Embryophyta: diferenças entre revisões

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*A ocorrência de adaptações para lidar com a alta concentração de [[oxigénio]] na atmosfera (muito maior que na água), já que uma alta concentração de oxigénio inibe a fixação do [[dióxido de carbono]] no processo fotossintético, pelo que o metabolismo deste clado inclui um sistema de oxidação do [[glicolato]];
*O desenvolvimento de mecanismos de interacção entre as plantas terrestres e os fungos, documentada em muitas briófitas e também em plantas vasculares, na qual as plantas fornecem aos fungos os produtos da fotossíntese em troca destes explorarem o [[solo]]. Nestas associações, as plantas obtêm os [[nutriente]]s do solo através dos fungos.
=== Origem das Embryophyta ===
ProbablementeProvavelmente, lasas primerasprimeiras plantas terrestres dependíandependeram deda suassociação asociacióncom con hongosfungos para sobrevivirsobreviver enfora de tierraágua, deobtendo losdos quefungos obteníanos nutrientes que éstosestes tomabanextraíam deldo suelosolo. Aparentemente, estasessas asociacionesassociações fueronforam alinicialmente principioapenas sólocom con elo gametófito dedos lasembriófitos embriofitas,e yforam fueronestabelecidas establecidasmuito muycedo tempranono processo evolutivo, enprovavelmente elno [[Silúrico]]/ ou no [[Devónico]] (Selosse y Tacon 1998;.<ref>Selosse, M.-A., y& Le Tacon, F. 1998. The land flora: A phototroph-fungal partnership? ''Trends Ecol. Evol.'' 13: 15-20.</ref> Redecker ''et al.'' 2000;<ref>Redecker, D., Kodner, R., y& Graham, L. E. 2000. Glomalean fungi from the Ordovician.'' Science'' 289: 1920-1921.</ref> Nebel ''et al.'' 2004;<ref>Nebel, M., Kreier, H.-P., Pressing, M., Weiß, M., y& Köttke, I. 2004. Symbiotic fungal associations of liverworts are the possible ancestors of mycorrhizae. En: Agerer, R., Piepenbring, M., y& Blanz, P. (editores), ''Frontiers in Basidiomycota Mycology.'' IHW-Verlag, Eching. pp. 339-360.</ref> Köttke y Nebel 2005).<ref>Köttke, I, y& Nebel, M. 2005. The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update. ''New Phytol.'' 167: 330-334.</ref> Los [[Glomeromycota|glomales]] parecen haber sido los hongos que participaron inicialmente en la asociación. Es interesante que esta asociación no ocurre en musgos (Read ''et al. ''2000).<ref>Read, D. J., Duckett, J. G., Francis, R., Ligrone, R., y Russell, A. 2000. Symbiotic fungal associations in 'lower' land plants. ''Phil. Trans. Roy. Soc. London B.'' 355: 815-831.</ref>
 
Os fungos do grupo [[Glomeromycota]], que agrupa espécies que na sua maioria são [[simbionte]]s obrigatórios de plantas e nalguns raros casos de [[cianobactéria]]s, parecem ter sido os que participaram inicialmente na associação, sendo contudo e apontar que esta associação não ocorre em [[musgos]].<ref>Read, D. J., Duckett, J. G., Francis, R., Ligrone, R., & Russell, A. 2000. Symbiotic fungal associations in 'lower' land plants. ''Phil. Trans. Roy. Soc. London B.'' 355: 815-831.</ref>
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Os precursores de muitas das adaptações à vida sem terra atrás mencionadas, e também de muitos aspectos do [[ciclo de vida]] característico das Embryophyta, podem ser encontrados nos clados de [[algas verdes]] designados por [[Coleochaetales]] e [[Charales]], que são estreitamente relacionados e filogeneticamente próximos das Embryophyta.
=== Orígenes de las embriofitas ===
 
O ciclo de vida das plantas terrestres provavelmente derivou de um ciclo de vida do tipo daquele que na actualidade ocorre nas [[Charophyta]], que são algas de ciclo de vida do haplonte que retêm o [[zigoto]] diploide unicelular no gametófito e o nutrem através de uma placenta. Aparentemente, o ancestral das plantas terrestres retardou a meiose que os gâmetas sofreriam, e através de uma série de divisões mitóticas do zigoto diploide produziu uma geração esporofítica multicelular.
Probablemente las primeras plantas terrestres dependían de su asociación con hongos para sobrevivir en tierra, de los que obtenían nutrientes que éstos tomaban del suelo. Aparentemente estas asociaciones fueron al principio sólo con el gametófito de las embriofitas, y fueron establecidas muy temprano, en el [[Silúrico]]/[[Devónico]] (Selosse y Tacon 1998;<ref>Selosse, M.-A., y Le Tacon, F. 1998. The land flora: A phototroph-fungal partnership? ''Trends Ecol. Evol.'' 13: 15-20.</ref> Redecker ''et al.'' 2000;<ref>Redecker, D., Kodner, R., y Graham, L. E. 2000. Glomalean fungi from the Ordovician.'' Science'' 289: 1920-1921.</ref> Nebel ''et al.'' 2004;<ref>Nebel, M., Kreier, H.-P., Pressing, M., Weiß, M., y Köttke, I. 2004. Symbiotic fungal associations of liverworts are the possible ancestors of mycorrhizae. En: Agerer, R., Piepenbring, M., y Blanz, P. (editores), ''Frontiers in Basidiomycota Mycology.'' IHW-Verlag, Eching. pp. 339-360.</ref> Köttke y Nebel 2005).<ref>Köttke, I, y Nebel, M. 2005. The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update. ''New Phytol.'' 167: 330-334.</ref> Los [[Glomeromycota|glomales]] parecen haber sido los hongos que participaron inicialmente en la asociación. Es interesante que esta asociación no ocurre en musgos (Read ''et al. ''2000).<ref>Read, D. J., Duckett, J. G., Francis, R., Ligrone, R., y Russell, A. 2000. Symbiotic fungal associations in 'lower' land plants. ''Phil. Trans. Roy. Soc. London B.'' 355: 815-831.</ref>
 
As [[Viridiplantae]], as plantas verdes, podem ter 1&nbsp;000&nbsp;000&nbsp;000 de anos de vida na Terra, ou até mais, e é possível que algumas linhagens de [[algas verdes]] já existissem no [[Pré-Câmbrico]]. Uma variedade de fósseis de algas verdes datam de [[Câmbrico]] (cerca de 550 milhões de anos atrás), incluindo as [[Ulvophyceae]]. As [[carófita]]s não aparecem no [[registo fóssil]] até meados de [[Silúrico]]. A ocupação da terra por algas verdes provavelmente aconteceu apenas no meio do [[Ordoviciano]], há cerca de 450 milhões de anos atrás. Há esporos fósseis que datam dessa época, e provavelmente também de antes, semelhantes aos que na actualidade são produzidos pelas hepáticas. Uns fragmentos de cutícula e de estruturas tubulares provenientes de plantas parecem datar do Ordovício. Alguns esporos com a característica [[marca trilete]] das plantas terrestres parecem datar do Silúrico.
Los precursores de muchas de las adaptaciones a la tierra antes citadas, y también de muchos aspectos del ciclo de vida, pueden ser encontrados en los clados de algas verdes [[Coleochaetales]] y también [[Charales]], que están altamente emparentados. El ciclo de vida de las plantas terrestres probablemente derivó de un ciclo de vida del tipo charofita, que son algas de ciclo de vida haplonte que retienen al cigoto diploide unicelular en el gametófito, y lo nutren a través de una placenta. Aparentemente el ancestro de las plantas terrestres retardó la meiosis que daría las gametas, y mediante una serie de divisiones mitóticas del cigoto diploide generó una generación multicelular esporofítica.
 
É provável que as briófitas e as restantes plantas terrestres, como as conhecemos hoje, tenham aparecido apenas no Ordoviciano Superior. Um pouco mais tarde, a partir de meados do Silúrico, o registo fóssil preserva macrofósseis silurianos do clado das plantas vasculares. A ocupação da superfície da Terra parece ter ocorrido pouco depois disso.
Las [[Viridiplantae|plantas verdes]] pueden tener mil millones de años de vida en la Tierra, o aún más, y es posible que algunos linajes de [[algas verdes]] ya hayan existido en el [[Precámbrico]]. Una variedad de fósiles de algas verdes datan ya del [[Cámbrico]] (hace unos 550 millones de años), incluyendo [[Ulvophyceae]]. Las charofitas no aparecen en el registro fósil hasta mediados del [[Silúrico]]. La ocupación de la tierra por las algas verdes probablemente sucedió recién a mediados del [[Ordovícico]], hace unos 450 millones de años. Hay esporas fósiles que datan de esa época, y probablemente de antes también, parecidas a las que hoy vemos en las hepáticas. Del Ordovícico parecen datar unos trozos de cutícula y estructuras tulares provenientes de plantas. Del Silúrico parecen datar unas esporas con la característica marca trilete de las plantas terrestres.
 
A especialização dos órgãos sexuais do gametófito (os ''gametângios''), o aparecimento de caules e ramos com mecanismos de transporte de fluidos (os ''tecidos vasculares''), os tecidos estruturais (como o lenho), as estruturas da epiderme especializadas em trocas gasosas (como os ''estomas''), as folhas e raízes de vários tipos, os vários órgãos portadores de esporos (''[[esporângio]]s''), as sementes e o hábito arborescente, são características que evoluíram no final do período [[Devoniano]].
Es probable que los briófitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy, hayan aparecido recién en el Ordovícico tardío. Un poco más tarde, empezando a mediados del Silúrico, se encontraron macrofósiles bien preservados del clado de las plantas vasculares. La ocupación de la superficie terrestre parece haber tomado poco después de eso.
 
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La especialización de los órganos sexuales del gametófito («gametangios»), los tallos con mecanismos de transporte de fluidos («tejidos vasculares»), los tejidos estructurales (como el leño), las estructuras en la epidermis para el intercambio gaseoso (como los «estomas»), las hojas y raíces de varios tipos, los diversos órganos portadores de esporas («esporangios»), las semillas y el hábito arborescente, son caracteres que evolucionaron hacia el final del período [[Devónico]].
 
=== Dominancia del gametófito frente a dominancia del esporófito ===