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{{Taxocaixa
#REDIRECT [[Embriófito]]
| nome = Embryophyta<br><small>embriófitas, plantas terrestres</small>
| fóssil = {{rango fósil|Ordovícico|reciente}}
| imagem =Plants.jpg
| imagem_legenda=A diversidade das plantas terrestres.
| imagem_largura=250px
| reino= [[Plantae]]
| subreino= [[Viridiplantae]]
| filo_sc = [[Streptophyta]]<br>[[Streptophytina]]
| superfilo= '''Embryophyta'''
| superfilo_autoridade= [[Adolf Engler|Engler]], 1892<ref>Engler, A. 1892. ''Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen.'' Berlin: Gebr. Borntraeger.</ref><ref>{{cita publicación | last1 = Pirani | first1 = J. R. | last2 = Prado | first2 = J. | año = 2012 | título = Embryopsida, a new name for the class of land plants | url = http://www.researchgate.net/profile/Jefferson_Prado/publication/257929335_Embryopsida_a_new_mani_for_the_class_of_land_plants/links/02e7e5263daf5df609000000.pdf | formato = PDF | publicación = Taxon | volumen = 61 | número = 5| páginas = 1096–1098 }}</ref>
| subdivisão_nome = Divisões
| subdivisão =
* [[Bryophyta sensu lato|Bryophyta ''sensu lato'']] (plantas terrestres não vasculares)
** [[Marchantiophyta]] (hepáticas)
** [[Bryophyta sensu stricto|Bryophyta]] (musgos)
** [[Anthocerotophyta]] (antocerotas)
** † [[Nematophyta]]
* [[Polysporangiophyta]]
** † [[Plantas prevasculares]]
** [[Plantas vasculares]] (traqueófitas)
*** † [[Rhyniophyta]]
*** [[Lycopodiophyta]] (licopódios)
*** [[Euphyllophyta]]
**** [[Monilophyta]] (fetos-verdadeiros e similares)
**** [[Spermatophyta]] (plantas com sementes)
| sinónimos=
* [[Cormophyta]] <small>[[Stephan Endlicher|Endlicher]], 1836</small>
* [[Phyta]] <small>[[Fred Alexander Barkley|Barkley]], 1939</small><ref>Barkley, Fred A. ''Keys to the phyla of organisms''. Missoula, Montana. 1939.</ref>
* [[Cormobionta]] <small>[[Werner Rothmaler|Rothmaler]], 1948</small><ref>Rothmaler, Werner. Über das natürliche System der Organismen. ''Biologisches Zentralblatt.'' 67: 242-250. 1948.</ref>
* [[Euplanta]] <small>Barkley, 1949</small><ref>Barkley, Fred A. "Un esbozo de clasificación de los organismos."'' Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Medellín''. 10: 83-103, [http://www.bdigital.unal.edu.co/30839/].</ref>
* [[Telomobionta]] <small>[[Takhtajan]], 1964</small><ref>Takhtajan, A. (1964). The taxa of the higher plants above the rank of order. ''Taxon'' 13(5): 160-164, [http://www.iapt-taxon.org/historic/Congress/IBC_1964/above_order.pdf].</ref>
* [[Embryobionta]] <small>[[Arthur Cronquist|Cronquist]] et al. 1966</small><ref>{{cite journal | last1 = Cronquist | first1 = A. | last2 = Takhtajan | first2 = A. | last3 = Zimmermann | first3 = W. | year = 1966 | title = On the Higher Taxa of Embryobionta | url = http://www.iapt-taxon.org/historic/Congress/IBC_1969/embryobionta.pdf | format = PDF | journal = Taxon | volume = 15 | issue = 4| pages = 129–134 | doi=10.2307/1217531}}</ref>
* [[Metaphyta]] <small>Whittaker, 1969</small><ref>{{cite journal | last1 = Whittaker | first1 = R. H. | year = 1969 | title = New concepts of kingdoms or organisms | url = http://www.ib.usp.br/inter/0410113/downloads/Whittaker_1969.pdf | format = PDF | journal = Science | volume = 163 | issue = 3863| pages = 150–160 | doi=10.1126/science.163.3863.150|bibcode = 1969Sci...163..150W | pmid=5762760}}</ref>
* Plantae <small>[[Lynn Margulis|Margulis]], 1971</small><ref>{{cite journal | last1 = Margulis | first1 = L | year = 1971 | title = Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis | url = | journal = Evolution | volume = 25 | issue = | pages = 242–245 | doi=10.2307/2406516}}</ref>
}}
'''Embryophyta''', informalmente designado por '''embriófitas''' ou '''plantas terrestres''', é um [[clado]] (grupo [[monofilético]]) formado pelos descendentes de um [[ancestral comum]] [[Fotossíntese|fotossintético]] que se caracteriza pela presença de um conjunto de [[Adaptação (biologia)|adaptações]] à vida fora de água e que por isso é responsável pela colonização da terra-firme por parte das plantas.<ref name=Gray1985>{{Citation |last=Gray |first=J. |last2=Chaloner |first2=W.G. |last3=Westoll |first3=T.S. |year=1985 |title=The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 [and Discussion] |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=309 |pages=167–195 |doi=10.1098/rstb.1985.0077 |lastauthoramp=yes |bibcode=1985RSPTB.309..167G |issue=1138}}</ref><ref>{{Citation |last=Rubinstein |first=C.V. |last2=Gerrienne |first2=P. |last3=De La Puente |first3=G.S. |last4=Astini |first4=R.A. |last5=Steemans |first5=P. |year=2010 |title=Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana) |journal=New Phytologist |volume=188 |issue=2 |doi=10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x |pmid=20731783 |lastauthoramp=yes |pages=365–9 }}</ref> O clado agrupa as [[Plantae|plantas]] mais comuns da [[vegetação]] e compreende todas as plantas terrestres: os [[Bryophyta sensu lato|briófitos]] ([[Marchantiophyta|hepáticas]], [[Anthocerotophyta|antóceros]] e [[Bryophyta sensu stricto|musgos]]), os [[Lycophyta|licopódios]], os [[Feto (botânica)|fetos (ou samambaias)]] e as [[Spermatophyta|plantas com sementes]], entre as quais as [[Gymnospermae|gimnospérmicas]] e as [[Angiospermae|angiospérmicas]]. Algumas plantas terrestres desenvolveram adaptações secundárias à vida dentro de água e são as actuais [[Planta aquática|plantas aquáticas]]. São [[organismo]]s [[eucariontes]] [[multicelulares]] com [[órgãos reprodutivos]] especializados que, com muito poucas excepções ([[Fitoparasitismo|fitoparasitas]] e plantas [[Saprotrofia|saprotróficas]] e [[planta micotrófica|micotróficas]]), obtêm a sua [[energia]] através da [[fotossíntese]], sintetizando compostos orgânicos a partir do [[dióxido de carbono]].
==Descrição==
A Embryophyta são um agrupamento taxonómico monofilético (um clado) dentro das [[Phragmoplastophyta]], um clado maior que também inclui vários grupos de [[algas verdes]] (incluindo [[Charophyta|Charophyceae]] e [[Coleochaetales]]). Dentro deste grande clado, os embriófitos são o [[grupo irmão]] de um agrupamento formado por [[Zygnematophyceae]] e [[Mesotaeniaceae]] e agrupam os [[briófito]]s e os [[polisporangiófito]]s.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Puttick|first=Mark N.|last2=Morris|first2=Jennifer L.|last3=Williams|first3=Tom A.|last4=Cox|first4=Cymon J.|last5=Edwards|first5=Dianne|last6=Kenrick|first6=Paul|last7=Pressel|first7=Silvia|last8=Wellman|first8=Charles H.|last9=Schneider|first9=Harald|date=2018|title=The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982218300964|journal=Current Biology|volume=28|issue=5|pages=733–745.e2|doi=10.1016/j.cub.2018.01.063|via=}}</ref>
 
As embriófitas [[extante]]s incluem, portanto, [[antóceros]], as [[hepática]]s, os [[musgos]], os [[samambaia|fetos]], os [[licófitos]], as [[gimnospérmica]]s e as [[plantas com flor]]. As Embryophyta são informalmente designados por «''plantas terrestres''» porque vivem principalmente em [[habitat]]s terrestres, enquanto as [[algas verdes]] com eles aparentadas são primariamente aquáticas. Todos são organismos complexos [[multicelular]]es [[eucariótico]]s com [[órgãos reprodutivos]] especializados.
 
O nome «Embryophyta» deriva da sua principal [[sinapomorfia]] (característica inovadora) de nutrir o jovem [[esporófito]] embrionário durante os estágios iniciais do seu desenvolvimento multicelular dentro dos tecidos do [[gametófito]] progenitor. O estágio característico de [[Embrião (botânica)|embrião]] pelo qual passa o esporófito diploide diferencia assim este clado dos seus ancestrais, que não tinham esporófito ou embrião multicelular (e portanto eram [[haplóide]]s). Dessa sinapomorfia resultou o aparecimento do arquegónio e um [[ciclo de vida]] em que a [[alternância de gerações]] se caracteriza pela permanência do [[zigoto]] no seu interior.
 
Assim, para além de ter um esporófito multicelular com estágio embrionário, os embriófitos são caracterizados por terem estruturas reprodutivas multicelulares tanto no esporófito (o [[esporângio]]) quanto no gametófito (os [[anterídio]]s e [[arquegónio]]s), bem como uma cutícula protectora e [[esporo]]s de parede grossa com [[Trilete|marca trilete]] característica.
 
Com pouquíssimas excepções, as embriófitas obtêm sua energia pela [[fotossíntese]], isto é, usando a energia da [[radiação solar]] para sintetizar os seus alimentos a partir de [[dióxido de carbono]] e água. As excepções conhecidas resultam de evolução secundária, com posterior perda parcial ou total da capacidade fotossintética (e consequente redução ou ausência de [[clorofila]]s e de órgão como as folhas e caules), devido a fenómenos de [[fitoparasitismo]], [[saprotrofia]] ou [[micotrofia]] (geralmente em associação com [[Micorriza arbuscular|micorrizas arbusculares]]).
===Monofilia do grupo===
A [[monofilia]] das embriófitas está amplamente consensualizada, tanto pelos estudos morfológicos como pelos moleculares.<ref name="Kenrick y Crane 1997a">Kenrick, P & PR Crane. 1997a. ''The origin and early diversification of land plants: A cladistic study.'' Smithsonian Institution Press, Washington, DC.</ref><ref> Kenrick, P & PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. ''Nature'' 389: 33-39.</ref><ref>Karol, KG, RM McCourt, MT Cimino & CF Delwiche. 2001. The closest living relatives of land plants. ''Science'' 294: 2351-2353. (resumo [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;294/5550/2351 aqui])</ref>
Tradicionalmente, os embriófitos foram divididos em dois grandes grupos: (1) os «[[Bryophyta sensu lato|briófitos em sentido amplo]]» (antóceros, musgos e hepáticas); e (2) as plantas vasculares ([[samambaia|fetos]] e afins, gimnospermas e angiospermas). À medida que as análises filogenéticas foram aperfeiçoadas, ficou demonstrado que os «briófitos em sentido amplo» são na verdade um [[Parafilético|grupo parafilético]] em relação às [[plantas vasculares]], embora as suas relações filogenéticas exactas ainda não sejam consensuais.
=== Ciclo de vida e morfologia das embriófitas===
{| align=right
|[[Image:Embryophyta_alternancia-de-generaciones.png|thumb|25epx|Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas terrestres (Embryophyta).
----
<small> Legenda:<br />
'''n ''': geração haplóide,<br />
'''2n ''': geração diplóide,<br />
'''m! ''': mitose,<br />
'''M! ''': meiose,<br />
'''F! ''': fecundação</small>]]
|}
Diferentemente de seu ancestral haplóide, as embriófitas caracterizam-se por ter um [[ciclo de vida]] haplo-diplonte, com [[gametófito]] (indivíduo da geração haplóide) e [[esporófito]] (indivíduo da geração multicelular). O esporófito multicelular passa inicialmente por um estágio de [[Embrião (botânica)|embrião]], caracterizado por ser protegido pelo gametófito onde a ovocélula foi produzida, e também por ser nutrido às custas do gametófito, através de um tecido de transferência designado por [[Placenta (botânica)|placenta]].
 
O ovo, e após a fertilização, o embrião, é protegido por uma estrutura multicelular do gametófito designada por [[arquegónio]]. Também o esperma é produzido e protegido por uma estrutura multicelular do gametófito: o [[anterídio]]. Em geral, o espermatozóide é uma célula que possui dois ou mais [[flagelo]]s que lhe permitem nadar até ao óvulo (mas em muitas espermatófitas ocorre uma redução do espermatozóide para apenas alguns núcleos espermáticos e o que é transportado para o óvulo é todo gametófito masculino dentro do [[grão de pólen]]).
 
Inicialmente, a fase gametofítica foi dominante, como ainda ocorre nas hepáticas, antóceros e musgos. Nas plantas vasculares (licófitas, fetos e plantas com sementes) o esporófito tornou-se dominante e nutricionalmente independente, o que levou a uma redução progressiva da geração gametofítica.
=== Sinonímia ===
Tecnicamente, é preferível designar este clado por Embryophyta (ou os «embriófitos») em vez de «plantas terrestres», já que muitas [[Linhagem (biologia)|linhagens]] de [[alga]]s não relacionadas com os ancestrais dos embriófitos também fizeram uma transição para a vida à superfície da Terra (por exemplo, as [[Trebouxiophyceae]]), embora o tenham feito de forma menos conspícua do que os embriófitos.
 
O clado Embryophyta, ou alguma sua variante, foi recebendo ao longo do tempo numerosas designações, criando uma complexa [[sinonímia taxonómica]] fruto da evolução de conceitos e dos diversos sistemas de classificação biológica que foram aparecendo. As designações que se seguem, na maior parte obsoletas devido à evolução da filogenia e dos conceitos taxonómicos, são apenas algumas das muitas existentes:
*Cormophyta <small>(Endlicher 1836, [[Sistema Wettstein|Wettstein 1924]], Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998)</small>
*Embryophyta <small>(Engler 1892, Ruggiero et al 2015)</small>
*Phyta <small>(Barkley 1939)</small>
*Cormobionta <small>(Rothmaler 1948)</small>
*Euplanta <small>(Barkley 1949)</small>
*Telomobionta <small>(Takhtajan 1964)</small>
*Embryobionta <small>(Cronquist et al 1966)</small>
*Metaphyta <small>(Whittaker 1969)</small>
*[[Plantae]] <small>(Margulis 1971, Benton 1993)</small>
*Embryophyceae <small>(Lewis & McCourt 2004)</small>
*Equisetopsida <small>(Chase & Reveal 2009)</small>
*Embryopsida <small>(Pirani & Prado 2012)</small>
<!---------------------------------------------
== Ecologia e evolução==
 
Este clado parece haber recibido una gran presión de selección para fijar los caracteres morfológicos que lo adaptaran a la vida terrestre, algunos de los cuales ya están presentes en algunos clados de algas verdes.
 
=== Adaptaciones para la vida terrestre ===
 
* La aparición de la [[cutícula (botánica)|cutícula]] protegiendo al esporófito, y de la [[esporopolenina]] formando una gruesa pared en la espora, parecen ser respuestas a la desecación.
* El intercambio de gases con el ambiente se logra a través de pequeños poros en la epidermis o, en los grupos más avanzados, a través de [[estoma]]s genuinos.
* Los [[flavonoides]] ayudan a absorber la luz ultravioleta.
* Este clado también sufrió adaptaciones para sobrellevar la alta concentración de oxígeno en la atmósfera (mucho más alta que en el agua), ya que una alta concentración de oxígeno inhibe la fijación de dióxido de carbono. El metabolismo de este clado incluye un «sistema de oxidación del glicolato» (''glycolate oxidation system'').
* La interacción entre plantas terrestres y hongos fue documentada en muchos briofitos y también en plantas vasculares. En esta interacción, las plantas proveen a los hongos de los productos de la fotosíntesis, y a cambio los hongos exploran el suelo y las plantas obtienen los nutrientes del suelo a través de los hongos.
 
=== Orígenes de las embriofitas ===
 
Probablemente las primeras plantas terrestres dependían de su asociación con hongos para sobrevivir en tierra, de los que obtenían nutrientes que éstos tomaban del suelo. Aparentemente estas asociaciones fueron al principio sólo con el gametófito de las embriofitas, y fueron establecidas muy temprano, en el [[Silúrico]]/[[Devónico]] (Selosse y Tacon 1998;<ref>Selosse, M.-A., y Le Tacon, F. 1998. The land flora: A phototroph-fungal partnership? ''Trends Ecol. Evol.'' 13: 15-20.</ref> Redecker ''et al.'' 2000;<ref>Redecker, D., Kodner, R., y Graham, L. E. 2000. Glomalean fungi from the Ordovician.'' Science'' 289: 1920-1921.</ref> Nebel ''et al.'' 2004;<ref>Nebel, M., Kreier, H.-P., Pressing, M., Weiß, M., y Köttke, I. 2004. Symbiotic fungal associations of liverworts are the possible ancestors of mycorrhizae. En: Agerer, R., Piepenbring, M., y Blanz, P. (editores), ''Frontiers in Basidiomycota Mycology.'' IHW-Verlag, Eching. pp. 339-360.</ref> Köttke y Nebel 2005).<ref>Köttke, I, y Nebel, M. 2005. The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update. ''New Phytol.'' 167: 330-334.</ref> Los [[Glomeromycota|glomales]] parecen haber sido los hongos que participaron inicialmente en la asociación. Es interesante que esta asociación no ocurre en musgos (Read ''et al. ''2000).<ref>Read, D. J., Duckett, J. G., Francis, R., Ligrone, R., y Russell, A. 2000. Symbiotic fungal associations in 'lower' land plants. ''Phil. Trans. Roy. Soc. London B.'' 355: 815-831.</ref>
 
Los precursores de muchas de las adaptaciones a la tierra antes citadas, y también de muchos aspectos del ciclo de vida, pueden ser encontrados en los clados de algas verdes [[Coleochaetales]] y también [[Charales]], que están altamente emparentados. El ciclo de vida de las plantas terrestres probablemente derivó de un ciclo de vida del tipo charofita, que son algas de ciclo de vida haplonte que retienen al cigoto diploide unicelular en el gametófito, y lo nutren a través de una placenta. Aparentemente el ancestro de las plantas terrestres retardó la meiosis que daría las gametas, y mediante una serie de divisiones mitóticas del cigoto diploide generó una generación multicelular esporofítica.
 
Las [[Viridiplantae|plantas verdes]] pueden tener mil millones de años de vida en la Tierra, o aún más, y es posible que algunos linajes de [[algas verdes]] ya hayan existido en el [[Precámbrico]]. Una variedad de fósiles de algas verdes datan ya del [[Cámbrico]] (hace unos 550 millones de años), incluyendo [[Ulvophyceae]]. Las charofitas no aparecen en el registro fósil hasta mediados del [[Silúrico]]. La ocupación de la tierra por las algas verdes probablemente sucedió recién a mediados del [[Ordovícico]], hace unos 450 millones de años. Hay esporas fósiles que datan de esa época, y probablemente de antes también, parecidas a las que hoy vemos en las hepáticas. Del Ordovícico parecen datar unos trozos de cutícula y estructuras tulares provenientes de plantas. Del Silúrico parecen datar unas esporas con la característica marca trilete de las plantas terrestres.
 
Es probable que los briófitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy, hayan aparecido recién en el Ordovícico tardío. Un poco más tarde, empezando a mediados del Silúrico, se encontraron macrofósiles bien preservados del clado de las plantas vasculares. La ocupación de la superficie terrestre parece haber tomado poco después de eso.
 
La especialización de los órganos sexuales del gametófito («gametangios»), los tallos con mecanismos de transporte de fluidos («tejidos vasculares»), los tejidos estructurales (como el leño), las estructuras en la epidermis para el intercambio gaseoso (como los «estomas»), las hojas y raíces de varios tipos, los diversos órganos portadores de esporas («esporangios»), las semillas y el hábito arborescente, son caracteres que evolucionaron hacia el final del período [[Devónico]].
 
=== Dominancia del gametófito frente a dominancia del esporófito ===
 
En años recientes, estudios paleobotánicos cuidadosos han revelado que algunos fósiles de embriofitas tempranas son en realidad los gametófito haploides, portando anteridios y arquegonios (Remy 1982,<ref>Remy, W. 1982. Lower Devonian gametophytes: Relation to the phylogeny of land plants. ''Science'' 215: 1625-1627.</ref> Remy ''et al.'' 1993).<ref>Remy, W, PG Gensel, y H Hass. 1993. The gametophyte generation of some early Devonian land plants. ''Int. J. Plant Sci.'' 154: 35-58.</ref> Estos fósiles son remarcables, porque son bastante grandes, erguidos, y ramificados, y en general tienen el aspecto de la fase esporofítica del ciclo de vida. Este descubrimiento ha llevado a la hipótesis de que los primeros miembros del linaje de las plantas vasculares exhibían alternancia de generaciones más o menos similares. Entonces, teniendo cuenta los grupos briofitos, parece que tanto el gametófito como el esporófito eran fases elaboradas.
 
Este conocimiento nos permite unir la secuencia de eventos que llevó al ciclo de vida que vemos en las plantas vasculares actuales. Este ciclo de vida incluye una dramática reducción en la fase gametofítica y una igualmente impresionante elaboración de la fase esporofítica. En las primeras plantas vasculares, el gametófito era nutricionalmente independiente del esporófito, y esta condición es retenida hoy en los linajes de «esporas libres» como los helechos y las lycophytas. Con la evolución de las plantas con semilla, sin embargo, el gametófito se ha reducido muchísimo y eventualmente se ha vuelto completamente dependiente del esporófito.
 
Vistos en este contexto, los grupos briófitos ''sensu lato'' (en especial los musgos) y las plantas vasculares parecen haber explorado dos diferentes mecanismos para incrementar el número de esporas producidas por evento de fertilización (Mishler y Churchill 1985).<ref name="Mishler y Churchill 1985">Mishler BD y SP Churchill. 1985. Transition to a land flora: Phylogenetic relarionships of the green algae and bryophytes. ''Cladistics'' 1: 305-328.</ref> En los musgos este incremento en la producción de esporas era logrado al intercalar un estado protonemal filamentoso que podía producir numerosos gametófitos foliosos no ramificados, cada uno portando un único esporófito no ramificado terminado en un único esporangio. En contraste, en el linaje de las plantas vasculares el número de esporangios fue incrementado al ramificar el esporófito de forma que cada punta de cada rama pudiera portar un esporangio.
 
¿Qué ventaja adaptativa encontraron los clados más modernos de embriofitas, que los volvieron dominantes de la superficie terrestre? Los investigadores no pueden dejar de notar la evidente reducción de la fase gametofítica y la dominancia progresiva de la fase esporofítica. Esto los lleva a pensar que este cambio de dominancia puede ser un responsable del éxito ecológico de los clados modernos. Puestos a pensar en el mecanismo a través del cual estaría obrando esta ventaja adaptativa, hay dos hipótesis que dominan el pensamiento científico:
# La más difundida es la hipótesis de que el esporófito, al tener dos juegos de [[cromosoma]]s en lugar de uno, es menos vulnerable ante las mutaciones genéticas, lo cual como consecuencia aumenta la diversidad de genes y por lo tanto las probabilidades de estar adaptado cuando cambia el ambiente.
# Una segunda hipótesis, que no necesariamente se contradice con la primera, que es remarcada por Judd ''et al.'' (2002), es que el esporófito no tiene limitantes ecológicos para crecer en altura, ya que no necesita ningún tipo de interacción para producir las esporas y liberarlas. En cambio el gametófito, productor de gametas masculinas y femeninas, debe tener una constitución que le asegure que las gametas masculinas puedan nadar hasta las femeninas, para que se produzca la fecundación y se reinicie el ciclo. Esto limitaría en gran medida la exploración de diferentes morfologías en el gametófito, que debe estar ligado al suelo para asegurar la fecundación y por lo tanto la supervivencia de la especie.
 
== Filogenia ==
 
Los grupos monofiléticos de las embriofitas vivientes están representados en el siguiente cladograma:
 
{{clado|style=width:auto
|label1='''Embryophyta'''
|1={{clado
|1=[[Hepaticophyta]] (hepáticas)
|label2=Stomatophyta
|2={{clado
|1=[[Bryophyta sensu stricto|Bryophyta ''s.s.'']] (musgos)
|2={{clado
|1=[[Anthocerophyta]] (antoceros)
|label2=[[Tracheophyta]]
|2={{clado
|1=[[Lycophyta]] (licopodios)
|2={{clado
|label1=[[Monilophyta]]
|1={{clado
|1=''[[Equisetum]]'' (cola de caballo)
|2=[[Filicopsida]] (helechos)}}
|label2=[[Spermatophyta]]
|2={{clado
|1=[[Gymnospermae]] (plantas con semillas desnudas)
|2=[[Angiospermae]] (plantas con flores)}} }} }} }} }} }} }}
 
Los correspondientes grupos parafiléticos son:
* [[Bryophyta sensu lato|'''Bryophyta ''s.l.''''']], que incluye a las hepáticas, musgos y antoceros.
* '''[[Pteridophyta]]''', que comprende a los licopodios, equisetos y helechos.
 
=== Clado Stomatophyta ===
Filogenéticamente, las plantas terrestres se dividen en dos clados: por un lado el clado de las hepáticas, las cuales mantienen características primitivas como un esporófito efímero de gran simplicidad estructural, gametófito frecuentemente dorsoventral y en lugar de estomas tiene poros aeríferos para el contacto con el aire. El otro clado es '''Stomatophyta''', que incluye a los musgos, antoceros y plantas vasculares, en donde evoluciona un esporófito persistente y complejo, gametófito variado y presencia de verdaderos [[estoma]]s.<ref name ="Estébanez">Belén Estébanez et al. 2011, [http://historia.bio.ucm.es/rsehn/cont/publis/boletines/127.pdf Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas.] Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011</ref>
 
=== Grupos extintos ===
Si tomamos en cuenta los principales grupos extintos, la filogenia aproximada (Kenrick & Crane 1997)<ref name="Kenrick">Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997), [http://biology.kenyon.edu/courses/biol112/Biol112WebPage/Syllabus/Topics/Week%207/land%20plants.pdf The Origin and Early Diversification of Land Plants]: a Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7</ref> es la siguiente:
 
{{clade|style=font-size:100%;line-height:100%
|label1='''Embryophyta'''
|1={{clade
|1=&nbsp;[[Bryophyta sensu lato|Briofitas]] ([[Parafilético|P]])
|label2=[[Polysporangiophyta]]
|2={{clade
|1=&nbsp;[[Protraqueofitas]] ([[Parafilético|P]]) †
|label2=[[Tracheophyta]]
|2={{clade
|1=&nbsp;[[Riniofita]]s ([[Parafilético|P]]) †
|2={{clade
|label1=[[Lycophyta]]
|1={{clade
|1=[[Zosterophyllopsida|Zosterófilos]] ([[Parafilético|P]]) †
|2=[[Lycopsida]]}}
|label2=[[Euphyllophyta]]
|2={{clade
|1=[[Trimerophytopsida|Trimerofitas]] ([[Parafilético|P]]) †
|2={{clade
|1=[[Monilophyta]]
|label2=[[Lygnophyta]]
|2={{clade
|1=[[Progimnosperma]]s ([[Parafilético|P]]) †
|2=[[Spermatophyta]]}} }} }} }} }} }} }} }}
 
=== Otras consideraciones ===
Siguiendo clasificaciones tradicionales, en el siguiente cladograma se compara la filogenia de Judd ''et al'' (2002)<ref>Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.</ref> con el [[sistema de Engler]] (1924):
 
{| align=center
|[[Ficheiro:Embryophyta_monofileticos.png|thumb|500px|<center>'''Árvore filogenética'''<small> dos diferentes grupos de embriófitas.</small></center>]]
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Las relaciones filogenéticas entre las briofitas ''sensu lato'' y con el resto de las embriofitas aún no están del todo consensuadas (ver por ejemplo Quandt y Stech 2003). Todos los análisis de filogenia hechos hasta ahora concluyeron que «Bryophyta'' sensu lato''» es parafilético. Sin embargo, las relaciones exactas se mantienen controversiales. Inicialmente los análisis morfológicos apoyaron una división basal entre el linaje de Marchantiophyta y todo lo demás, y ubicaba a los musgos como clado hermano de las plantas vasculares. Así «Bryophyta'' sensu lato''» hubiera sido una serie de grados sucesivos, en que el primer linaje que se desprendía del resto era Marchantiophyta, luego en el otro clado aparecían los estomas por única vez, luego se desprendían los antoceros, luego en el resto aparecía un meristema apical en el esporófito, y finalmente se desprendían los musgos o Bryophyta ''sensu stricto'' del clado que derivaría en las plantas vasculares (Mishler y Churchill 1984).<ref name="Mishler y Churchill 1984">Mishler, BD y SP Churchill. 1984. A cladistic approach to the phylogeny of the "bryophytes". ''Brittonia'' 36: 406-424.</ref> 1985).<ref name="Mishler y Churchill 1985" /> Bajo este punto de vista, ciertas células de los musgos especializadas en el transporte de fluidos, llamadas hydroides y leptoides (y presentes tanto en el esporófito como en el gametófito en algunas especies) fueron interpretadas como los precursores del sistema vascular de las plantas vasculares.
 
Los musgos y las plantas vasculares tienen esporófito que crecen en altura debido a la división celular de un meristema apical, y las primeras plantas vasculares también tenían gametófitos erguidos, como los musgos. Estas interpretaciones han sido sostenidas por algunos análisis moleculares, incluyendo un análisis que muestra que en todas las plantas terrestres excepto Marchantiophyta, aparecen 3 intrones mitocondriales (Qiu ''et al.'' 1998).<ref>Qiu, Y-L, Y. Cho, JC. Cox y JD Palmer. 1998. The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest land plants. ''Nature'' 402: 404-407.</ref>
 
Sin embargo, muchos estudios recientes de datos moleculares (individualmente o combinados con una variedad de caracteres morfológicos y ultraestructurales, especialmente la ultraestructura del esperma), sostienen una hipótesis alternativa. En estos árboles filogenéticos, los antoceros son los que ocupan el lugar de clado basal, hermano de todo el resto, y un clado que contiene a Marchantiophyta y a los musgos es el hermano de las plantas vasculares (Nickrent ''et al.'' 2002,<ref>Nickrent D, CL Parkinson, JD Palmer, y RJ Duff. 2000. Multigene phylogeny of land plants with special reference to bryophytes and the earliest land plants. ''Mol. Biol. Evol. ''17: 19: 1885-1895.</ref> Renzaglia ''et al.'' 2002).<ref>Renzaglia KS, RJ Duff, DL Nickrent y DJ Garbary. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants: Implications for a unified phylogeny. ''Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]'' 355: 769-793.</ref>
 
Esta hipótesis es consistente con estudios detallados que indican que los hydroides y los leptoides de los musgos probablemente no sean homólogos con las traqueidas y las células cribosas, que conforman respectivamente el xilema primitivo y el floema primitivo de las plantas vasculares. (Ligrone ''et al.'' 2000).<ref>Ligrone, R, JG Duckett y JS Renzaglia. 2000. Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes. ''Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]'' 355: 795-813.</ref> El problema de este árbol filogenético es que supone que tanto los estomas como el meristema apical del tallo, o bien se perdieron en una línea, o bien aparecieron dos veces en dos eventos independientes. Este improbable escenario aún está en discusión. Lo único que es seguro hasta ahora, es que las briofitas como las conocíamos, son parafiléticas con respecto a las plantas vasculares.
 
=== Relación con [[Plantae]] ===
 
Las embriofitas son descendientes de un alga verde y por lo tanto son un clado dentro de [[Viridiplantae]].
 
Para algunos autores, las plantas terrestres son el reino [[Plantae]]. Otros incluyen a las [[Chlorophyta|algas verdes]] en el reino, por lo que consideran como el reino de las plantas a lo que hoy se conoce como [[Viridiplantae]]. Algunos consideran como parte del reino Plantae también a las [[Rhodophyta|algas rojas]] y los [[Glaucophyta|glaucófitos]]. Finalmente otros consideran que también deberían pertenecer al reino Plantae todos los organismos autótrofos que tengan clorofila, y que fijen el dióxido de carbono atmosférico utilizando la energía del Sol.
 
== Diversidade ==
===Briófitos===
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|[[Ficheiro:Sphagnum.jpg|thumb|150px|<center>Hábito do gametófito de ''[[Sphagnum]]''.</center>.]]
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'''Musgos''' o [[Bryophyta sensu stricto|Bryophyta ''sensu stricto'']]. Son probablemente las plantas briofitas que resultan más familiares, y con unas 15.000 especies, son también el grupo más diverso de briofitos. La fase dominante de su ciclo de vida es la gametofítica, siendo el gametófito de vida libre, erguido y folioso. El esporófito forma un tallo único no ramificado terminado en un único esporangio (también llamado «cápsula»), donde por meiosis se producen las esporas haploides. Típicamente la dehiscencia del esporangio ocurre por el desprendimiento de una tapita llamada «opérculo». Cuando una espora germina, pasa por un estadio de «protonema», que tiene el aspecto de filamento de alga. El protonema produce uno o más gametófitos erguidos, que en última instancia produce esperma y huevos en los respectivos anteridios y arquegonios. Cuando se fusionan las gametas se forma el cigoto, que se desarrolla mediante una serie de divisiones mitóticas en un embrión, y después en un esporófito maduro. Los [[filogenia|análisis filogenéticos]] dentro de los musgos han sostenido en general la hipótesis de que ''Sphagnum'' está situado cerca de la base del árbol filogenético, y que ''Andraea'' y unos pocos parientes cercanos también forman una ramificación temprana de la rama principal (ver Kenrick y Crane 1997a).<ref name="Kenrick y Crane 1997a" /> El enigmático ''Takakia'', que era considerado un marchantiofito hasta el reciente descubrimiento de su fase esporofítica, también está probablemente situado cerca de la base del árbol filogenético de los musgos. El esporangio en ''Andreaea'' se abre a través de 4 hendiduras verticales, y en ''Takakia'' por una única hendidura helical, en cambio en la mayor parte de las especies el esporangio se abre a través de un opérculo. El opérculo de la mayoría de los musgos también se caracteriza por una distintiva fila de estructuras parecidas a dientes, que en conjunto forman lo que se conoce como «peristoma».
===Hepáticas===
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|[[Ficheiro:Moos 5774.jpg|thumb|150px|<center>Hábito do gametófito de ''[[Marchantia]]''.</center>.]]
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'''Hepáticas'''. Hay alrededor de 9.000 especies de [[marchantiofitas]] (hepáticas), cuyo gametófito posee una morfología taloide o, más comúnmente, foliosa. A diferencia de los musgos y los antoceros, las marchantiofitas son plantas sin estomas, aunque algunas de ellas poseen poros en la epidermis sin células acompañantes. También les falta la característica masa columnar de tejido estéril (llamada «columella») en el esporangio, que sí está presente en los musgos, los antoceros, y las plantas vasculares tempranas. Estas características de las marchantiofitas a veces han sido interpretadas como ancestrales dentro de las embriofitas, pero hoy en día ya no está claro si es así. La reproducción sexual en marchantiofitas ocurre mediante esperma y huevos producidos por anteridios y arquegonios respectivamente. La fase esporofítica, con su esporangio terminal, es más bien pequeña e inconspicua. La cápsula típicamente se abre gracias a 4 valvas, y puede ser que unas células higroscópicas estériles («eláteres») entre las esporas ayuden a la dispersión.
===Antóceros===
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|[[Ficheiro:Phaeoceros_laevis.jpg|thumb|150px|<center>Hábito do gametófito de ''[[Anthoceros]]''.</center>.]]
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'''Antoceros'''. Hay sólo unas 100 especies de [[antoceros]], que son mucho más difíciles de encontrar que los musgos y las hepáticas. Su gametófito es completamente taloide. Una característica que probablemente sea única de este grupo, es la presencia de un meristema intercalar en el esporófito, ubicado en la base de la cápsula. La actividad de este meristema es responsable del continuo crecimiento hacia arriba de la cápsula, que es bastante larga en algunos grupos (por ejemplo ''Anthoceros'').
===Plantas vasculares===
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|[[Ficheiro:Frühling blühender Kirschenbaum.jpg|thumb|150px|<center>Hábito de esporófito de uma planta vascular com crescimento secundário do caule.'</center>.]]
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'''Plantas vasculares'''. Un clado bien definido de las embriofitas son las [[plantas vasculares]], que comprenden a las lycophytas, monilophytas, gimnospermas y angiospermas. Todo indica que las primeras plantas vasculares eran pequeñas y muy simples en su estructura. Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos (para más detalles ver [[plantas vasculares#Evolución de traqueofitas|Evolución de traqueofitas]]).
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==Referências==
{{Reflist}}
== Bibliografia==
* {{Citation |last=Raven |first=P.H. |last2=Evert |first2=R.F. |last3=Eichhorn |first3=S.E. |year=2005 |title=Biology of Plants |edition=7th |publication-place=New York |publisher=W.H. Freeman |isbn=978-0-7167-1007-3 |lastauthoramp=yes }}
* {{Citation |last=Stewart |first=W.N. |last2=Rothwell |first2=G.W. |year=1993 |title=Paleobotany and the Evolution of Plants |edition=2nd |publication-place=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-38294-6 |lastauthoramp=yes }}
* {{Citation |last=Taylor |first=T.N. |last2=Taylor |first2=E.L. |last3=Krings |first3=M. |year=2009 |title=Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants |edition=2nd |publication-place=Amsterdam; Boston |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-373972-8 |lastauthoramp=yes }}
* Kenrick P, Crane PR. 1997. ''The Origin and Early Evolution of Land Plants.'' Smithsonian Institution Press, Washington, DC
* Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. ''Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.'' Sinauer Axxoc, USA.
== {{Ver também}}==
* [[Classificação dos organismos vegetais]]
* [[Plantae]]
== {{Links}} ==
{{Wikispecies|Embryophyta}}
* [http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ Angiosperm Phylogeny Website ]
 
{{Classificação Plantas}}
{{Botânica}}
 
{{Taxonbar|from=Q192154}}
 
[[Categoria:Streptophyta]]
[[Categoria:Embryophyta]]
[[Categoria:Plantas]]