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== Taxonomia ==
[[Imagem:Paraceratherium.jpg|thumb|esquerda|Ilustração de 1911 da mandíbula inferior de ''P. bugtiense'', que foi a base para a sua separação do gênero ''[[Aceratherium]]''.]]
A história [[taxonômica]] do gênero ''Paraceratherium'' é complexa devido à natureza fragmentária dos fósseis conhecidos e porque cientistas ocidentais, soviéticos e chineses passaram grande parte do século XX trabalhando em isolação entre si e publicaram pesquisas principalmente em suas respectivas línguas.<ref name="Prothero 2013 17 34">Prothero, 2013. pp. 17–34</ref><ref>{{citar periódico|último=Pilgrim|primeiro = G. E. |autorlink = Guy Ellcock Pilgrim|título= Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India|ano= 1910|periódico= Records of the Geological Survey of India|volume=40|número=1|páginas=63–71|ref=harv}}</ref> Cientistas de diferentes partes do mundo tentaram comparar seus resultados para obter uma ideia mais completa, mas foram impedidos por obstáculos políticos e por guerras.<ref name="Manias">{{citar periódico| doi = 10.1007/s10739-014-9395-y| pmid = 25537636|título= Building ''Baluchitherium'' and ''Indricotherium'': Imperial and International Networks in Early-Twentieth Century Paleontology|periódico= Journal of the History of Biology| volume = 48|número= 2|páginas= 237–78|ano= 2014|último1 = Manias |primeiro1 = C. }}</ref> O uso de métodos taxonômicos diametralmente opostos de "agrupamento e discriminação" também contribuíram para o problema.<ref name="Prothero 2013 67 86">Prothero, 2013. pp. 67–86</ref><ref name="auto">{{citar periódico| doi = 10.1098/rstb.1934.0013|título= The Extinct Rhinoceroses of Baluchistan|periódico= Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences| volume = 223|número= 494–508|páginas= 569–616 |ano= 1934|último1 = Forster-Cooper |primeiro1 = C.|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/223/494-508/569}}</ref> Dados [[geocronológico]]s errôneos conduziram cientistas a acreditar que várias [[formações geológicas]] que hoje se tem ciência de que são da mesma época eram de diferentes épocas. Vários gêneros foram nomeados com base em sutis diferenças no dente [[molar]] — características que variam entre populações de outros [[rinoceronte]]s — e portanto não são aceitos pela maioria dos cientistas para diferenciar espécies.<ref name="Prothero 2013 87 106" />
 
As primeiras descobertas paleontológicas sobre os indricotérios foram feitas através de várias ligações coloniais com a Ásia.<ref name="Manias" /> Os primeiros fósseis conhecidos dos indricotérios foram coletados no [[Baluquistão]] (região atualmente localizada no Paquistão) em 1846 por um soldado chamado Vickary, mas esses fragmentos não eram identificáveis naquele momento.<ref name="Prothero 2013 35 52">Prothero, 2013. pp. 35–52</ref> Os primeiros fósseis agora classificados como ''Paracetherium'' foram descobertos pelo geólogo britânico [[Guy Ellcock Pilgrim]] no Baluquistão entre 1907 e 1908. Seu material consistia em uma [[mandíbula superior]], dentes inferiores e a parte traseira de uma mandíbula. Os fósseis foram coletados na [[Formação de Chitarwata]] de [[Dera Bugti]], onde Pilgrim já havia explorado anteriormente. Em 1908, ele usou os fósseis como base para classificar uma nova espécie do extinto gênero de rinocerontes ''[[Aceratherium]]'', ''A.&nbsp;bugtiense''. ''Aceratherium'' era um "''táxon lixeira"'', que tinha a finalidade de classificar espécies que não se encaixavam em gênero algum — incluía uma série de espécies de rinocerontes sem cornos que não tinham relação alguma entre si, muitos dos quais foram reclassificados para outros gêneros.<ref name="Prothero 2013 17 34" /><ref>{{citar periódico|último = Pilgrim|primeiro = G. E. |autorlink = Guy Ellcock Pilgrim|título= Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India|ano= 1910|periódico= Records of the Geological Survey of India|volume = 40|número= 1|páginas= 63–71| ref = harv}}</ref> Mais tarde foi mostrado que, os [[incisivo]]s fósseis que Pilgrim havia atribuído anteriormente ao gênero ''[[Bugtitherium]]'' — um gênero não relacionado — de fato, pertenciam às novas espécies.<ref name="On the skull" />
[[Imagem:Baluchitherium osborni.jpg|thumb|upright|Ilutração de 1913, de um [[tálus]] — osso das patas — e um [[Atlas (anatomia)|atlas]], que foram parte da base para a classificação do ''Baluchitherium osborni.'']]
 
Em 1910, mais fósseis parciais foram descobertos em Dera Bugti durante uma expedição do paleontólogo britânico [[Clive Forster-Cooper]]. Baseado nesses fósseis, Foster-Cooper moveu ''A. bugtiense'' para o novo gênero ''Paraceratherium'' que, em latim, significa "próximo à besta sem corno", em referência ao gênero ''Aceratherium''.<ref name="Prothero 2013 17 34" /><ref>{{citar periódico| doi = 10.1080/00222931108693085|título= LXXVIII.—''Paraceratherium bugtiense'', a new genus of Rhinocerotidae from the Bugti Hills of Baluchistan.—Preliminary notice|periódico= Annals and Magazine of Natural History|series=Series 8| volume = 8|número= 48|páginas= 711–716|ano= 1911|último1 = Forster-Cooper |primeiro1 = C.|url=https://archive.org/stream/annalsmagazineof881911lond#page/711/mode/1up}}</ref> Essa classificação foi embasada nas presas inferiores da espécie, que eram curvadas para baixo.<ref name="On the skull">{{citar periódico| doi = 10.1098/rstb.1924.0009|título= On the Skull and Dentition of ''Paraceratherium bugtiense'': A Genus of Aberrant Rhinoceroses from the Lower Miocene Deposits of Dera Bugti|periódico= Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences| volume = 212|número= 391–401|páginas= 369–394|ano= 1924|último1 = Cooper |primeiro1 = C. F.}}</ref> Em 1913, Forster-Cooper nomeou um novo gênero e espécies, ''Thaumastotherium'' ("besta magnífica") ''osborni'', baseada em fósseis maiores encontrados em algumas escavações, mas ele renomeou o gênero para ''Baluchiterium'' após aquele ano, porque o nome formal ''Thaumastotherium'' já era usado por um inseto [[hemiptera]].<ref>{{citar periódico| doi = 10.1080/00222931308693412|título= XLIV.— ''Thaumastotherium osborni'', a new genus of perissodactyles from the Upper Oligocene deposits of the Bugti hills of Baluchistan. —Preliminary notice|periódico= Annals and Magazine of Natural History|series=Series 8| volume = 12|número= 70|páginas= 376–381|ano= 1913|último1 = Forster-Cooper |primeiro1 = C.|url=https://archive.org/stream/ser8annalsmagazi12londuoft#page/376/mode/1up}}</ref><ref>{{citar periódico| doi = 10.1080/00222931308693431|título= Correction of generic name|periódico= Annals and Magazine of Natural History|series=Series 8| volume = 12|número= 71|páginas= 504|ano= 1913|último1 = Forster-Cooper |primeiro1 = C.|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/22099991#page/516/mode/1up}}</ref> Os fósseis de ''Baluchitherium'' eram tão fragmentados que Foster-Cooper só conseguiu identificá-lo como um tipo de [[perissodáctilo]], mas ele mencionou a possibilidade de confusão com ''Paraceratherium''.<ref>{{citar periódico|último = Forster-Cooper |primeiro = C.|título= ''Baluchitherium osborni'' (? syn. ''Indricotherium turgaicum'', Borrissyak)|periódico= Philosophical Transactions of the Royal Society of London|ano= 1923|páginas=35–66| volume= 212|número= 391–401| doi = 10.1098/rstb.1924.0002| jstor = 92060|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/212/391-401/35.full.pdf+html}}</ref> O paleontólogo americano [[Henry Fairfield Osborn]], após a classificação de ''B. osborni'', sugeriu que a espécie poderia ter sido um [[Titanotheriidae]].<ref name="Manias" />
 
Uma expedição posterior da [[Academia de Ciências da Rússia]] encontrou fósseis na [[Formação de Aral]], próxima ao [[Mar de Aral]], no [[Cazaquistão]]; foi o mais completo esqueleto de indricotério conhecido encontrado, mas faltava o crânio. Em 1916, baseado nesses fósseis, Aleksei lekseeivich Borissiak erigiu o gênero Indricotherium, nomeado em referência a um monstro mitológico, [[Indrik]]. Ele não atribuiu um nome de espécie, I. asiaticum, até 1923, mas Maria Pavlova já nomeara I. transouralicum em 1922.<ref name="Prothero 2013 17 34" /><ref>{{citar periódico|último = Pavlova |primeiro = M. |título= ''Indricotherium transouralicum'' n. sp. provenant du district de Tourgay |periódico= Bulletin de la Societe des Naturalistes de Moscou, Section Geologique | series = | volume = 31 |páginas= 95–116 |língua= French |ano= 1922 }}</ref> Também em 1923, Borissiak criou a subfamília Indricotheriinae para incluir as várias formas relacionadas que ele tinha conhecimento.<ref>{{citar periódico|último = Borissiak |primeiro = A. A. |título= Über die Unterfamilie Indricotheriinae Boriss. = Baluchitheriinae Osb |periódico= Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie | series = | volume = 18 |páginas= 571–575 |língua= German |ano= 1924 }}</ref> Em 1939, Borissiak também nomeou um gênero e uma espécie do Cazaquistão, ''Aralotherium prohorovi''.<ref name="Lucas & Sobus" />
 
Em 1922, o explorador estadunidense [[Roy Chapman Andrews]] liderou uma expedição bem-documentada para a China e a Mongólia patrocinada pelo [[Museu Americano de História Natural]]. Vários fósseis indricotérios foram encontrados em formações no [[deserto de Gobi]] mongol, incluindo as pernas de um espécime mantido em pé na posição vertical — indicando que havia morrido preso na [[areia movediça]] — bem como, um crânio bastante completo. Esses fósseis foram a base para a descrição de ''Baluchitherium grangeri'', nomeada por Osborn em 1923.<ref name="Prothero 2013 1 16">Prothero, 2013. pp. 1–16</ref><ref>{{citar periódico|último = Osborn |primeiro = H. F. |título= The extinct giant rhinoceros ''Baluchitherium'' of Western and Central Asia |periódico= Natural History | series = 3 | volume = 23 |páginas= 208–228 |ano= 1923 | url = https://archive.org/stream/naturalhistory23amer#page/n233/mode/2up }}</ref>
 
Em 2017, uma nova espécie, ''P.&nbsp;huangheense'', foi nomeada baseada em elementos de mandíbula da formação de Hanjiajing na província de [[Gansu]], na China; o nome é uma alusão ao [[rio Amarelo]], também conhecido como Huang He.<ref name="huangheense">{{citar periódico|autor1 =Yong-Xiang Li |autor2 =Yun-Xiang Zhang |autor3 =Ji Li |autor4 =Zhi-Chao Li |autor5 =Kun Xie |ano=2017 |título=New fossils of paraceratheres (Perissodactyla, Mammalia) from the Early Oligocene of the Lanzhou Basin, Gansu Province, China |periódico=Vertebrata PalAsiatica |volume=55 |número=4 |páginas=367–381 |url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201709/t20170922_4863426.html |doi=10.19615/j.cnki.1000-3118.170922 }}</ref> Uma multidão de outras espécies e gêneros— a maior parte baseada em diferenças de tamanho, tamanho de focinho e o arranjo do dente da frente— foram criados, baseados em vários restos de indricotérios. Fósseis atribuíveis ao gênero ''Paraceratherium'' continuam sendo descobertos através da Eurásia, mas a situação política no Paquistão se tornou muito instável para a ocorrência de novas escavações.<ref name="Prothero 2013 35 52" />
 
=== Espécies e sinônimos ===
[[Imagem:Paraceratherium transouralicum skull.jpg|thumb|esquerda|Otto Falkenbach com um crânio de ''P.&nbsp;transouralicum'' (espécime AMNH 18650), formalmente atribuído a ''Baluchitherium grangeri'', [[Museu Americano de História Natural]].]]
Em 1936, os paleontólogos americanos [[Walter W. Granger|Walter Granger]] e [[William K. Gregory]] propuseram que o ''Baluchiterium osborni'' de Foster-Cooper seria um tipo de sinônimo júnior porque os espécimes foram coletados na mesma localidade e eram possivelmente parte de uma mesma espécie morfologicamente variável.<ref name="Granger & Gregory">{{citar periódico|último = Granger |primeiro = W. |último2 = Gregory |primeiro2 = W. K. |título= Further notes on the gigantic extinct rhinoceros, ''Baluchitherium'', from the Oligocene of Mongolia |periódico= Bulletin of the American Museum of Natural History | url = http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/363 | volume = 72 |páginas= 1–73 |ano= 1936 }}</ref> [[William Diller Matthew]] e o próprio Forster-Cooper expressaram dúvidas similares alguns anos antes. Apesar de já ter sido declarado um sinônimo júnior, a nomenclatura ''Baluchiterium'' para o gênero permanece popular na mídia por conta da publicidade em torno da espécie ''B. grangeri'' de Osborn.
<ref name="Prothero 2013 67 86" /><ref name="auto" />
[[Imagem:Paraceratherium bugtiense incisors.jpg|upright|thumb|Ilustração de 1911 de um incisivo de ''P.&nbsp;bugtiense'' em duas perspectivas.]]
 
Em 1989, os paleontólogos [[Spencer G. Lucas]] e Jay C. Sobus publicaram uma revisão da classificação taxonômica dos indricotérios, que é seguida pela maioria dos cientistas ocidentais atualmente. Eles concluíram que ''Paraceratherium'', como o nome mais antigo, era o único gênero válido de indricotério do Oligoceno, e continha quatro espécies válidas: ''P.&nbsp;bugtiense'', ''P.&nbsp;transouralicum'' (originalmente em ''Indricotherium''), ''P.&nbsp;prohorovi'' (originalmente em ''[[Aralotherium]]''), e ''P.&nbsp;orgosensis'' (originalmente em ''[[Dzungariotherium]]'').<ref name="Lucas & Sobus" /> Eles classificaram a maioria dos outros nomes como sinônimos júnior desse táxon, ou como [[nomen dubium]], baseado em restos muito fragmentários para identificar devidamente. Analisando as diferenças presumidas entre os gêneros e as espécies descritas, Lucas e Sobus concluíram que provavelmente eram variações dentro das mesmas populações e que a maioria dessas características não poderia ser distinguida entre um espécime e outro, como fora apontado na década de 1930. O crânio côncavo único atribuído a ''P.&nbsp;transouralicum'' ou ''Indricotherium'' — enquanto os outros tinham a parte superior plana — foi atribuída ao [[dimorfismo sexual]]. Portanto, existe a possibilidade de que os fósseis de ''P.&nbsp;bugtiense'' representem a fêmea, enquanto os de ''P.&nbsp;transouralicum'' representam o macho de uma mesma espécie.<ref name="Prothero 2013 67 86" /><ref>{{citar periódico|último = Zhan-Xiang |primeiro = Q. |título= A new genus of giant rhinoceros from oligocene of Dzungaria, Sinkang |periódico= Vertebrata PalAsiatica | series = 11 | volume = 2 |páginas= 182–191 |ano= 1973 |url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200905/W020090813377744137121.pdf|língua=Chinese, English}}</ref><ref name="Lucas & Sobus" />
 
De acordo com Lucas e Sobus, a [[espécie-tipo]] ''P.&nbsp;bugtiense'' do Oligoceno tardio do Paquistão inclui um sinônimo júnior tal como ''B. osborni'' e ''P.&nbsp;zhajremensis''. ''P.&nbsp;transouralicum'' do Oligoceno tardio do Cazaquistão, Mongólia e Norte da China inclui ''B. grangeri'' e ''I. minus''.<ref name="Lucas & Sobus">{{Citation |último1 = Lucas |primeiro1 = S. G. |autorlink1 = |autorlink2 = |último2 = Sobus |primeiro2 = J. C. |capítulo= The Systematics of Indricotheres |editor-sobrenome1 = Prothero |editor-nome1 = D. R. |editor-sobrenome2 =Schoch|editor-nome2 =R. M.|título= The Evolution of Perissodactyls |publicado= [[Oxford University Press]] |ano= 1989 |local= New York, New York & Oxford, England |páginas= 358–378 | url = https://www.google.com/books?id=08YPAQAAMAAJ | doi = | id = | isbn = 978-0-19-506039-3 | oclc = 19268080}}</ref> Em 2013, o paleontólogo americano [[Donald Prothero]] sugeriu que ''P.&nbsp;orgosensis'' pode ser distinto o suficiente para justificar o seu nome original no gênero ''Dzungariotherium'', mas essa posição requer avaliação. ''P.&nbsp;prohorovi'' do Oligoceno tardio do Cazaquistão pode estar muito incompleto em relação às outras espécies para ser resolvido; o mesmo se aplica às espécies propostas, tal como ''I. intermedium'' e ''P.&nbsp;tienshanensis'', assim como o gênero ''Benaratherium''.<ref name="Prothero 2013 67 86" /><ref name="Lucas & Sobus" />
Embora o nome do gênero ''Indricotherium ''seja agora um sinônimo júnior de ''Paraceratherium'', o nome da subfamília Indricotheriinae ainda está em uso porque a sinonímia do nome do gênero não afeta os nomes dos táxons de nível superior derivados deles. Membros da subfamília ainda são, portanto, comumente referidos como indricotérios.<ref name="Antoine 2008">{{citar periódico| doi = 10.1111/j.1096-3642.2007.00366.x|título= A giant rhinocerotoid (Mammalia, Perissodactyla) from the Late Oligocene of north-central Anatolia (Turkey)|periódico= Zoological Journal of the Linnean Society| volume = 152|número= 3|páginas= 581–592|ano= 2008|último1 = Antoine |primeiro1 = P. O. |último2 = Karadenizli |primeiro2 = L. |último3 = Saraç |primeiro3 = G. E. |último4 = Sen |primeiro4 = S. }}</ref>
 
Em contraste com a revisão de Lucas e Sobus, um papel de 2003 de pesquisadores chineses sugeriu que ''Indricotherium'' e ''Dzungariotherium'' eram gêneros válidos, e que ''P.&nbsp;prohorovi'' não pertencia a ''Paraceratherium''. Eles também reconheceram a validade de espécies como ''P.&nbsp;lipidus'', ''P.&nbsp;tienshanensi'', e ''P.&nbsp;sui''.<ref name="Ye et al 2003">{{citar periódico|último = Ye |primeiro = Y. |último2 = J. |primeiro2 = Meng |último3 = Yu |primeiro3 = W. W. |título= Discovery of ''Paraceratherium'' in the northern Junggar Basin of Xinjiang |periódico= Vertebrata PalAsiatica | series = | volume = 41 |páginas= 220–229 |língua= Chinese, English |ano= 2003 |url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200901/W020090813371608948244.pdf}}</ref> Um papel de 2004 dos paleontólogos chineses [[Tao Deng]] e seus colegas também reconheceu três gêneros distintos.<ref name="Qui et al 2004">{{citar periódico|último1 =Qui|primeiro1 =Zhan-Xiang|último2 =Wang|primeiro2 =Ban-Yue|último3 =Deng|primeiro3 =Tao|ano=2004|título= Indricotheres (Perissodactyla, Mammalia) from Oligocene in Linxia Basin, Gansu, China|periódico= Vertebrata PalAsiatica|volume=42|número=3|páginas=177–192|língua=Chinese, English|url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200810/W020090813368533129427.pdf}}</ref> Alguns escritores ocidentais similarmente têm usado nomes considerados inválidos desde a revisão de 1989, mas sem fornecer uma análise detalhada e uma justificativa.<ref name="Prothero 2013 67 86" />
 
=== Evolução ===
A [[superfamília]] [[Rhinocerotoidea]], que inclui os rinocerontes modernos, pode ser rastreada do período [[Ypresiano]] — cerca de 50 milhões de anos atrás — com primeiros precursores tal como ''[[Hyrachyus]]''. Rhinocerotoidea contém três famílias: [[Amynodontidae]], [[Rhinocerotidae]] ("rinocerontes verdadeiros"), e [[Hyracodontidae]]. A diversidade dentro do grupo dos rinocerontes foi muito maior nos tempos pré-históricos; suas espécies tinham tamanhos que variavam entre cães ao tamanho dos paraceratérios. Eles tinham pernas compridas, formas cursórias adaptadas para correr e agachar e formas semi-aquáticas. A maioria das espécies não tinha cornos. Fósseis de rinocerontes são identificados como tal, principalmente por características de seus dentes, que é a parte dos animais com a maior possibilidade de preservação. Os molares superiores da maioria dos rinocerontes têm um formato padrão de [[Π|Pi]] (Π) na coroa, e os molares inferiores têm pares de L. Várias características do crânio também são usadas para a identificação dos fósseis de rinocerontes.<ref name="Prothero 2013 53–66">Prothero, 2013. pp.&nbsp;53–66</ref>
 
A subfamília Indricotheriinae, a qual o gênero ''Paraceratherium'' pertence, foi primeiramente classificada como parte da família Hyracodontidae por Leonard B. Radinsky em 1966. Anteriormente, eles foram classificados como uma subfamília dentro de Rhinocerotidea, ou mesmo uma família completa, Indricotheriidae.<ref>{{citar periódico| doi = 10.2307/1377893| jstor = 1377893|título= The Families of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla)|periódico= Journal of Mammalogy| volume = 47|número= 4|páginas= 631|ano= 1966|último1 = Radinsky |primeiro1 = L. B. }}</ref> Em um estudo [[cladística|cladístico]] de 1999 de [[Tapiroidea|tapiromorfos]], Luke Holbrook estabeleceu que os indricotérios estavam fora do [[clado]] Hyracodontidae, e escreveu que eles não podem ser um grupo [[monofilia|monofilético]] (natural).<ref>{{citar periódico| doi = 10.1006/clad.1999.0107|título= The Phylogeny and Classification of Tapiromorph Perissodactyls (Mammalia)|periódico= Cladistics| volume = 15|número= 3|páginas= 331–350|ano= 1999|último1 = Holbrook |primeiro1 = L. }}</ref> O esquema de Radinsky é a hipótese prevalente hoje em dia. A família Hyracodontidae contém pernas alongadas adaptadas à corrida, tal como ''[[Hyracodon]]'', e foram distinguidos pelas características dos dentes incisivos. Indricotérios são distintos de outros hiracodonteos por seu grande tamanho e a estrutura derivada de seus focinhos, incisivos e caninos. O indricotério mais antigo conhecido é o ''[[Fostercooperia]]'' (que tinha um tamanho próximo ao do cão) do meio e do fim do [[Eoceno]] da América do Norte e Ásia. O ''[[Juxia]]'' (que tem o tamanho próximo ao dos bovinos) é conhecido do meio do Eoceno; pelo final do Eoceno o gênero ''[[Urtinotherium]]'' da Ásia quase chegara ao tamanho dos paraceratérios.<ref name="Lucas & Sobus" /><ref name="Prothero 2013 53–66" /> Os paraceratérios viveram na Eurásia durante o período [[Oligoceno]], de 23 a 34 milhões de anos atrás.<ref name="Prothero 2013 107 121" /> O gênero é distinto de outros indricotérios por seu grande tamanho, incisão nasal que teria suportado um focinho muscular, e seu [[pré-maxilar]] virado para baixo.<ref name="Lucas & Sobus" /> Também tinham perdido o segundo e o terceiro incisivos inferiores, caninos inferiores, e o primeiro [[pré-molar]] inferior.<ref name="Prothero 2013 53–66" />
[[Imagem:JuxiaSharamurenense-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg|thumb|Crânio e pescoço de ''[[Juxia]]'', um parente do tamanho de uma vaca, presente no Eoceno médio, exposto no [[Museu Paleozoológico da China]].]]
O [[cladograma]] abaixo segue a análise de 1989 dos indricotérios por Lucas e Sobus, e mostra as espécies mais próximas ao ''Paraceratherium'':<ref name="Lucas & Sobus" />
{{clado|style=white-space:nowrap;font-size:100%;line-height:100%
|label1=&nbsp;[[Hyracodontidae]]
== Descrição ==
[[Imagem:Patagotitan vs Mammals Scale Diagram SVG Steveoc86.svg|thumb|Tamanho estimado de ''P.&nbsp;transouralicum'' (verde-oliva) comparado com os humanos, outros grandes mamíferos, e o dinossauro ''[[Patagotitan]]''.]]
Os paraceratérios são uma das maiores espécies de mamíferos terrestres conhecidas que já existiu, mas seu tamanho exato não está claro por conta da falta de espécimes completos. As estimativas antigas de {{Converter|30|t|lb|o=e}} agora são consideradas exageradas; seu tamanho poderia ser no máximo na faixa de 15 a 20 toneladas (33 000 a 44 000 libras), e no mínimo {{Converter|11|t|lb|o=e}}, na média. Os cálculos se basearam principalmente nos fósseis de ''P.&nbsp;transouralicum'' porque essa espécie tem os restos mais completos conhecidos.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> As estimativas têm se baseado no crânio, nos dentes e nas medições dos ossos das patas, mas os elementos ósseos conhecidos são representados por indivíduos de tamanhos diferentes, então todas as reconstruções esqueléticas são extrapolações compostas, resultando em várias variações de tamanho.<ref name="Fortelius">{{citar periódico| doi = 10.1111/j.1096-3642.1993.tb02560.x|título= The largest land mammal ever imagined|periódico= Zoological Journal of the Linnean Society| volume = 108|páginas= 85–101|ano= 1993|último1 = Fortelius |primeiro1 = M. |último2 = Kappelman |primeiro2 = J. }}</ref><ref>{{citar periódico| doi = 10.4202/app.2011.0067 |título=Estimating body mass from the astragalus in mammals |periódico=Acta Palaeontologica Polonica |data=2012 |páginas= 259–265|primeiro =T. |último =Tsubamoto}}</ref> O tamanho total de seu corpo foi estimado em 8,7 metros (28,5 pés) por Granger e Gregory em 1936, e 7,4 metros (24,3 pés) por [[Vera Gromova]] em 1959, mas a estimativa anterior agora é considerada exagerada. O peso dos paraceratérios era similar ao de alguns [[proboscídeos]] extintos, com o esqueleto mais completo conhecido pertencendo ao [[mamute-da-estepe]] (''Mammuthus trogontherii'').<ref name="Fortelius" /><ref name=probos_mass>{{citar periódico|último1 = Larramendi |primeiro1 = A. |último2 = |primeiro2 = |ano= 2016 |título= Shoulder height, body mass and shape of proboscideans |periódico= Acta Palaeontologica Polonica | volume = 61 |número= |páginas= |publicado= | jstor = | doi = 10.4202/app.00136.2014 | url = https://www.app.pan.pl/archive/published/app61/app001362014.pdf |formato= |acessodata= }}</ref> Apesar da massa mais ou menos equivalente, os paraceratérios podem ter sido mais altos que qualquer outro proboscídeo.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> A altura de seu ombro foi estimada em 5,25 metros (17,2 pés) nos ombros por Granger e Gregory, e, mais recentemente, 4,8 metros (15,7 pés) por [[Gregory S. Paul]] em 1997.<ref name="GSP 1997">{{citar periódico|último = Paul |primeiro = G. S. |título= Dinosaur models: The good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs |periódico= Dinofest International Proceedings | series = | volume = |páginas= 129–142 | url = http://gspauldino.com/Models.pdf |ano= 1997 }}</ref> A extensão do pescoço foi estimada em 2 a 2,5 metros (6,6 a 8,2 pés) por [[Michael P. Taylor]] e Mathew J. Wedel em 2013.<ref name=Taylor&Wedel2013>{{citar periódico|último1 = Taylor |primeiro1 = M. P.|último2 = Wedel |primeiro2 = M. J.| doi = 10.7717/peerj.36|título= Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks|periódico= PeerJ| volume = 1|páginas= e36|ano= 2013| pmid = 23638372| pmc =3628838}}</ref> ''P.&nbsp;huangheense'' difere de ''P.&nbsp;bugtiense'' apenas na anatomia da porção posterior da mandíbula, e também por seu tamanho maior.<ref name="huangheense" />
[[Imagem:Indricotherium11.jpg|thumb|esquerda|Restauração de ''P.&nbsp;transouralicum.'']]
Nenhum conjunto completo de [[vértebras]] e costelas dos paraceratérios foi encontrado ainda e a cauda é completamente desconhecida. As vértebras [[atlas (anatomia)|atlas]] e [[áxis]] do pescoço são mais amplas que na maior parte dos rinocerontes modernos, com espaço para grandes ligamentos e músculos que seriam necessários para segurar a grande cabeça. As outras vértebras eram também bastante amplas, e tinham extensas zigoapófises com muito espaço para músculos, tendões, ligamentos e nervos, para suportar a cabeça, pescoço e espinha. Os [[vértebra|espinhos neurais]] eram longos e formavam uma longa "corcunda" ao longo das costas, onde os músculos da cabeça e os ligamentos da nuca para sustentar o crânio estavam afixados. As costelas eram similares às dos rinocerontes modernos, mas a caixa torácica iria aparentar menor em proporção às longas pernas e grandes corpos, porque os rinocerontes modernos, comparativamente, têm pernas mais curtas. A última vértebra da parte inferior da coluna vertebral estava fundida ao [[sacro]], uma característica encontrada nos rinocerontes avançados.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> Como os [[saurópodes]], os paraceratérios tinham cavidades na vértebra pré-sacral, que provavelmente auxiliou para aliviar o esqueleto.<ref>{{citar periódico| doi = 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x| pmid = 21251189|título= Biology of the sauropod dinosaurs: The evolution of gigantism|periódico= Biological Reviews| volume = 86|número= 1|páginas= 117–55|ano= 2011|último1 = Sander |primeiro1 = P. M. |último2 = Christian |primeiro2 = A. |último3 = Clauss |primeiro3 = M. |último4 = Fechner |primeiro4 = R. |último5 = Gee |primeiro5 = C. T. |último6 = Griebeler |primeiro6 = E. M. |último7 = Gunga |primeiro7 = H. C. |último8 = Hummel |primeiro8 = J. R. |último9 = Mallison |primeiro9 = H. |último10 = Perry |primeiro10 = S. F. |último11 = Preuschoft |primeiro11 = H. |último12 = Rauhut |primeiro12 = O. W. M. |último13 = Remes |primeiro13 = K. |último14 = Tütken |primeiro14 = T. |último15 = Wings |primeiro15 = O. |último16 = Witzel |primeiro16 = U. | pmc = 3045712}}</ref>
 
[[Imagem:Indricotherium transouralicum hind foot.jpg|thumb|upright|Pata posterior de ''P.&nbsp;transouralicum'', AMNH]]
Os membros eram grandes e robustos para suportar o grande peso do animal e eram, de certa forma, semelhantes e [[Convergência evolutiva|convergentes]] com os dos elefantes e dinossauros saurópodes, que também eram animais pesados que se moviam lentamente. Contrastando com esses animais, que tendem a ter os ossos dos membros superiores longos enquanto os membros inferiores, mãos e ossos dos pés encurtados, fundidos e comprimidos — os paraceratérios tinham ossos dos membros superiores curtos e ossos das mãos e dos pés longos — exceto pelas [[falange]]s em forma de disco — similarmente aos rinocerontes corredores dos quais descendem. Alguns ossos tinham quase {{Converter|50|cm|pol|o=e}} de comprimento. Os ossos das coxas tipicamente mediam {{converter|1.5|m|pé|o=e}}, um tamanho excedido apenas pelos de alguns elefantes e dinossauros. Os ossos das coxas eram como pilares e muito mais grossos e mais robustos que os de outros rinocerontes, e os três [[trocanter]]es nos lados eram muito reduzidos, já que esta robustez diminuiu sua importância. Os membros eram dispostos em uma postura de coluna em vez de curvados, como em animais menores, o que reduziu a necessidade de grandes músculos nos membros.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> As pernas posteriores tinham três dedos nos pés.<ref>{{citar periódico| doi = 10.1016/j.jaes.2003.09.005|título= New remains of the baluchithere ''Paraceratherium bugtiense'' from the Late/latest Oligocene of the Bugti hills, Balochistan, Pakistan|periódico= Journal of Asian Earth Sciences| volume = 24|páginas= 71–77|ano= 2004|último1 = Antoine |primeiro1 = P. O. |último2 = Ibrahim Shah |primeiro2 = S. M. |último3 = Cheema |primeiro3 = I. U. |último4 = Crochet |primeiro4 = J. Y. |último5 = Franceschi |primeiro5 = D. D. |último6 = Marivaux |primeiro6 = L. |último7 = Métais |primeiro7 = G. G. |último8 = Welcomme |primeiro8 = J. L. | bibcode = 2004JAESc..24...71A}}</ref>
 
[[Imagem:Paraceratherium restorations 1923.jpg|thumb|esquerda|Reconstruções esqueléticas de 1923 de ''P.&nbsp;transouralicum'' (então ''B. grangeri''), em versões semelhantes a rinocerontes e outra mais magra.]]
Devido à natureza fragmentária dos fósseis conhecidos de ''Paraceratherium'', o animal tem sido reconstruído de várias maneiras diferentes desde sua descoberta.<ref>{{citar periódico|último = Granger |primeiro = W. |último2 = Gregory |primeiro2 = W. K. |título= A revised restoration of the skeleton of ''Baluchitherium'', gigantic fossil rhinoceros of Central Asia |periódico= American Museum Novitates | series = | volume = 787 |páginas= 1–3 | url = http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/2123 |ano= 1935 }}</ref> Em 1923, W. D. Matthew supervisionou um artista para desenhar uma reconstrução do esqueleto baseada nos espécimes de ''P.&nbsp;transouralicum'' até menos completos do que os conhecidos até então, usando as proporções de um rinoceronte moderno como guia.<ref name="Osborn 1923">{{citar periódico|último = Osborn |primeiro = H. F. |título= ''Baluchitherium grangeri'', a giant hornless rhinoceros from Mongolia |periódico= American Museum Novitates | series = | volume = 78 |páginas= 1–15 | url = http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/3262 |ano= 1923 }}</ref> O resultado foi muito desproporcional e compacto, de modo que Osborn desenhou uma versão mais esguia naquele mesmo ano. Algumas restaurações posteriores mostraram o animal muito magro, com pouca atenção ao esqueleto subjacente.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> Gromova publicou uma recontrução esquelética mais completa em 1959, baseada no esqueleto de ''P.&nbsp;transouralicum'' da formação de Aral, mas essa também faltou com várias [[vértebras cervicais]].<ref>{{citar periódico|último = Gromova |primeiro = V. L. |título= Gigantskie nosorogi |periódico= Trudy Paleontology Institut Akademii Nauk SSSR | series = | volume = 71 |páginas= 154–156 |língua= Russian |ano= 1959 }}</ref>
 
Não há indicações da cor ou textura da pele do animal porque não é conhecida nenhuma múmia ou impressão cutânea. A maior parte das restaurações exibem a pele da criatura como grossa, enrugada, cinza e sem pelos, baseada nos rinocerontes modernos. Porque os pelos retêm o calor corporal, grandes mamíferos modernos como elefantes e rinocerontes são, na maior parte, sem pelos. Prothero propôs que, ao contrário da maioria das representações, os paraceratérios tinham grandes orelhas como as dos elefantes que serviam para a [[termorregulação]]. As orelhas dos elefantes ampliam a área da superfície corporal e são preenchidas com vasos sanguíneos, fazendo a dissipação de excesso de calor mais facilmente. Ele aponta os ossos robustos ao redor das aberturas das orelhas como prova disso.<ref name="Prothero 2013 87 106">Prothero, 2013. pp. 87–106</ref> Os paleontólogos Pierre-Oliver Antoine e [[Darren Naish]] expressaram ceticismo em relação a essa hipótese.<ref>{{citar periódico|último = Antoine |primeiro = P. O. |autorlink = |título= There were giants upon the earth in those days (Book Review) |periódico= Palaeovertebrata | series = | volume = 38 |páginas= 1–3 |ano= 2014 |url=http://palaeovertebrata.com/Articles/sendFile/53/published_article}}</ref><ref>{{citar web|autor =Naish, D.|título=Tet Zoo Bookshelf: van Grouw's ''Unfeathered Bird'', Bodio's ''Eternity of Eagles'', Witton's ''Pterosaurs'', Van Duzer's ''Sea Monsters on Medieval and Renaissance Maps''!|data=29 de junho de 2013|acessodata=5 de outubro de 2014|obra=blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology|url=http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/06/29/tet-zoo-bookshelf/}}</ref>
=== Crânio ===
[[Imagem:Indricotherium transouralicum.jpg|thumb|Crânio de ''P.&nbsp;transouralicum'' (espécime AMNH 18650)]]
Os maiores crânios de ''Paraceratherium'' têm cerca de {{Converter|1.3|m|pé|o=e}} de comprimento, 33 a 38 centímetros (13 a 15 polegadas) atrás do crânio, e {{Converter|61|cm|pol|o=e}} de largura entre os [[arco zigomático|arcos zigomáticos]]. Os paraceratério tinham uma longa testa, que era lisa e sem a área rugosa que serve com um ponto de encaixe dos chifres de outros rinocerontes. Os ossos acima da região nasal são longos e a incisão nasal é profunda dentro do crânio. Isto indica que os paraceratérios tinham um lábio superior preênsil similar àqueles dos [[rinocerontes-negros]] e [[rinocerontes-indianos]], ou uma curta [[probóscide]] ou tromba como nos [[tapir]]es. A parte traseira do crânio era baixa e estreita, sem as grandes cristas lambdoides no topo e ao longo da [[crista sagital]], que são encontradas em animais com cornos e presas que precisam de músculos fortes para empurrar e lutar. Eles também tinham uma fenda profunda para o encaixe dos ligamentos da nuca, que seguravam o crânio automaticamente. O [[côndilo occipital]] era muito amplo e os paraceratérios aparentemente tinham grandes e fortes músculos no pescoço, que permitiam-lhes baixar a cabeça fortemente enquanto se alimentavam dos galhos.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> Um crânio de ''P.&nbsp;transouralicum'' tinha uma testa côncava, enquanto outros espécimes tinham testas lisas, possivelmente por conta do dimorfismo sexual.<ref name="Lucas & Sobus" /> Um molde endocraniano do cérebro de ''P.&nbsp;transouralicum'' mostra que ocupava apenas 8% do comprimento do crânio, enquanto o cérebro dos rinocerontes-indianos ocupava 17,7% do comprimento de seu crânio.<ref name="Granger & Gregory" />
 
[[Imagem:Paraceratherium transouralicum teeth.JPG|esquerda|thumb|Molares superiores de ''P.&nbsp;transouralicum'', [[Museu Nacional de História Natural (França)]]]]
As espécies do gênero ''Paraceratherium'' são discerníveis principalmente através das características do crânio. ''P.&nbsp;bugtiense'' tem características como um [[maxilar]] e pré-maxilar relativamente mais magros, dermatocrânio pouco profundo, processos mastoide-paraoccipitais que são relativamente finos e localizados na parte de trás do crânio, uma crista lambdoide menos extensa, e um côndilo occipital com uma orientação horizontal, característica compartilhada com ''Dzungariotherium''. ''P.&nbsp;transouralicum'' tem maxilar e pré-maxilar robustos, [[ossos zigomáticos]] apontando para cima, [[osso frontal|ossos frontais]] abobadados, processos mastoide-paraoccipitais grossos, uma crista lambdoide que se estende atrás, e côndilos occipitais com uma orientação vertical.<ref name="Prothero 2013 67 86" />
 
Ao contrário da maioria dos rinocerontes primitivos, os dentes frontais dos paraceratérios eram reduzidos a um único par de dentes incisivos em cada mandíbula, que eram grandes e cônicos, e têm sido descritos como presas. Os incisivos superiores eram apontados para baixo; os inferiores eram mais curtos e apontados para frente. Entre todos os rinocerontes conhecidos, este arranjamento é pertencente apenas aos paraceratérios e à espécie relacionada ''Urtinotherium''. Os incisivos podem ter sido maiores em machos. Os [[dente canino|dentes caninos]] geralmente encontrados atrás dos incisivos foram perdidos. Os incisivos eram separados da fileira de dentes pós-caninos por um grande [[diastema]].<ref name="Prothero 2013 87 106" /> Esta característica é encontrada em mamíferos onde os incisivos e dentes pós-caninos têm diferentes funções.<ref name="Prothero 2013 53–66" /> Os molares superiores, exceto o terceiro molar superior que tinha forma de V, tinham uma forma de pi (π) como padrão e um metastilo reduzido. Os pré-molares apenas parcialmente formaram o padrão de pi. Cada molar tinha o tamanho de um punho humano; tamanho excedido apenas pelos proboscídeos, embora eles fossem pequenos em relação ao tamanho do crânio. Os dentes pré-molares inferiores tinham forma de L, o que é típico de rinocerontes.<ref name="Prothero 2013 87 106" />
 
== Palaeobiologia ==
[[Imagem:Paraceratherium transouralicum.jpg|thumb|Restauração de um casal de ''P.&nbsp;transouralicum'', com dois [[hienodonte]]s abaixo.]]
O zoólogo [[Robert M. Alexander]] sugeriu que o superaquecimento pode ter sido um problema sério para os paraceratérios devido ao seu tamanho.<ref name=Alexander1998>{{citar periódico|último = Alexander|primeiro = R. M. |ano= 1998 |título=All-time giants: the largest animals and their problems|periódico= Palaeontology|volume=41|número=6|páginas= 1231–1245|url=https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/41/6/article_pp1231-1245}}</ref> De acordo com Prothero, os melhores animais vivos análogos aos paraceratérios podem ser grandes mamíferos, como elefantes, rinocerontes e hipopótamos. Para auxiliar a termorregulação, esses animais esfriavam durante o dia descansando na sombra ou chafurdando na água ou na lama. Eles também se alimentavam e se moviam principalmente à noite. Por conta de seu grande tamanho, os paraceratérios não podiam correr ou se mover rapidamente, mas eles tinham que ser capazes de cruzar grandes distâncias, o que era necessário em uma ambiente com escassez de alimentos. Eles podem, portanto, ter tido largas áreas de habitat e ter sido migratórios.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> Prothero sugere que animais grandes como indricotérios necessitariam habitar áreas muito extensas ou territórios de pelo menos 1000km1000&nbsp;km² e que, por conta da escassez de recursos, haveria pouco espaço na Ásia para muita população ou uma multitude de espécies e gêneros quase idênticos. Este princípio é chamado [[Lei de Gause]]; é usado para explanar como os rinocerontes-negros e [[rinocerontes-brancos]] exploraram diferentes nichos nas mesmas áreas da África.<ref name="Prothero 2013 67 86" />
 
A maior parte dos predadores terrestres em seu habitat não eram maiores que um [[lobo]] moderno e não representavam uma ameaça aos paraceratérios.<ref name="Prothero 2013 107 121" /> Indivíduos adultos eram maiores que qualquer predador terrestre, mas indivíduos jovens estavam vulneráveis. Marcas de mordidas em ossos encontrados em Bugti indicam que até mesmo adultos podem ter sido predados por crocodilos de 10 a 11 metros (33 a 36 pés) de comprimento, ''[[Crocodylus bugtiensis]]''. Como em elefantes, o período gestacional dos paraceratérios pode ter sido longo e os indivíduos podem ter tido um longo período de vida.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> Os paraceratérios podem ter vivido em pequenos rebanhos, provavelmente consistindo de fêmeas e seus bezerros, que elas protegiam de predadores.<ref name="Prothero 2013 107 121" /> Foi proposto que {{Converter|20|ton|lb|o=e}} pode ser o peso máximo possível para mamíferos terrestres, e os paraceratérios chegaram perto desse limite.<ref>{{citar periódico| doi = 10.1007/s00442-003-1254-z| pmid = 12712314|título= The maximum attainable body size of herbivorous mammals: Morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters|periódico= Oecologia| volume = 136|número= 1|páginas= 14–27|ano= 2003|último1 = Clauss |primeiro1 = M.|último2 = Frey |primeiro2 = R.|último3 = Kiefer |primeiro3 = B.|último4 = Lechner-Doll |primeiro4 = M.|último5 = Loehlein |primeiro5 = W.|último6 = Polster |primeiro6 = C.|último7 = Rössner |primeiro7 = G. E.|último8 = Streich |primeiro8 = W. J.| bibcode = 2003Oecol.136...14C}}</ref> As razões por que os mamíferos não podem alcançar o tamanho muito maior dos dinossauros saurópodes são desconhecidas. As razões podem ser ecológicas em vez de biomecânicas, e provavelmente relacionadas a estratégias de reprodução.<ref name="Fortelius" /> Movimentos, sons, e outros comportamentos exibidos em documentários feitos com [[imagens geradas por computador|por computação gráfica]] como ''[[Walking with Beasts]]'' da [[BBC]] são totalmente conjecturais.<ref name="Prothero 2013 87 106" />
 
=== Dieta ===
[[Imagem:Paraceratherium skull AMNH.jpg|thumb|Visão de ângulo baixo de um molde de crânio de ''P.&nbsp;transouralicum'' (espécime AMNH 18650)]]
Os dentes simples de coroa baixa indicam que os paraceratérios eram herbívoros com uma [[folívoro|dieta de folhas]] e arbustos relativamente tenros.<ref name=":0" group="nota" /> Os rinocerontes posteriores eram pastinheiros, com dentes de coroa alta porque suas dietas continham grãos que desgastavam seus dentes rapidamente. Estudos de meso-desgaste nos dentes dos paraceratérios confirmam que as criaturas tinham uma dieta de folhas tenras; estudos de micro-desgaste ainda não foram conduzidos.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> As [[Espectrometria de massa|análises isotópicas]] mostram que os paraceratérios alimentavam-se principalmente de [[Fotossíntese C3|plantas C3]], que são principalmente folhas.<ref name="2011 isotopes">{{citar periódico| doi = 10.1016/j.palaeo.2011.07.010|título= Pakistan mammal tooth stable isotopes show paleoclimatic and paleoenvironmental changes since the early Oligocene|periódico= Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology| volume = 311|páginas= 19–29|ano= 2011|último1 = Martin |primeiro1 = C.|último2 = Bentaleb |primeiro2 = I.|último3 = Antoine |primeiro3 = P. -O. }}</ref><ref>{{citar periódico| doi = 10.1016/j.epsl.2005.05.006|título= A 25 &nbsp;m.y. Isotopic record of paleodiet and environmental change from fossil mammals and paleosols from the NE margin of the Tibetan Plateau|periódico= Earth and Planetary Science Letters| volume = 236|páginas= 322–338|ano= 2005|último1 = Wang |primeiro1 = Y. |último2 = Deng |primeiro2 = T. | bibcode = 2005E&PSL.236..322W}}</ref> Como seus parentes perissodátilos, os cavalos, tapires e outros rinocerontes, os paraceratérios teriam feito fermentação intestinal; extrairiam relativamente pouca nutrição de sua comida e teriam que comer grandes volumes para sobreviver. Como outros grandes herbívoros, os paraceratérios teriam tido um trato digestivo grande.<ref name="Prothero 2013 87 106" />
 
Granger e Gregory sugeriram que os grandes incisivos foram usados para defesa ou para afrouxar arbustos movendo o pescoço para baixo, assim funcionando como picaretas e alavancas.<ref name="Granger & Gregory" /> Tapires usam suas [[probóscides]] para envolver galhos enquanto tiram as cascas com os dentes das frentes; essa habilidade teria sido útil aos paraceratérios. Alguns autores russos sugeriram que as presas provavelmente eram usadas para quebrar galhos, arrancar cascas e dobrar galhos altos e que, porque as espécies do Oligoceno recente tinham presas maiores do que espécies posteriores, eles provavelmente tinham uma dieta mais baseada em cascas do que folhas. Desde que se conhece que as espécies envolvidas são contemporâneas, e que diferenças nas presas são provavelmente sexualmente dimórficas, essa ideia não foi mais aceita.<ref name="Prothero 2013 87 106" /> Manadas de paraceratérios podem ter migrado enquanto continuavam alimentando-se de árvores altas, que mamíferos menores não poderiam alcançar.<ref name="Prothero 2013 107 121" /> Osborn sugeriu que seu modo de alimentação era similar ao das [[girafas]] e [[ocapis]], diferente dos rinocerontes modernos, que andam com suas cabeças baixas.<ref name="Osborn 1923" />
 
== Distribuição e habitat ==
[[Imagem:Paraceratherium distrbution.png|thumb|200px|esquerda|Localização dos fósseis encontrados.]]
Restos atribuíveis ao gênero ''Paraceratherium'' foram encontrados nas formações do início ao fim do período Oligoceno (34–26 milhões de anos atrás) na Eurásia, nos dias atuais, [[China]], [[Mongólia]], [[Índia]], [[Paquistão]], [[Cazaquistão]], [[Geórgia]], [[Turquia]], [[Romênia]], [[Bulgária]] e nos [[Bálcãs]].<ref name="Prothero 2013 35 52" /> Sua distribuição pode ser correlacionada com o desenvolvimento [[paleogeográfico]] do cinturão de montanhas alpino-himalaio. A distribuição dos fósseis de paraceratérios encontrados implica que eles habitaram uma massa terrestre contínua com um ambiente similar em todas elas, mas isto é contraditório porque os mapas paleogeográficos mostram que essa área teve várias barreiras marinhas, então o gênero foi bem-sucedido em ser amplamente distribuído apesar disto.<ref>{{citar periódico| doi = 10.1007/s00114-011-0786-z| pmid = 21465174|título= Giant rhinoceros ''Paraceratherium'' and other vertebrates from Oligocene and middle Miocene deposits of the Kağızman-Tuzluca Basin, Eastern Turkey|periódico= Naturwissenschaften| volume = 98|número= 5|páginas= 407–423|ano= 2011|último1 = Sen |primeiro1 = S. |último2 = Antoine |primeiro2 = P. O. |último3 = Varol |primeiro3 = B. |último4 = Ayyildiz |primeiro4 = T. |último5 = Sözeri |primeiro5 = K. | bibcode = 2011NW.....98..407S}}</ref> A fauna que coexistiu com os paraceratérios inclui outros rinocerontes, [[artiodátilo]]s, roedores, [[cães-urso]], furões, [[hienodontídeos]], [[nimravidíos]] e felinos.<ref name="Prothero 2013 107 121" />
 
Os vários tipos de formações geológicas onde os fósseis foram encontrados sugerem que os paraceratérios ocupavam diferentes habitats dependendo da área em questão.<ref name="Prothero 2013 107 121"  /> A [[formação de Hsanda Gol]] da Mongólia representa uma bacia árida e desértica, logo, acredita-se que o ambiente tenha tido poucas árvores altas e uma cobertura limitada de arbustos, tal como a fauna consistia principalmente de animais que se alimentavam da copa das árvores ou perto do solo.<ref>{{citar periódico| doi = 10.1038/28603|ano= 1998|último1 = Meng |primeiro1 = J. |título= Faunal turnovers of Palaeogene mammals from the Mongolian Plateau|periódico= Nature| volume = 394|número= 6691|páginas= 364–367|último2 = McKenna |primeiro2 = M. C. | bibcode = 1998Natur.394..364M}}</ref> Um estudo de pólen fóssil mostrou que grande parte da China era arbustiva lenhosa, com plantas como ''[[Atriplex]]'', ''[[Ephedra]]'' e ''[[Nitraria]]'', todas adaptadas a ambientes áridos. Árvores eram raras, e concentradas próximas a lençóis freáticos.<ref>{{Citation |último1 = Leopold |primeiro1 = E. B. |autorlink1 = |autorlink2 = |último2 = Liu |primeiro2 = G. |último3 = Clay-Poole |primeiro3 = S. |capítulo= Low-Biomass Vegetation in the Oligocene? |editor-sobrenome1 = Prothero |editor-nome1 = D. R. | editor1-link = Donald R. Prothero |editor-sobrenome2 = Berggren |editor-nome2 = W.A. | editor2-link = |título= Eocene-Oligocene Climatic and Biotic Evolution |publicado= Princeton University Press |ano= 1992 |local= Princeton |páginas= 399–420 | url =| doi = | id = | isbn = 978-0-691-02542-1 | oclc = }}</ref> As partes da China onde os paraceratérios viviam possuiam [[lagos secos]] e várias [[dunas]], e os fósseis vegetais mais comuns são folhas adaptadas ao deserto, como a ''[[Palibinia]]''. As espécies de árvores na Mongólia e na China incluíam [[bétula]]s, [[ulmeiro]]s, [[carvalho]]s e outras árvores [[Caducifólia|decíduadecíduas]]s, enquanto a Sibéria e o Cazaquistão também tinham árvores nogueiras.<ref name="Prothero 2013 107 121" /> O [[Distritos do Paquistão|distrito]] de [[Dera Bugti]], no Paquistão, haviam florestas secas, de temperadas à subtropicais.<ref name="2011 isotopes" />
 
== Extinção ==
[[Imagem:Paraceratherium herd.jpg|thumb|200px|Manada de ''P.&nbsp;transouralicum'' se alimentando, por Elizabeth Rungius Fulda, 1923.]]
As espécies do gênero ''Paraceratherium'' foram extintas após cerca de 11 milhões de anos de existência, por razões desconhecidas, mas é improvável que seja devido a apenas uma causa.<ref name="Prothero 2013 107 121" /> Possíveis razões incluem mudança climática, taxa baixa de reprodução, e a invasão de [[proboscídeo]]s da família ''[[Gomphotheriidae]]'', oriundos da África, no final do período [[Oligoceno]] (entre 28 e 23 milhões de anos atrás). Esses invasores podem ter sido capazes de mudar radicalmente os habitats em que se instalavam, na mesma forma em que os [[elefantes-africanos]] fazem atualmente, destruindo árvores e tornando florestas em regiões de vegetação rasteira. À medida em que sua fonte de alimentação foi rareando, a sua população foi diminuindo numericamente, se tornando mais vulnerável a outras ameaças.<ref>{{citar periódico|último = Putshkov |primeiro = P. V. |autorlink = |título= "Proboscidean agent" of some Tertiary megafaunal extinctions |periódico= Terra degli elefanti Congresso internazionale: the world of elephants | series = | volume = |páginas= 133–136 |ano= 2001 }}</ref> Grandes predadores como ''[[Hyainailurus]]'' e ''[[Amphicyon]]'' também vieram da África para a Ásia durante o [[Mioceno]] recente (cerca de 23 a 16 milhões de anos atrás), e podem também ter predado os filhotes dos paraceratérios. Outros herbívoros também invadiram a Ásia durante esse período.<ref name="Prothero 2013 107 121">Prothero, 2013. pp. 107–121</ref>
{{Notas}}
{{Referências}}