Diferenças entre edições de "Folheto embrionário"

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'''Folhetos embrionários''' (ou '''folhetos germinativos''') são camadas de células formadas durante o desenvolvimento embrionário de vertebrados e invertebrados. Essas camadas surgem, nos vertebrados, durante a [[gastrulação]], a partir de [[Célula-tronco|células tronco]] pluripotentes que vão se tornando progressivamente mais restritas até que seu desenvolvimento se torna determinado para a formação de uma das três camadas: ectoderme, mesoderme e endoderme. <ref name=":0">CATALA, M. (2003). Embriologia – Desenvolvimento Humano Inicial. 1a ed. Rio de Janeiro. Editora Guanabara Koogan.</ref><ref name=":1">LANGMAN, S.T.; SADLER, W. (2005). Embriologia Médica. 9a ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan.</ref><ref name=":2">MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. (2005). Embriologia Clínica. 7a ed., Rio de Janeiro. Editora Guanabara Koogan.</ref><ref name=":3">GILBERT, S. F. (1997). Developmental Biology. 5a.ed. Sinauer Associates, Inc. Suunderland, Massachusetts. USA.</ref><ref name=":7">GAO, X., TATE, P., HU, P., TJLAN, R., SKARNES, W., WANG, Z. (2008). ES cell pluripotency and germ-layer formation require the SWI/SNF chromatin remodeling component BAF250a.  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105(18), 6656-61. <nowiki>https://doi.org/10.1073/pnas.0801802105</nowiki></ref>
 
Todos os [[Eumetazoa|Eumetazoas]] produzem folhetos embrionários, porém alguns grupos diferem no número desses folhetos.<ref name=":0" /> Animais '''diblásticos''' produzem apenas duas camadas germinativas, a '''ectoderme''' e a '''endoderme.''' Nesse grupo encontramos apenas os [[Porifera|Poríferos]] e [[Cnidaria|Cnidários]]. Já os animais '''triblásticos''' produzem os três folhetos embrionários: ectoderme, mesoderme e endoderme. Dentro dessa classificação estão presentes todos os demais grupos de animais pluricelulares.<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref>MELLO, R. A. (2000). Embriologia Humana. 1a ed. São Paulo. Editora Atheneu.</ref><ref name=":2" />
Os folhetos germinativos são gerados durante uma fase do desenvolvimento embrionário denominada '''gastrulação.''' Para compreender esse processo, no entanto, é necessário revisar as etapas que o antecedem.
 
Inicialmente, o processo de fertilização leva à formação de um zigoto. Esse zigoto então passará pela [[Clivagem (embriologia)|clivagem]], uma série de divisões celulares mitóticas onde o volume de citoplasma diminui a cada divisão, resultando em células menores denominadas [[Blastómero|blastômeros]], que inicialmente se agrupam em uma massa celular que recebe o nome de [[mórula]]. Após uma reorganização dessas células, há a formação de uma cavidade preenchida por fluido, a blastocele, e neste estágio, o [[embrião]] passa a se chamar [[blástula]].<ref>WENG, W., STEMPLE, D. Nodal signaling and vertebrate germ layer formation. (2003). Birth Defects Research, 69(4), 325-332. <nowiki>https://doi.org/10.1002/bdrc.10027</nowiki></ref><ref name=":3" /><ref name=":1" />
 
 
 
A blástula vai se vai se expandindo dentro da zona pelúcida até fazer contato com o útero. A primeira segregação de células dentro da massa celular interna após sua fixação no útero forma o [[hipoblasto]]. Essas células se separam para revestir a cavidade da blastocele. A massa celular remanescente, acima do [[hipoblasto]], é agora chamada de [[epiblasto]]. Essa separação entre hipoblasto e epiblasto faz com que o embrião adquira uma estrutura em '''disco bilaminar.'''<ref name=":1" />[[Imagem:Blastocisto.jpg|thumb|300px|'''Formação do Blastocisto:''' Zigoto, estágio de 8 células, sofre divisão formando massa de 16 células, a Mórula. A mórula então sofre divisões originando um estágio de 32 células, o Blastocisto, onde se observa o trofoblasto rodeando a blastocele. ]]Nesse disco embrionário bilaminar, será formado um espessamento no epiblasto, que recebe o nome de '''linha primitiva.''' A formação da linha primitiva marca o início da gastrulação, processo que irá culminar com a origem dos três folhetos embrionários.<ref name=":4">JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. (1998). Noções Básicas de Citologia, Histologia e Embriologia. 1a ed. São Paulo. Editora Nobel.</ref><ref name=":5">WOLPERT, L. (2011). Principles of Development. 4th Edition. United States. Oxford.</ref>
 
A linha primitiva é resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário, e ela continua se alongando por meio da adição de células em sua '''extremidade caudal,''' ao passo que na '''extremidade cranial''' a proliferação celular dará origem ao '''nó primitivo'''. Em toda a extensão da linha primitiva será formado também um '''sulco primitivo,''' que termina em uma pequena depressão no nó primitivo, a '''fosseta primitiva.''' Dessa forma, o surgimento da linha primitiva define todos os principais eixos corporais: como ela se forma na linha  mediana  caudal  do  disco  embrionário,  é possível identificar o eixo craniocaudal (extremidades cranial e caudal), as superfícies dorsal e ventral, e os lados direito e esquerdo.<ref name=":8">KREZEL, L. S., SEPICH, D. (2012) Gastrulation: making and shaping germ layers. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 28(1), 687-717. <nowiki>https://doi.org/10.1146/annurev-cellbio-092910-154043</nowiki></ref><ref>WENG, W., STEMPLE, D. Nodal signaling and vertebrate germ layer formation. (2003). Birth Defects Research, 69(4), 325-332. <nowiki>https://doi.org/10.1002/bdrc.10027</nowiki></ref>
 
As células do epiblasto nas laterais da linha primitiva começam a se mover para dentro dela e a sofrer uma '''transformação epitélio‑mesenquimal (EMT'''). Durante essa transformação, as células do epiblasto se alongam e assumem uma forma de “frasco”. Sob a influência de diversos fatores de crescimento embrionários, incluindo a sinalização de BMP (proteínas morfogenéticas ósseas), as células do epiblasto migram através da linha primitiva e pelo sulco primitivo para espaço entre o epiblasto e o hipoblasto (ou dentro do próprio hipoblasto). Um outro fator de crescimento importante nessa migração celular é o '''fator de crescimento de fibroblastos 8 (FGF8'''), que é sintetizado pelas próprias células da linha primitiva. Esse fator de crescimento controla o movimento celular regulando a caderina E, uma proteína que normalmente mantém as células do epiblasto unidas. O FGF8 também controla a especificação celular na mesoderme ao regular a expressão do gene BRACHYURY, que codifica uma proteína que atua como fator de transcrição. Essa movimentação coletiva de células pela linha primitiva e para o interior do embrião recebe o nome de '''ingressão''' e será responsável por formar as três camadas germinativas primárias.<ref name=":1" /><ref name=":5" /><ref>MOREIRA, C. (2014) Desenvolvimento embrionário dos animais. Ciência Elementar, 2(4), 247. <nowiki>http://doi.org/10.24927/rce2014.247</nowiki></ref><ref>GADUE, P., HUBER, T., NOSTRO, C., KATTMAN, S., KELLER, G. (2005) Germ layer induction from embryonic stem cells. Experimental Hematology, 33(5), 955-964. <nowiki>https://doi.org/10.1016/j.exphem.2005.06.009</nowiki></ref>
 
*  A '''EMT''' é um processo que envolve modificações na maneira de adesão da célula e na sua forma, sendo esta última mediada por mudanças no [[citoesqueleto]]. Durante a EMT, as células do epiblasto no interior da linha primitiva substituem seu método de adesão de célula-célula para célula-substrato (adesão entre membranas basais e matriz extracelular). Um gene responsável pela repressão das características epiteliais nas células mesenquimais da linha é o ''Snail.'' Sob a sua influência, cessa a expressão de moléculas de adesão  célula‑célula,  como a  caderina E,  enquanto é  induzida  a expressão  de  proteínas do citoesqueleto, como a vimentina. Além disso, o citoesqueleto é alterado pela expressão de membros da família Rho de [[GTPase|GTPases]], como RhoA e Rac1. Eles são necessários para regular a organização da actina das células em gastrulação na linha primitiva. Quando essas GTPases são perturbadas, as células se acumulam e morrem no espaço entre o epiblasto e o hipoblasto. De maneira similar, as mutações com perda de funções de uma variedade de moléculas de adesão e do citoesqueleto perturbam a EMT.  Além de mudanças na adesão e no citoesqueleto, o sinalizador FGF1 também atua na EMT. Em mutações com perda de funções do FGF1, as células perdem sua capacidade de ingressar, e, como consequência, se acumulam na linha primitiva.<ref name=":1" /><ref>WENG, W., STEMPLE, D. Nodal signaling and vertebrate germ layer formation. (2003). Birth Defects Research, 69(4), 325-332. <nowiki>https://doi.org/10.1002/bdrc.10027</nowiki></ref><ref name=":7" /><ref>SUGIHARA, K., NAKATSUJI, N., NAKAMURA, K., NAKAO, K., HASHIMOTO, R., OTANI, H., SAKAGAMI, H., KONDO, H., NOZAWA, S., AIBA, A., KATSUKI, M. (1998). Rac1 is required for the formation of three germ layers during gastrulation. Oncogene, 17(1), 3427-3433. <nowiki>https://doi.org/10.1038/sj.onc.1202595</nowiki></ref>
 
Quando as células do epiblasto migram para dentro do hipoblasto, formam a endoderme, e quando migram para dentro da camada média, formam a mesoderme. As primeiras células do epiblasto a se movimentar invadem o hipoblasto e deslocam suas células, substituindo completamente os hipoblastos por uma nova camada de células, a '''endoderme.''' Posteriormente, algumas células do epiblasto migram através da linha primitiva, estendem‑se pelo espaço entre o epiblasto  e  a endoderme em formação  e  constituem  a '''mesoderme'''. Recentes estudos indicam que moléculas sinalizadoras da superfamília do fator transformador de crescimento-β (TGF- β) induzem a formação da mesoderme.<ref>KELLER, R. (2005). Cell migration during gastrulation. Current Opinion in Cell Biology, 17(5), 533-541. <nowiki>https://doi.org/10.1016/j.ceb.2005.08.006</nowiki>.</ref><ref name=":9">ITSKOVITZ-ELDOR, J., SCHULDINER, M., KARSENTI, D., EDEN, A., YANUKA, O., AMIT, M., SOREQ, H., BENVENISTY, N. (2000). Differentiation of human embryonic stem cells into embryoid bodies comprising the three embryonic germ layers. Molecular Medicine, 6(2), 1528-3658. <nowiki>https://doi.org/10.1007/BF03401776</nowiki></ref><ref>WENG, W., STEMPLE, D. Nodal signaling and vertebrate germ layer formation. (2003). Birth Defects Research, 69(4), 325-332. <nowiki>https://doi.org/10.1002/bdrc.10027</nowiki></ref>
 
Finalizada a formação da endoderme e da mesoderme, as células do epiblasto param de se movimentar e migrar pela linha primitiva. O epiblasto remanescente passa então a compor a '''ectoderme.''' A partir desse momento, a gastrulação está finalizada e a formação dos três folhetos embrionários está completa. Em conclusão, todas as camadas germinativas derivam do epiblasto durante a gastrulação.
As primeiras células mesodérmicas inicialmente formarão uma camada fina de tecido ao redor de cada lado da linha primitiva. As células mais interiores passarão a se dividir até constituírem uma placa espessa, denominada '''mesoderme paraxial.''' Nas regiões laterais, a camada mesodérmica permanece fina e recebe o nome de '''placa lateral''', tecido que, posteriormente, irá se dividir em duas camadas: uma camada que cobrirá o âmnio do embrião, a '''mesoderme parietal'''; e uma camada que cobrirá a vesícula vitelínica, a '''mesoderme visceral.''' Entre a mesoderme lateral e paraxial, fica a mesoderme '''intermediária.'''
 
As células da mesoderme paraxial irão se organizar em formas intermediárias denominadas somitos, cuja formação é induzida por vias de sinalização das proteínas ''NOTCH'' e ''WNT,'' além de serem também influenciados pelo FGF8. De acordo com sua posição nessas estruturas, as células dos somitos poderão constituir o '''esclerótomo''', que irá se diferenciar em vértebras e costelas; além disso, formarão '''precursores de células musculares''', que culminarão com a formação da maior parte da musculatura corporal e dos membros; e irão gerar também o '''dermomiótomo''', estrutura cujas células darão origem à [[derme]] da pele e aos [[Músculo|músculos]] dorsais e intercostais. Essa diferenciação dos somitos é ativada através de sinalização pelos produtos proteicos dos genes ''NOGGIN'' e ''sonic hedgehog (SHH)'', que induzem a formação do esclerótomo. O esclerótomo, por sua vez, passa a expressar o fator de transcrição ''PAX1'', que então ativa uma cascata de genes indutores da formação de cartilagens e músculos.<ref name=":1" /><ref name=":9" /><ref name=":8" /><ref name=":10">WILES, M.; JOHANSSON, B. (1997). Analysis of factors controlling primary germ layer formation and early hematopoiesis using embryonic stem cell in vitro differentiation. Leukemia, 3(11), 454-456</ref>
 
A mesoderme intermediária se diferencia em estruturas urogenitais, formando os '''nefrótomos,''' [[Gónada|gônadas]]''', ductos''' e '''glândulas acessórias''' dos órgãos excretores.
 
A mesoderme lateral, como mencionado, se divide em duas camadas. A camada parietal atuará na formação da derme da pele na parede corporal e dos membros, dos ossos e do [[tecido conjuntivo]]. A camada visceral irá constituir, juntamente com a endoderme, a parede do tubo intestinal. Ambas as camadas formarão membranas serosas, que revestem os órgãos, as cavidades peritoneal, pleural e plericárdica. A mesoderme lateral também é responsável pela formação das [[Célula sanguínea|células sanguíneas]] e [[Sistema linfático|linfáticas]], por meio de indução por FGF2 e VEGF (fator de crescimento endotelial vascular), que são secretados pelas células mesodérmicas.<ref name=":1" /><ref name=":0" /><ref name=":2" /><ref name=":10" />
 
== Derivados da Endoderme ==