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{{Info/Taxonomia
{{Taxocaixa
| nome = Embryophyta<br><small>embriófitas, plantas terrestres</small>
| fóssil = {{rango fósil|Ordovícico|reciente}}
Com pouquíssimas excepções, as embriófitas obtêm sua energia pela [[fotossíntese]], isto é, usando a energia da [[radiação solar]] para sintetizar os seus alimentos a partir de [[dióxido de carbono]] e água. As excepções conhecidas resultam de evolução secundária, com posterior perda parcial ou total da capacidade fotossintética (e consequente redução ou ausência de [[clorofila]]s e de órgão como as folhas e caules), devido a fenómenos de [[fitoparasitismo]], [[saprotrofia]] ou [[micotrofia]] (geralmente em associação com [[Micorriza arbuscular|micorrizas arbusculares]]).
===Monofilia do grupo===
A [[monofilia]] das embriófitas está amplamente consensualizada, tanto pelos estudos morfológicos como pelos moleculares.<ref name="Kenrick y Crane 1997a">Kenrick, P & PR Crane. 1997a. ''The origin and early diversification of land plants: A cladistic study.'' Smithsonian Institution Press, Washington, DC.</ref><ref> Kenrick, P & PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. ''Nature'' 389: 33-39.</ref><ref>Karol, KG, RM McCourt, MT Cimino & CF Delwiche. 2001. The closest living relatives of land plants. ''Science'' 294: 2351-2353. (resumo [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;294/5550/2351 aqui])</ref>
Tradicionalmente, os embriófitos foram divididos em dois grandes grupos: (1) os «[[Bryophyta sensu lato|briófitos em sentido amplo]]» (antóceros, musgos e hepáticas); e (2) as plantas vasculares ([[samambaia|fetos]] e afins, gimnospermas e angiospermas). À medida que as análises filogenéticas foram aperfeiçoadas, ficou demonstrado que os «briófitos em sentido amplo» são na verdade um [[Parafilético|grupo parafilético]] em relação às [[plantas vasculares]], embora as suas relações filogenéticas exactas ainda não sejam consensuais.
Os fungos do grupo [[Glomeromycota]], que agrupa espécies que na sua maioria são [[simbionte]]s obrigatórios de plantas e nalguns raros casos de [[cianobactéria]]s, parecem ter sido os que participaram inicialmente na associação, sendo contudo e apontar que esta associação não ocorre em [[musgos]].<ref>Read, D. J., Duckett, J. G., Francis, R., Ligrone, R., & Russell, A. 2000. Symbiotic fungal associations in 'lower' land plants. ''Phil. Trans. Roy. Soc. London B.'' 355: 815-831.</ref>
 
Os precursores de muitas das adaptações à vida sem terra atrás mencionadas, e também de muitos aspectos do [[ciclo de vida]] característico das Embryophyta, podem ser encontrados nos clados de [[algas verdes]] designados por [[Coleochaetales]] e [[Charales]], que são estreitamente relacionados e filogeneticamente próximos das Embryophyta.
 
O ciclo de vida das plantas terrestres provavelmente derivou de um ciclo de vida do tipo daquele que na actualidade ocorre nas [[Charophyta]], que são algas de ciclo de vida do haplonte que retêm o [[zigoto]] diploide unicelular no gametófito e o nutrem através de uma placenta. Aparentemente, o ancestral das plantas terrestres retardou a meiose que os gâmetas sofreriam, e através de uma série de divisões mitóticas do zigoto diploide produziu uma geração esporofítica multicelular.
Visto neste contexto, os grupos de [[Bryophyta sensu lato|briófitas ''sensu lato'']] (especialmente os [[musgos]]) e as plantas vasculares parecem ter explorado dois mecanismos diferentes para aumentar o número de esporos produzidos pelo evento de [[fertilização]].<ref name="Mishler y Churchill 1985">Mishler BD y SP Churchill. 1985. Transition to a land flora: Phylogenetic relarionships of the green algae and bryophytes. ''Cladistics'' 1: 305-328.</ref> Nos musgos, este aumento na produção de esporos foi alcançado pela intercalação de um estado de [[protonema]] filamentoso que pode produzir inúmeros gametófitos foliares não ramificados, cada um carregando um único esporófito não ramificado terminado num único esporângio. Em contraste, na linhagem de plantas vasculares, o número de esporângios foi aumentado pela ramificação do esporófito, de modo que cada extremo de cada ramo pudesse suportar um esporângio.
 
A vantagem adaptativa que os mais modernos clados de embriófitos conseguiram que permitiu que se tornassem dominantes nos habitats terrestres parece ter ligação com evidente redução da fase gametofítica e a dominância progressiva da fase esporofítica. A mudança de dominância pode ser responsável pelo sucesso ecológico dos clados modernos, havendo duas hipóteses para explicar o mecanismo pelo qual essa vantagem adaptativa se manifesta:
 
*A hipótese mais difundida assenta na possibilidade do esporófito, tendo dois conjuntos de [[cromossoma]]s em vez de um, ser menos vulnerável a [[Mutação genética|mutações genéticas]], o que consequentemente aumenta a diversidade de genes e a probabilidade de uma adaptação com sucesso quando o ambiente muda;
|2={{clado
|1=[[Gymnospermae]] (plantas com sementes nuas)
|2=[[Angiospermae]] (plantas com flores)}} }} }} }} }} }} }}
 
Os correspondentes grupos parafiléticos são:
** [[Anthocerotophyta]] - antóceros
** [[Bryophyta sensu stricto|Bryophyta ''sensu stricto'']] - musgos
 
*Plantas vasculares ([[traqueófito]]s), com adaptações que lhes permitem estar menos dependentes da água:
** [[Lycopodiophyta]]- licopódios
As relações filogenéticas entre os briófitos "senso lato" e o resto dos embriófitos ainda não são totalmente consensuais. Todas as análises filogenéticas feitas concluíram que "Bryophyta" "sensu lato" é um agrupamento parafilético. No entanto, as relações exactas permanecem controversas. Inicialmente as análises morfológicas apoiaram uma divisão basal entre a linhagem [[Marchantiophyta]] e todo o resto, e colocaram os musgos como o [[clado irmão]] das plantas vasculares.
 
Assim, "Bryophyta ''sensu lato'' teria sido uma série de grados sucessivos, nos quais a primeira linhagem destacada do resto era Marchantiophyta, depois no outro clado os estômatos apareciam por uma única vez, depois os antoceros destacavam-se, depois no restante aparecia um meristema apical no esporófito, e, finalmente, os musgos ou Bryophyta ''senso estrito'' destacaram-se do clado que derivaria nas plantas vasculares.<ref name="Mishler y Churchill 1985" /><ref name="Mishler y Churchill 1984">Mishler, BD y SP Churchill. 1984. A cladistic approach to the phylogeny of the "bryophytes". ''Brittonia'' 36: 406-424.</ref><ref name="Mishler y Churchill 1985" />
 
Desse ponto de vista, nos musgos existem certas células especializadas no transporte de fluidos, chamadas de [[Hidroide (botânica)|hidroides]] e [[leptoide]]s (presentes tanto no esporófito quanto no gametófito em algumas espécies) que foram interpretadas como precursoras do sistema vascular das plantas vasculares.
No entanto, muitos estudos recentes com recurso a dados moleculares (individualmente ou em combinação com uma variedade de caracteres morfológicos e ultraestruturais, especialmente a ultra-estrutura do esperma), sustentam uma hipótese alternativa. Nessas árvores filogenéticas, os antóceros são o grupo que ocupa o lugar do [[clado basal]], [[grupo irmão]] de todos os demais, sendo um clado que contém Marchantiophyta e os musgos o grupo irmão das plantas vasculares.<ref>Nickrent D, CL Parkinson, JD Palmer, y RJ Duff. 2000. Multigene phylogeny of land plants with special reference to bryophytes and the earliest land plants. ''Mol. Biol. Evol. ''17: 19: 1885-1895.</ref><ref>Renzaglia KS, RJ Duff, DL Nickrent y DJ Garbary. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants: Implications for a unified phylogeny. ''Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]'' 355: 769-793.</ref>
 
Esta hipótese é consistente com estudos detalhados que indicam que as células hidroides e leptoides dos musgos provavelmente não são homólogos com [[traqueídeo]]s e [[célula crivosa|células crivosas]] que formam respectivamente o [[xilema]] primitivo e o [[floema]] primitivo das plantas vasculares.<ref>Ligrone, R, JG Duckett y JS Renzaglia. 2000. Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes. ''Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]'' 355: 795-813.</ref>
 
O problema com a árvore filogenética que se apresnta acima é que ela assume que tanto os estômatos quanto o meristema apical do caule foram perdidos numa das linhagens ou apareceram duas vezes em dois eventos evolutivos independentes. Este cenário improvável ainda está em discussão. A única coisa certa até agora é que as briófitas, como as conhecíamos, são parafiléticas em relação às plantas vasculares.
=== Relación con [[Plantae]] ===
 
Las embriofitas son descendientes de un alga verde y por lo tanto son un clado dentro de [[Viridiplantae]].
 
Para algunos autores, las plantas terrestres son el reino [[Plantae]]. Otros incluyen a las [[Chlorophyta|algas verdes]] en el reino, por lo que consideran como el reino de las plantas a lo que hoy se conoce como [[Viridiplantae]]. Algunos consideran como parte del reino Plantae también a las [[Rhodophyta|algas rojas]] y los [[Glaucophyta|glaucófitos]]. Finalmente otros consideran que también deberían pertenecer al reino Plantae todos los organismos autótrofos que tengan clorofila, y que fijen el dióxido de carbono atmosférico utilizando la energía del Sol.
* Kenrick P, Crane PR. 1997. ''The Origin and Early Evolution of Land Plants.'' Smithsonian Institution Press, Washington, DC
* Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. ''Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.'' Sinauer Axxoc, USA.
== {{Ver também}}==
* [[Classificação dos organismos vegetais]]
* [[Plantae]]
== {{Links}}Ligações externas ==
{{Wikispecies|Embryophyta}}
* [http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ Angiosperm Phylogeny Website ]
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