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'''Folhetos embrionários''' (ou '''folhetos germinativos''') são camadas de células formadas durante o desenvolvimento embrionário de vertebrados e invertebrados. Essas camadas surgem, nos vertebrados, durante a [[gastrulação]], a partir de [[Célula-tronco|células tronco]] pluripotentes que vão se tornando progressivamente mais restritas até que seu desenvolvimento se torna determinado para a formação de uma das três camadas: ectoderme, mesoderme e endoderme. <ref name=":0">CATALA, M. (2003). Embriologia – Desenvolvimento Humano Inicial. 1a ed. Rio de Janeiro. Editora Guanabara Koogan.</ref><ref name=":1">LANGMAN, S.T.; SADLER, W. (2005). Embriologia Médica. 9a ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan.</ref><ref name=":2">MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. (2005). Embriologia Clínica. 7a ed., Rio de Janeiro. Editora Guanabara Koogan.</ref><ref name=":3">GILBERT, S. F. (1997). Developmental Biology. 5a.ed. Sinauer Associates, Inc. Suunderland, Massachusetts. USA.</ref><ref name=":7">GAO, X., TATE, P., HU, P., TJLAN, R., SKARNES, W., WANG, Z. (2008). ES cell pluripotency and germ-layer formation require the SWI/SNF chromatin remodeling component BAF250a.  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105(18), 6656-61. <nowiki>https://doi.org/10.1073/pnas.0801802105</nowiki></ref>
 
Todos os [[Eumetazoa|Eumetazoas]] produzem folhetos embrionários, porém alguns grupos diferem no número desses folhetos.<ref name=":0" /> Animais '''diblásticos''' produzem apenas duas camadas germinativas, a '''ectoderme''' e a '''endoderme.''' Nesse grupo encontramos apenas os [[Porifera|Poríferos]] e [[Cnidaria|Cnidários]]. Já os animais '''triblásticos''' produzem os três folhetos embrionários: ectoderme, mesoderme e endoderme. Dentro dessa classificação estão presentes todos os demais grupos de animais pluricelulares.<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":11">MELLO, R. A. (2000). Embriologia Humana. 1a ed. São Paulo. Editora Atheneu.</ref><ref name=":2" />
 
== Formação dos Três Folhetos ==
A linha primitiva é resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário, e ela continua se alongando por meio da adição de células em sua '''extremidade caudal,''' ao passo que na '''extremidade cranial''' a proliferação celular dará origem ao '''nó primitivo'''. Em toda a extensão da linha primitiva será formado também um '''sulco primitivo,''' que termina em uma pequena depressão no nó primitivo, a '''fosseta primitiva.''' Dessa forma, o surgimento da linha primitiva define todos os principais eixos corporais: como ela se forma na linha  mediana  caudal  do  disco  embrionário,  é possível identificar o eixo craniocaudal (extremidades cranial e caudal), as superfícies dorsal e ventral, e os lados direito e esquerdo.<ref name=":8">KREZEL, L. S., SEPICH, D. (2012) Gastrulation: making and shaping germ layers. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 28(1), 687-717. <nowiki>https://doi.org/10.1146/annurev-cellbio-092910-154043</nowiki></ref><ref>WENG, W., STEMPLE, D. Nodal signaling and vertebrate germ layer formation. (2003). Birth Defects Research, 69(4), 325-332. <nowiki>https://doi.org/10.1002/bdrc.10027</nowiki></ref>
 
As células do epiblasto nas laterais da linha primitiva começam a se mover para dentro dela e a sofrer uma '''transformação epitélio‑mesenquimal (EMT'''). Durante essa transformação, as células do epiblasto se alongam e assumem uma forma de “frasco”. Sob a influência de diversos fatores de crescimento embrionários, incluindo a sinalização de BMP (proteínas morfogenéticas ósseas), as células do epiblasto migram através da linha primitiva e pelo sulco primitivo para espaço entre o epiblasto e o hipoblasto (ou dentro do próprio hipoblasto). Um outro fator de crescimento importante nessa migração celular é o '''fator de crescimento de fibroblastos 8 (FGF8'''), que é sintetizado pelas próprias células da linha primitiva. Esse fator de crescimento controla o movimento celular regulando a caderina E, uma proteína que normalmente mantém as células do epiblasto unidas. O FGF8 também controla a especificação celular na mesoderme ao regular a expressão do gene BRACHYURY, que codifica uma proteína que atua como fator de transcrição. Essa movimentação coletiva de células pela linha primitiva e para o interior do embrião recebe o nome de '''ingressão''' e será responsável por formar as três camadas germinativas primárias.<ref name=":1" /><ref name=":5" /><ref name=":12">MOREIRA, C. (2014) Desenvolvimento embrionário dos animais. Ciência Elementar, 2(4), 247. <nowiki>http://doi.org/10.24927/rce2014.247</nowiki></ref><ref>GADUE, P., HUBER, T., NOSTRO, C., KATTMAN, S., KELLER, G. (2005) Germ layer induction from embryonic stem cells. Experimental Hematology, 33(5), 955-964. <nowiki>https://doi.org/10.1016/j.exphem.2005.06.009</nowiki></ref>
 
*  A '''EMT''' é um processo que envolve modificações na maneira de adesão da célula e na sua forma, sendo esta última mediada por mudanças no [[citoesqueleto]]. Durante a EMT, as células do epiblasto no interior da linha primitiva substituem seu método de adesão de célula-célula para célula-substrato (adesão entre membranas basais e matriz extracelular). Um gene responsável pela repressão das características epiteliais nas células mesenquimais da linha é o ''Snail.'' Sob a sua influência, cessa a expressão de moléculas de adesão  célula‑célula,  como a  caderina E,  enquanto é  induzida  a expressão  de  proteínas do citoesqueleto, como a vimentina. Além disso, o citoesqueleto é alterado pela expressão de membros da família Rho de [[GTPase|GTPases]], como RhoA e Rac1. Eles são necessários para regular a organização da actina das células em gastrulação na linha primitiva. Quando essas GTPases são perturbadas, as células se acumulam e morrem no espaço entre o epiblasto e o hipoblasto. De maneira similar, as mutações com perda de funções de uma variedade de moléculas de adesão e do citoesqueleto perturbam a EMT.  Além de mudanças na adesão e no citoesqueleto, o sinalizador FGF1 também atua na EMT. Em mutações com perda de funções do FGF1, as células perdem sua capacidade de ingressar, e, como consequência, se acumulam na linha primitiva.<ref name=":1" /><ref>WENG, W., STEMPLE, D. Nodal signaling and vertebrate germ layer formation. (2003). Birth Defects Research, 69(4), 325-332. <nowiki>https://doi.org/10.1002/bdrc.10027</nowiki></ref><ref name=":7" /><ref>SUGIHARA, K., NAKATSUJI, N., NAKAMURA, K., NAKAO, K., HASHIMOTO, R., OTANI, H., SAKAGAMI, H., KONDO, H., NOZAWA, S., AIBA, A., KATSUKI, M. (1998). Rac1 is required for the formation of three germ layers during gastrulation. Oncogene, 17(1), 3427-3433. <nowiki>https://doi.org/10.1038/sj.onc.1202595</nowiki></ref>
[[Imagem:Endoderm2.png|thumb|'''Endoderme:''' Camada interna, origina o revestimento do tubo respiratório, bolsões epiteliais da faringe e o revestimento do tubo digestivo. ]]
 
A principal derivação da endoderme embrionária é o revestimento de dois tubos dentro do organismo. O [[tubo digestivo]] (de onde vão se formar o '''fígado''', '''vesícula biliar''' e o '''pâncreas''') e o tubo respiratório, que cresce a partir do tubo digestivo, e se bifurca nos dois [[Pulmão|pulmões]]. Os tubos digestivo e respiratório dividem uma câmara comum na região anterior do embrião: a [[faringe]], que também será revestida por derivados da endoderme.<ref name=":12" /><ref name=":6" /><ref name=":0" />
 
Inicialmente, o folheto embrionário endodérmico dará origem ao revestimento epitelial do '''intestino''', e ao longo do seu desenvolvimento formará o epitélio de todo o trato gastrointestinal (fígado, pâncreas e bexiga). Além disso, a partir da endoderme surgirá o epitélio de revestimento do sistema respiratório, incluindo a [[traqueia]], os pulmões e [[Brônquio|brônquios]]. Todos os componentes epiteliais da faringe, cavidade dos tímpanos, tonsilas e glândulas tireoides e paratireoides também serão originados a partir da endoderme.<ref name=":11" /><ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":2" />
 
== Resumo: derivados de cada folheto em Vertebrados ==
 
== Bibliografia ==
 
# CATALA, M. (2003). Embriologia – Desenvolvimento Humano Inicial. 1a ed. Rio de Janeiro. Editora Guanabara Koogan.
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