Abrir menu principal

Alterações

Sem alteração do tamanho, 23h39min de 29 de novembro de 2018
sem resumo de edição
As clorófitas são consideravelmente mais diversificadas (com cerca de 700 géneros) e eram originalmente marinhas, embora alguns grupos se tenham expandido para a [[água doce]].
 
As algas estreptófitas (isto é, o clado das estreptófitas menos as plantas terrestres) são menos diversificadas (com cerca de 122 géneros) e adaptaram-se à água doce muito cedo na sua história evolutiva. Não se espalharam para ambientes marinhos (apenas algumas [[Charales]], que pertencem a esse grupo, toleram [[água salobra]]). Durante o período [[Ordoviciano]] (que começou há cerca de 490 milhões de anos atrás) uma ou mais streptófitas invadiram a terra e começaram a evolução das plantas terrestres embriófitas.<ref name="BeckerMarin2009">{{Citation |last=Becker |first=B. |last2=Marin |first2=B. |year=2009 |title=Streptophyte algae and the origin of embryophytes |journal=Annals of Botany |volume=103 |issue=7 |pages=999–1004 |doi=10.1093/aob/mcp044 |lastauthoramp=yes |pmid=19273476 |pmc=2707909}}</ref> Os embriófitos atuais formam um grupo monofilético, designado por [[Hemitracheophyta]].<ref>[https://books.google.no/books?id=S4LxB9MRdzMC&pg=PA175&dq=The+hemitracheophytes+form+a+monophyletic+group+that+unites+the+bryophytes+and+the+tracheophytes+(or+vascular+plants).&hl=no&sa=X&ved=0ahUKEwi_gevzrN7eAhWslIsKHYFOA1AQ6AEIKzAA#v=onepage&q=The%20hemitracheophytes%20form%20a%20monophyletic%20group%20that%20unites%20the%20bryophytes%20and%20the%20tracheophytes%20(or%20vascular%20plants).&f=false The Tree of Life: A Phylogenetic Classification]</ref> Esta constatação levou à conclusão que as «plantas terrestres» evoluíram a partir das estreptófitas e não de qualquer outro grupo de algas, pois as estreptófitas já se encontravam adaptadas para viver em água doce. Essa adaptação preparou aqueles organismos para tolerar um conjunto de condições ambientais encontradas em terra-firme, já que a vida em água doce os tornava tolerantes à exposição à chuva para além de que viver em poças de pequena profundidade exigia tolerância à variação de temperatura, a altos níveis de radiação ultravioleta e a desidratação sazonal.<ref>{{Harvnb|Becker|Marin|2009|p=1001}}</ref>
 
As relações entre os grupos que compõem o agrupamento [[Viridiplantae]] ainda não estão completamente elucidadas e os sistemas de classificação ainda não foram consensualizados. No entanto, a divisão entre [[clorofíceas]] e [[estreptófito]]s e a evolução de embriófitas a partir deste último grupo, como mostrado no cladograma abaixo, estão bem estabelecidas.<ref name="BeckerMarin2009"/><ref name="LewisMcCourt2004">{{Citation |last=Lewis |first=Louise A. |last2=McCourt |first2=R.M. |year=2004 |title=Green algae and the origin of land plants |journal=Am. J. Bot. |volume=91 |issue=10 |pages=1535–1556 |doi=10.3732/ajb.91.10.1535 |lastauthoramp=yes |pmid=21652308 }}</ref> O quadro abaixo mostra as três abordagens de classificação mais comuns.
<!-------------------------------
 
RelationshipsAs betweenclassificações themais groups making up Viridiplantae are still being elucidated. Views have changed considerably since 2000 and classifications have not yet caught up. Howeverantigas, thecomo divisionà between chlorophytes and streptophytes and the evolution of embryophytes from within the latter groupesquerda, astratavam shown in the cladogram below, are well established.<ref name="BeckerMarin2009"/><ref name="LewisMcCourt2004">{{Citation |last=Lewis |first=Louise A. |last2=McCourt |first2=R.M. |year=2004 |title=Green algae and the origin of land plants |journal=Am. J. Bot. |volume=91 |issue=10 |pages=1535–1556 |doi=10.3732/ajb.91.10.1535 |lastauthoramp=yes |pmid=21652308 }}</ref> Three approaches to classification are shown. Older classifications,todas as on the left, treated all [[greenalgas verdes]] algaecomo asuma aúnica singledivisão divisiondo ofreino thevegetal plantsob kingdomo undernome the namede [[Chlorophyta]].<ref>{{Citation |last=Taylor |first=T.N. |last2=Taylor |first2=E.L. |last3=Krings |first3=M. |year=2009 |title=Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants |edition=2nd |publication-place=Amsterdam; Boston |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-373972-8 |lastauthoramp=yes }}, p. 1027</ref> LandNessas plantsclassificações wereas thenplantas placedterrestres ineram separatecolocadas divisionsem divisões separadas. AllTodas theas streptophytealgas algaeestreptofitas canpodiam beassim groupedser intoagrupadas onenum agrupamento [[Paraphyly|paraphyleticparafilético]] taxon, as incomo theao middlecentro, allowingpermitindo theque embryophytesos toembriófitos formformassem aum taxontáxon atcom theo samemesmo levelnível taxonómico.{{Citation needed|date=MarchAlternativamente, 2011}}os Alternatively,embriófitos thepodiam embryophytesser canreduzidos bea sunkum intoúnico atáxon [[Monophyly|monophyleticmonofilético]] taxoncompreendendo comprisingtodos allos the streptophytesestreptófitos, ascomo shownmostrado belowabaixo.<ref name="LewisMcCourt2004"/> A variety of names have been used for the different groups which result from these approaches; those used below are only one of a number of possibilities. The higher-level [[Classification (biology)|classification]] of the Viridiplantae varies considerably, resulting in widely different ranks being assigned to the embryophytes, from kingdom to class.
 
Uma variedade de nomes tem sido usada para os diferentes grupos que resultam dessas abordagens, sendo os nomes usados abaixo apenas uma de várias possibilidades. A [[classificação (biologia)|classificação]] de nível superior do agrupamento Viridiplantae varia consideravelmente, resultando em fileiras amplamente diferentes, variando o nível taxonómico atribuído aos embriófitos de reino a classe.
 
<center>
{| align="left" style="text-align:left; padding:2.5px; background:#eef"
|-
| label1=[[Viridiplantae]]
| 1={{clade
| 1=[[chlorophyteChlorophyta|clorófitas]]s
| label2=[[streptophyteStreptophyta|estreptófitas]]s
| 2={{clade
| 1=streptophyteAlgas algaeestreptófitas<br>([[ParaphylyParafilético|paraphyleticgrupo parafilético]] group)|state1=double;border-bottom-width:3px;border-bottom-color:
| 2=embryophytesembriófitas
}}
}}
| style="background:#fff; padding:2.5px; font-size:100%" | Plantae
:Chlorophyta
::todas as algas verdes
::all green algae
:Plantas terrestres
:Land plants
::divisões separadas
::separate divisions
::forpara eachcada groupgrupo
| style="background:#fff; padding:2.5px; font-size:100%" | Viridiplantae
:Chlorophyta
::~8 ''taxa'' de algas clorófitas
::~8 chlorophyte algal taxa
:Charophyta (paraphyleticparafilético)
::~6 ''taxa'' de algas estreptófitas
::~6 streptophyte algal taxa
:Embryophyta
| style="background:#fff; padding:2.5px; font-size:100%" | Viridiplantae
:Chlorophyta
::~8 ''taxa'' de algas clorófitas
::~8 chlorophyte algal taxa
:Streptophyta <small>''sensu'' Becker & Marin</small>
::~6 ''taxa'' de algas estreptófitas
::~6 streptophyte algal taxa
::Embryophyta
|}
</center>
{{Clear}}
The precise relationships within the streptophytes are less clear {{as of|2012|March|lc=on}}. The stoneworts (Charales) have traditionally been identified as closest to the embryophytes, but recent work suggests that either the [[Zygnematales]] or a clade consisting of the Zygnematales and the [[Coleochaetales]] may be the sister group to the land plants.<ref name="WodnBrinGlöcHeid11">{{Citation |last=Wodniok |first=Sabina |last2=Brinkmann |first2=Henner |last3=Glöckner |first3=Gernot |last4=Heidel |first4=Andrew J. |last5=Philippe |first5=Hervé |last6=Melkonian |first6=Michael |last7=Becker |first7=Burkhard |year=2011 |title=Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key? |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=11 |issue=1 |page=104 |doi=10.1186/1471-2148-11-104 |lastauthoramp=yes |pmid=21501468 |pmc=3088898}}</ref><ref name=LeliVerbZech11>{{Citation |last=Leliaert |first=Frederik |last2=Verbruggen |first2=Heroen |last3=Zechman |first3=Frederick W. |year=2011 |title=Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny |journal=BioEssays |volume=33 |issue=9 |pages=683–692 |doi=10.1002/bies.201100035 |lastauthoramp=yes |pmid=21744372}}</ref> That the Zygnematales (or Zygnematophyceae) are the closest algal relatives to land plants was underpinned by an exhaustive phylogenetic analysis (phylogenomics) performed in 2014,<ref>{{Cite journal|last=Wickett|first=Norman J.|last2=Mirarab|first2=Siavash|last3=Nguyen|first3=Nam|last4=Warnow|first4=Tandy|last5=Carpenter|first5=Eric|last6=Matasci|first6=Naim|last7=Ayyampalayam|first7=Saravanaraj|last8=Barker|first8=Michael S.|last9=Burleigh|first9=J. Gordon|date=2014-11-11|title=Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants|url=http://www.pnas.org/content/111/45/E4859|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=111|issue=45|pages=E4859–E4868|doi=10.1073/pnas.1323926111|issn=0027-8424|pmc=4234587|pmid=25355905|bibcode=2014PNAS..111E4859W}}</ref> which is supported by both plastid genome phylogenies<ref>{{Cite journal|last=Ruhfel|first=Brad R.|last2=Gitzendanner|first2=Matthew A.|last3=Soltis|first3=Pamela S.|authorlink3 = Pamela S. Soltis|last4=Soltis|first4=Douglas E.|last5=Burleigh|first5=J. Gordon|date=2014-01-01|title=From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes|url=https://dx.doi.org/10.1186/1471-2148-14-23|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=14|pages=23|doi=10.1186/1471-2148-14-23|issn=1471-2148|pmc=3933183|pmid=24533922}}</ref> as well as plastid gene content and properties.<ref>{{Cite journal|last=Vries|first=Jan de|last2=Stanton|first2=Amanda|last3=Archibald|first3=John M.|last4=Gould|first4=Sven B.|date=2016-02-16|title=Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution|url=http://www.cell.com/article/S1360138516000376/abstract|journal=Trends in Plant Science|language=English|volume=21|issue=6|doi=10.1016/j.tplants.2016.01.021|issn=1360-1385|pages=467–476}}</ref>
 
Os relacionamentos precisos dentro das estreptófitas são menos claros. As [[Charales]] foram tradicionalmente consideradas como as plantas filogeneticamente mais próximas dos embriófitos, mas estudos recentes sugerem que tanto o [[Zygnematales]] como um clado consistindo de Zygnematales e [[Coleochaetales]] podem ser o [[grupo irmão]] das plantas terrestres.<ref name="WodnBrinGlöcHeid11">{{Citation |last=Wodniok |first=Sabina |last2=Brinkmann |first2=Henner |last3=Glöckner |first3=Gernot |last4=Heidel |first4=Andrew J. |last5=Philippe |first5=Hervé |last6=Melkonian |first6=Michael |last7=Becker |first7=Burkhard |year=2011 |title=Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key? |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=11 |issue=1 |page=104 |doi=10.1186/1471-2148-11-104 |lastauthoramp=yes |pmid=21501468 |pmc=3088898}}</ref><ref name=LeliVerbZech11>{{Citation |last=Leliaert |first=Frederik |last2=Verbruggen |first2=Heroen |last3=Zechman |first3=Frederick W. |year=2011 |title=Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny |journal=BioEssays |volume=33 |issue=9 |pages=683–692 |doi=10.1002/bies.201100035 |lastauthoramp=yes |pmid=21744372}}</ref>
 
TheQue precise relationships within the streptophytes are less clear {{as of|2012|March|lc=on}}. The stoneworts (Charales) have traditionally been identified as closest to the embryophytes, but recent work suggests that either theos [[Zygnematales]] or a clade consisting of the Zygnematales and the(ou [[ColeochaetalesZygnematophyceae]]) maysejam beos theparentes sisteralgais groupmais topróximos thedas landplantas plants.<refterrestres name="WodnBrinGlöcHeid11">{{Citationfoi |last=Wodnioksustentado |first=Sabinapor |last2=Brinkmannuma |first2=Henneranálise |last3=Glöcknerfilogenética |first3=Gernot |last4=Heidel |first4=Andrew J. |last5=Philippe |first5=Hervé |last6=Melkonian |first6=Michael |last7=Becker |first7=Burkhard |year=2011 |title=Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key? |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=11 |issue=1 |page=104 |doi=10.1186/1471-2148-11-104 |lastauthoramp=yes |pmid=21501468 |pmc=3088898}}</ref><ref name=LeliVerbZech11>{{Citation |last=Leliaert |first=Frederik |last2=Verbruggen |first2=Heroen |last3=Zechman |first3=Frederick W. |year=2011 |title=Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny |journal=BioEssays |volume=33 |issue=9 |pages=683–692 |doi=10.1002/bies.201100035 |lastauthoramp=yes |pmid=21744372}}</ref> That the Zygnematales (or Zygnematophyceae) are the closest algal relatives to land plants was underpinned by an exhaustive phylogenetic analysisexaustiva (phylogenomicsfilogenómica) performedrealizada inem 2014,<ref>{{Cite journal|last=Wickett|first=Norman J.|last2=Mirarab|first2=Siavash|last3=Nguyen|first3=Nam|last4=Warnow|first4=Tandy|last5=Carpenter|first5=Eric|last6=Matasci|first6=Naim|last7=Ayyampalayam|first7=Saravanaraj|last8=Barker|first8=Michael S.|last9=Burleigh|first9=J. Gordon|date=2014-11-11|title=Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants|url=http://www.pnas.org/content/111/45/E4859|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=111|issue=45|pages=E4859–E4868|doi=10.1073/pnas.1323926111|issn=0027-8424|pmc=4234587|pmid=25355905|bibcode=2014PNAS..111E4859W}}</ref> whicho isque supportedé byapoiado bothtanto plastidpela genomefilogenia phylogeniesdo [[genoma plastidial]]<ref>{{Cite journal|last=Ruhfel|first=Brad R.|last2=Gitzendanner|first2=Matthew A.|last3=Soltis|first3=Pamela S.|authorlink3 = Pamela S. Soltis|last4=Soltis|first4=Douglas E.|last5=Burleigh|first5=J. Gordon|date=2014-01-01|title=From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes|url=https://dx.doi.org/10.1186/1471-2148-14-23|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=14|pages=23|doi=10.1186/1471-2148-14-23|issn=1471-2148|pmc=3933183|pmid=24533922}}</ref> ascomo wellpelo asconteúdo plastiddos genegenes contentplastidiais ande suas propertiespropriedades.<ref>{{Cite journal|last=Vries|first=Jan de|last2=Stanton|first2=Amanda|last3=Archibald|first3=John M.|last4=Gould|first4=Sven B.|date=2016-02-16|title=Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution|url=http://www.cell.com/article/S1360138516000376/abstract|journal=Trends in Plant Science|language=English|volume=21|issue=6|doi=10.1016/j.tplants.2016.01.021|issn=1360-1385|pages=467–476}}</ref>
 
 
------------------------------>
Os grupos monofiléticos das embriófitas [[extante]]s estão representados no seguinte [[cladograma]]:
<ref name="pmid17030812">{{Citation |last=Qiu |first=Y.L. |last2=Li |first2=L. |last3=Wang |first3=B. |last4=Chen |first4=Z. |year=2006 |title=The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=103 |issue=42 |pages=15511–6 |doi=10.1073/pnas.0603335103 |pmid=17030812 |pmc=1622854 |bibcode= 2006PNAS..10315511Q |display-authors=etal}}</ref><ref>{{citation |last=Crane |first=P.R. |last2=Herendeen |first2=P. |last3=Friis |first3=E.M. |year=2004 |title=Fossils and plant phylogeny |journal=American Journal of Botany |volume=91 |pages=1683–99 |url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1683 |accessdate=2011-01-28 |doi=10.3732/ajb.91.10.1683 |lastauthoramp=yes |issue=10 |pmid=21652317}}</ref>
 
{{clado|style=width:auto