura entre os [[arco zigomático|arcos zigomáticos]]. ''Paraceratherium'' tinha uma longa testa, que era lisa e sem a área rugosa que serve com um ponto de encaixe dos chifres de outros rinocerontes. Os ossos acima da região nasal são longos e a incisão nasal é profunda dentro do crânio. Isto indica que ''Paraceratherium'' tinha um lábio superior preênsil similar àqueles dos [[rinocerontes-negros]] e [[rinocerontes-indianos]], ou uma curta [[probóscide]] ou tromba como nos [[tapir]]es. A parte traseira do crânio era baixa e estreita, sem as grandes cristas lambdoides no topo e ao longo da [[crista sagital]], que são encontradas em animais com cornos e presas que precisam de músculos fortes para empurrar e lutar. Eles também tinham uma fenda profunda para o encaixe dos ligamentos da nuca, que seguravam o crânio automáticamente. O [[côndilo occipital]] era muito amplo e ''Paraceratherium'' aparentemente tinham grandes e fortes músculos no pescoço, que permitiam-lhes baixar a cabeça fortemente enquanto se alimentavam dos galhos.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Um crânio de ''P. transouralicum'' tinha uma testa côncava, enquanto outros espécimes tinham testas lisas, possivelmente por conta do dimorfismo sexual.<ref name="Lucas & Sobus"/> Um molde endocraniano do cérebro de ''P. transouralicum'' mostra que ocupava apenas 8% do comprimento do crânio, enquanto o cérebro dos rinocerontes-indianos ocupava 17,7% do comprimento de seu crânio.<ref name="Granger & Gregory"/>
 
[[File:Paraceratherium transouralicum teeth.JPG|left|thumb|Molares superiores de ''P. transouralicum'', [[Museu Nacional de História Natural (França)]]]]
O zoólogo [[Robert M. Alexander]] sugeriu que o superaquecimento pode ter sido um problema sério para os ''Paraceratherium'' devido ao seu tamanho.<ref name=Alexander1998>{{citar periódico|último = Alexander|primeiro = R. M. |ano= 1998 |título=All-time giants: the largest animals and their problems|periódico= Palaeontology|volume=41|número=6|páginas= 1231–1245|url=https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/41/6/article_pp1231-1245}}</ref> De acordo com Prothero, os melhores animais vivos análogos aos ''Paraceratherium'' podem ser grandes mamíferos, como elefantes, rinocerontes e hipopótamos. Para auxiliar a termorregulação, esses animais esfriavam durante o dia descansando na sombra ou chafurdando na água ou na lama. Eles também se alimentavam e se moviam principalmente à noite. Por conta de seu grande tamanho, ''Paraceratherium'' não podiam correr ou se mover rapidamente, mas eles tinham que ser capazes de cruzar grandes distâncias, o que era necessário em uma ambiente com escassez de alimentos. Eles podem, portanto, ter tido largas áreas de habitat e ter sido migratórios.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> Prothero sugere que animais grandes como indricotérios necessitariam habitar áreas muito extensas ou territórios de pelo menos 1000km² e que, por conta da escassez de recursos, haveria pouco espaço na Ásia para muita população ou uma multitude de espécies e gêneros quase idênticos. Este princípio é chamado [[Lei de Gause]]; é usado para explanar como os rinocerontes-negros e [[rinocerontes-brancos]] exploraram diferentes nichos nas mesmas áreas da África.<ref name="Prothero 2013 67 86"/>
 
A maior parte dos predadores terrestres em seu habitat não eram maiores que um [[lobo]] moderno e não representavam uma ameaça a ''Paraceratherium''.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Indivíduos adultos eram maiores que qualquer predador terrestre, mas indivíduos jovens estavam vulneráveis. Marcas de mordidas em ossos encontrados em Bugti indicam que até mesmo adultos podem ter sido predados por crocodilos de 10 a 11 metros (33 a 36 pés) de comprimento, ''[[Crocodylus bugtiensis]]''. Como em elefantes, o período gestacional de ''Paraceratherium'' pode ter sido longo e os indivíduos podem ter tido um longo período de vida.<ref name="Prothero 2013 87 106"/> ''Paraceratherium'' podem ter vivido em pequenos rebanhos, provavelmente consistindo de fêmeas e seus bezerros, que elas protegiam de predadores.<ref name="Prothero 2013 107 121"/> Foi proposto que {{Converter|20|ton|lb|o=e}} pode ser o peso máximo possível para mamíferos terrestres, e ''Paraceratherium'' chegou perto desse limite.<ref>{{citar periódico| doi = 10.1007/s00442-003-1254-z| pmid = 12712314|título= The maximum attainable body size of herbivorous mammals: Morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters|periódico= Oecologia| volume = 136|número= 1|páginas= 14–27|ano= 2003|último1 = Clauss |primeiro1 = M.|último2 = Frey |primeiro2 = R.|último3 = Kiefer |primeiro3 = B.|último4 = Lechner-Doll |primeiro4 = M.|último5 = Loehlein |primeiro5 = W.|último6 = Polster |primeiro6 = C.|último7 = Rössner |primeiro7 = G. E.|último8 = Streich |primeiro8 = W. J.| bibcode = 2003Oecol.136...14C}}</ref> As razões por que os mamíferos não podem alcançar o tamanho muito maior dos dinossauros saurópodes são desconhecidas. A razão pode ser ecológica em vez de biomecânicas, e provavelmente relacionadas a estratégias de reprodução.<ref name="Fortelius"/> Movimentos, sons, e outros comportamentos exibidos em documentários feitos com [[imagens geradas por computador|por computação gráfica]] como ''[[Walking With Beasts]]'' da [[BBC]] são totalmente conjecturais.<ref name="Prothero 2013 87 106"/>
===Dieta===
[[Imagem:Paraceratherium skull AMNH.jpg|thumb|Visão de ângulo baixo de um molde de crânio de ''P. transouralicum'' (espécime AMNH 18650)]]