Decápodes: diferenças entre revisões

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Os processos fisiológicos envolvidos na muda são regulados por interações hormonais e são semelhantes àquelas que ocorrem nos insetos. Um órgão produz ecdisona, que atua nas células epidérmicas e cecos digestivos, iniciando a pró-ecdise. A produção de ecdisona é inibida por um hormônio liberado pela glândula do seio, a ação desse hormônio é uma importante diferença com relação ao controle da muda nos insetos, nos quais o corpo cardíaco estimula, ao invés de inibir, a produção de ecdisona. <ref name=":2" />
 
A regulação dos hormônios da muda, e consequentemente de todo o ciclo de muda, depende de estímulos diferentes que atuam no sistema nervoso central. Nos lagostins, os quais mudam sazonalmente, o fotoperíodo (duração do dia) é o fator de controle,enquanto no caranguejo Carcinus, o crescimento dos tecidos é o fator de controle.
 
== Biodiversidade de Decapoda ==
 
=== 1. Subordem Dendrobranchiata ===
[[Ficheiro:Sergestoidea, Sergestidae, Peisos petrunkevitchi.jpg|miniaturadaimagem|188x188px|Camarão ''Peisos petrunkevitchi,'' da família Sergestidae (Decapoda, Dendrobranchiata)]]
É composta pelas superfamílias [[Penaeoidea]] e [[Sergestoidea]], que possuem camarões como integrantes, e possuem como [[sinapomorfia]] exclusiva a presença de [[Brânquia|dendrobrânquias]]. Possuem [[quela]] nos três primeiros [[Pereópode|pereópodes]], órgãos copuladores modificados no primeiro par de [[Pleópode|pleópodes]] nos machos e expansões em direção ventral dos [[Esclerito (artrópodes)|tergitos abdominais]]. As fêmeas deste grupo não incubam ovos e a fertilização é externa. <ref name=":57"> BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrados. Madrid: McGraw-Hill, 2005. </ref>
 
Os camarões possuem um [[tegumento]] fino e um corpo dividido em duas regiões: cefalotórax e abdômen, com olhos pedunculados e apresentando um par de antênulas, um par de mandíbulas e dois pares de maxilas. O tórax possui três pares de maxilípedes e cinco pares de pereópodes. Os cinco primeiros [[Metameria (zoologia)|somitos abdominais]] apresentam apêndices especializados para a natação e no sexto os apêndices estão modificados como um leque caudal, formado por um par de [[Urópode|urópodes]] e um [[Télson|telson]] terminal. <ref name=":58"> DA COSTA¹, Rogério Caetano et al. CHAVE ILUSTRADA PARA IDENTIFICAÇÃO DOS CAMARÕES DENDROBRANCHIATA DO LITORAL NORTE DO ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL. 2003. </ref>
[[Ficheiro:CSIRO ScienceImage 2992 The Giant Tiger Prawn.jpg|miniaturadaimagem|190x190px|Camarão (''Penaeus monodon'') representante da ordem Decapoda, Dendrobranchiata, Penaeoidea, muito encontrado na Ásia e Austrália]]
 
==== Superfamília Penaeoidea ====
A superfamília Penaeoidea é composta por camarões marinhos, representando aproximadamente um terço das espécies de importância comercial no mundo. <ref name=":59"> Baldwin, J. D., Bass, A. L., Bowen, B. W., and Clark, W. H., Jr. (1998). Molecular phylogeny and biogeography of the marine shrimp Penaeus. Mol. Phylogenet. Evol. 10:399–407 </ref> <ref>FAO, 2008. FAO fishery statistical collections – global capture production online query </ref> É um grupo diverso, com mais de 400 espécies distribuídas globalmente e habitando tanto águas rasas quanto zonas abissais abaixo de 5000 metros, ocupando diferentes níveis tróficos da cadeia alimentar em diversas profundidades do oceano. <ref name=":60">Pérez Farfante, I., Kensley, B., 1997. Penaeoid and Sergestoid Shrimps and Prawns of the World. Editions du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris. </ref>
[[Ficheiro:Nematopalaemon_schmitti_(Holthuis_1950).jpg|alt=|esquerda|miniaturadaimagem|184x184px|Camarão do gênero Nematopalaemon representante da ordem Decapoda, [[Pleocyemata]], Caridae]]
 
=== 2. Subordem Pleocyemata ===
Representantes desse táxon não possuem dendrobrânquias. Os embriões são incubados nos pleópodes das fêmeas e eclodem em estágios tipicamente de zoea. <ref name=":61"> CHACUR, M. M.; NEGREIROS-FRANSOZO, M. L. Biological aspects of the spine-shrimp Exhippolysmata oplophoroides (Holthuis, 1948)(Crustacea, Caridea, Hippolytidae). Revista brasileira de Biologia, v. 59, n. 1, p. 173-181, 1999. </ref> <ref name=":57" />
 
==== Infraordem Caridea ====
Mais diversos em águas tropicais rasas. <ref name=":62"> WICKSTEN, Mary K.; HENDRICKX, Michel E. An updated checklist of benthic marine and brackish water shrimps (Decapoda: Penaeoidea, Stenopodidea, Caridea) from the Eastern Tropical Pacific. Contributions to the study of east Pacific crustaceans, v. 2, p. 49-76, 2003. </ref> Existem cerca de 2500 espécies viventes, são conhecidas pela designação geral de camarões carídeos. <ref name=":63"> De Grave, S., Cai, Y., & Anker, A. (2007). Global diversity of shrimps (Crustacea: Decapoda: Caridea) in freshwater. Hydrobiologia, 595(1), 287–293. doi:10.1007/s10750-007-9024-2 </ref> Possuem filobrânquias e geralmente o primeiro ou os primeiros pares de pereópodes são quelados e de tamanhos variados. A segunda “pleura” abdominal é marcadamente mais expandida e recobre parcialmente a primeira e a terceira pleura. O primeiro par de pleópodes é geralmente um pouco mais reduzido, mas não muito modificado, nos machos. <ref name=":57" />
[[Ficheiro:Boxer_shrimp.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|181x181px|Camarão-palhaço representante da ordem Decapoda, [[Pleocyemata]], Strenopodidea]]
 
==== Infraordem Stenopodidea ====
[[Ficheiro:PALINURA.jpg|miniaturadaimagem|217x217px|Espécie de lagosta representante da ordem Decapoda, [[Pleocyemata]], Palinura]]
[[Ficheiro:Marine_crayfish_on_Orcas.JPG|esquerda|miniaturadaimagem|188x188px|Lagosta da ordem Decapoda, [[Pleocyemata]], Thalassinidea em vista frontal como representante da classe de [[Malacostraca|malacostracos]]]]
A maioria das espécies é tropical e associada a ambientes bentônicos, particularmente com recifes de coral, podendo ser comensais, como é o caso de camarões pertencentes ao gênero Stenopus, que podem remover parasitas de peixes. <ref name=":64"> KUMAR, JS Yogesh; RAGHUNATHAN, C.; VENKATARAMAN, K. Research Article A report on some symbiotic shrimps (Crustacea: Decapoda) from the Andaman and Nicobar Islands, India. </ref> Se caracterizam por possuírem os três primeiros pares de pereópodes são quelados e o terceiro é significativamente maior do que os outros. As brânquias são do tipo tricobrânquia e o primeiro par de pleópodes é unirreme tanto nos machos quanto nas fêmeas, mas não é marcadamente modificado. Apresentam entre 2 a 7 centímetros de comprimento. <ref name=":57" />
 
==== Infraordem Achelata/Palinura ====
Integrantes desse grupo são todos marinhos, como por exemplo as lagostas, apresentando importância econômica<ref name=":65"> Steneck R.S., Hughes T.P., Cinner J.E., Adger W.N., Arnold S.N., Berkes F., Boudreau S.A., Brown K., Folke C., Gunderson L.,Olsson P., Scheffer M., Stephenson E., Walker B., Wilson J., Worm B. 2011. Creation of a gilded trap by the high economic value of the Maine Lobster Fishery. Conserv. Biol. 25:904–912. </ref> possuem como características o abdômen achatado, portador de leque caudal, a carapaça cilíndrica ou deprimida dorso-ventralmente e as brânquias do tipo tricobrânquia. O número de pereópodes quelados é variável, podendo apresentar os quatro primeiros pares, apenas o último ou até mesmo nenhum. <ref name=":57" />
 
==== Infraordem Astacidea ====
Tem como representantes lagostins e a lagosta norte-americana, podendo ser marinhos ou viver em água doce, mas também em solos úmidos em que é possível a escavação de sistemas complexos e extensos de galeria. <ref name=":66"> RICHMAN, Nadia I. et al. Multiple drivers of decline in the global status of freshwater crayfish (Decapoda: Astacidea). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, v. 370, n. 1662, p. 20140060, 2015. </ref> O abdômen deprimido dorso-ventralmente termina em um leque caudal bem desenvolvido. Possui brânquias do tipo tricobrânquia e os primeiros três pares de pereópodes são sempre quelados, enquanto que o primeiro par é muito desenvolvido. <ref name=":57" />
 
==== Infraordem Gebiidea/Thalassinidea ====
O grupo é composto principalmente por camarões escavadores. <ref name=":67"> DWORSCHAK, Peter C. Global diversity in the Thalassinidea (Decapoda). Journal of Crustacean Biology, v. 20, n. 5, p. 238-245, 2000. </ref> Apresentam abdômen simétrico e achatado dorso-ventralmente, terminando posteriormente em um leque caudal bem desenvolvido. A carapaça é ligeiramente comprida lateralmente e as brânquias são do tipo tricobrânquia. Os dois primeiros pares de pereópodes são quelados, sendo geralmente o primeiro muito mais desenvolvido. <ref name=":57" />
[[Ficheiro:Caranguejo,_Brachyura.jpg|miniaturadaimagem|200x200px|Caranguejo da ordem Decapoda, [[Pleocyemata]], [[Brachyura]] em vista frontal como representante da classe de [[Malacostraca|malacostracos]]]]
 
==== Infraordem Brochura ====
Os indivíduos do grupo Brachyura são denominados caranguejos verdadeiros. A maioria das espécies é marinha, mas existem espécies dulcícolas, semiterrestres e terrestres de ambientes úmidos. <ref name=":68"> Yeo, D. C. J., Ng, P. K. L., Cumberlidge, N., Magalhães, C., Daniels, S. R., & Campos, M. R. (n.d.). Global diversity of crabs (Crustacea: Decapoda: Brachyura) in freshwater. Freshwater Animal Diversity Assessment, 275–286. doi:10.1007/978-1-4020-8259-7_30 </ref> Esses caranguejos apresentam o abdômen simétrico, mas muito reduzido e flexionado sob o tórax, com os urópodes geralmente ausentes. O corpo, recoberto por uma carapaça bastante desenvolvida, é deprimido dorso-ventralmente e geralmente está expandido lateralmente. <ref name=":69"> RATHBUN, Mary J. The brachyura and macrura of Porto Rico. Bulletin of the United States Fish Commission, 1900. </ref> Filobrânquias estão presentes e o primeiro par de pereópodes é quelado e geralmente muito desenvolvido. Os pereópodes do segundo ao quinto par são tipicamente estenopódios simples e utilizados para andar. Os olhos são posicionados externamente em relação às antenas. <<ref name=":57" />
[[Ficheiro:Ermitão.jpg|alt=|esquerda|miniaturadaimagem|216x216px|Ermitão representante da [[infraordem]] ''[[Anomura]]'' dos Decapoda]]
 
==== Infraordem Anomura ====
Neste grupo estão os ermitões, porcelanídeos, galateídeos, tatuíras e tatuís. O abdômen pode ser descalcificado e torcido de maneira assimétrica nos ermitões ou simétrico, curto e flexionado sob o tórax nos porcelanídeos. Os ermitões, por possuírem o abdômen torcido, podem ocupar conchas de gastrópodes. <ref name=":70"> HAZLETT, Brian A. The behavioral ecology of hermit crabs. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 12, n. 1, p. 1-22, 1981. </ref> A carapaça e estruturas branquiais variam, porém o primeiro par de pereópodes é quelado e o terceiro par nunca é quelado; o segundo, quarto e quinto par geralmente são simples, mas podem ser quelados ou subquelados em alguns casos. Geralmente o quinto par de pereópodes é muito reduzido e não é utilizado como apêndices locomotores, mas sim como responsável pela limpeza das brânquias. Os olhos estão posicionados na região interna ao segundo par de antenas. <ref name=":57" />
 
== Estratégias adaptativas associadas à colonização do ambiente de água doce ==
Com base em análises filogenéticas, a paleontologia nos revela que os decápodes podem ter se originado há cerca de quatrocentos anos. A irradiação desse grupo teve início no período [[Mesozoico|Mesozóico]], que corresponde a aproximadamente 251 a 65,5 milhões de anos atrás.
 
Menos de 20% de todas as espécies viventes de Decapoda conquistaram com sucesso ambientes salobros e de água doce <ref name=":4274">Vogt, Günter. “Abbreviation of Larval Development and Extension of Brood Care as Key Features of the Evolution of Freshwater Decapoda.” Biological Reviews, vol. 88, no. 1, 2012, pp. 81–116., doi:10.1111/j.1469-185x.2012.00241.x.</ref>. O padrão de distribuição dos decápodes lacustres é derivado de inúmeras invasões ao ambiente, favorecidas ao longo dos anos pela [[seleção natural]], como é evidenciado no [[Fóssil|registro fóssil]] e em dados moleculares. Evolutivamente, as espécies de água doce descendem de espécies marinhas e tal adaptação pode ser mensurada não apenas considerando os mecanismos osmorregulatórios, mas também os aspectos reprodutivos e do fenômeno de socialização, como o número e tamanho dos ovos, desenvolvimento larval (com abreviação ou supressão) e cuidado parental <ref name=":4274" /> <ref name=":4375">Thiel, M. Cuidado parental extendido en crustáceos – conocimiento actual. Revista Chilena de Historia Natural, 76: 205-218, 2003.</ref>.
 
Muitas espécies de decápodes de água doce pertencem à família [[Aeglidae]], que compreende 3 gêneros, Aegla, Protaegla e Haumuriaegla. Desta família, apenas o gênero Aegla é vivente atualmente, e os outros dois gêneros foram extintos e são conhecidos apenas através de fósseis de sedimentos marinhos, o que indica a origem marinha do grupo.
 
O gênero Aegla é constituído por cerca de 69 espécies, todas adaptadas à vida em água doce e [[Endemismo|endêmicas]] de áreas [[temperadas]] e [[subtropicais]] da América do Sul. Elas foram agrupadas filogeneticamente em cinco grandes clados, refletindo, em grande parte, sua distribuição geográfica no sul da América do Sul <ref name=":4476"> PATWARDHANHepp LU, Fornel R, Restello RM, Trevisan A, Santos S. S2012. OnIntraspecific themorphological structurevariation andin mechanisma offreshwater thecrustacean gastricAegla millplana in Decapoda.southern ProceedingsBrazil: Planteffects Sciences,of v.geographical 1,isolation n.on 5,carapace pshape. 183-196,Journal 1934of Crustacean Biology 32: 511–518..</ref> <ref name=":4577">Barker,SL P.de L.Siqueira Bueno, &RM GibsonShimizu, R.JCB (1977)Moraes. ObservationsA onglobal the feeding mechanism, structureoverview of the gut, and digestive physiologyconservation of thefreshwater europeandecapod lobstercrustaceans, Homarus23-64, gammarus (L2016.) (Decapoda: Nephropidae). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology13, 26(3), 297–3242016. doi:10.1016/0022-0981(77)90089-2 </ref>.
 
Também encontramos decápodes de água doce em muitas outras famílias, como por exemplo as famílias [[Astacidae]], [[Atyidae]], [[Palaemonidae]], Euryrhynchidae, Kakaducarididae, [[Typhlocarididae]], Desmocarididae, [[Xiphocarididae]], [[Nephropidae]], [[Alphaidae|Alpheidae]], entre outras.
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=== '''Morfologia das brânquias''' ===
Decápodes do gênero [[Aegla]] possuem respiração [[Tricobrânquia|tricobranquial]], o que os separa das famílias de Galatheoidea que possuem filobrânquias, vistas em diversos anomuros marinhos. As tricobrânquias dos aeglídeos de água doce possuem uma estrutura única. Os filamentos das brânquias são longos tubos semelhantes a dedos, estes se estendem para frente a partir da base da brânquia. A porção proximal da brânquia assemelha-se à de uma filobrânquia de [[Braquiúros|braquiúro]] por ter lamelas em forma de placa que se estendem sobre o eixo branquial <ref name=":4678"> Martin, Joel W. and Abele, Lawrence G. 1988. "External morphology of the genus Aegla (Crustacea, Anomura, Aeglidae)." Smithsonian Contributions to Zoology. 1–46. https://doi.org/10.5479/si.00810282.453.</ref>.
 
=== '''Desenvolvimento pós-embrionário, cuidado parental e ciclo de vida''' ===
O desenvolvimento padrão ontogenético dos [[Crustáceo|crustáceos]] compreende três fases: (1) desenvolvimento dentro de um ovo, (2) eclosão da [[larva]] na forma de [[Náuplio (larva)|náuplio]] seguido por larvas planctônicas de vida livre, e (3) transformação da larva em um juvenil, que crescerá para a [[reprodução]].
 
Uma característica singular para os crustáceos é a fase larval, pois a mesma reflete a ontogenia do grupo e pode conter   traços específicos para algumas espécies, de diferentes famílias, sendo assim alvo de estudos.
 
A abreviação ou supressão do estágio larval (desenvolvimento direto) e a extensão do cuidado parental são características importantes para o sucesso evolutivo dos decápodes de água doce. Por exemplo, espécies do gênero [[Macrobrachium]], que vivem em águas salobras, estuários, lagoas costeiras e cabeceiras de rios, têm mostrado uma impressionante relação entre adaptação lacustre e abreviação do estágio larval. O maior exemplo encontrado neste gênero é a espécie ''Macrobrachium dayanum'', que possui um estágio larval bentônico de vida livre protegido por sua mãe nos primeiros dias após a [[desova]], o que contrasta muito bem com o padrão de estágios larvais encontrado na família, que concentra-se entre nove e onze estágios zoécios <ref name=":4274" />.
 
Para haver um sucesso evolutivo no desenvolvimento direto, é necessário um sistema de fixação de ovos altamente eficaz. Em Peracarida, por exemplo, tal desenvolvimento foi propiciado graças a “berços” no corpo da fêmea conhecido como “câmara de incubação”; nos caranguejos de água doce, nos lagostins e nos caranguejos primários de água doce, o cuidado parental é obrigatório e realizado sob o pleón (abdômen); nos caranguejos secundários de água doce, o cuidado parental é menos frequente, mas bastante variável, incluindo o transporte das crias nos pleópodes ou em cima da carapaça e a criação de larvas e juvenis livres em habitações parecidas com ninhos; nos aeglídeos, os ovos são carregados nos quatro pares de [[Pleópode|pleópodes]] e são incubados por um período de quatro a oito meses <ref name=":4779">Burkenroad, M. D. (1963). The evolution of the Eucarida (Crustacea, Eumalacostraca), in relation to the fossil record. Tulane Studies in Geology. 2: 3- 17.</ref>.
 
O desenvolvimento pós-embrionário dos aeglídeos de água doce (gênero Aegla), por exemplo, diferentemente dos anomuros marinhos, é direto em 75% dos casos, o que significa a supressão total da fase larval e eclosão de juvenis bentônicos que, de maneira geral, se assemelham morfologicamente aos indivíduos adultos, embora os traços morfológicos associados aos estágios zoea e megalopa ainda possam ser reconhecidos dentro do ovo em desenvolvimento <ref name=":4274" /> <ref name=":4880">Rabalais, N.N., and R.H. Gore (1985) Abbreviated development in decapods. Pp. 67–126 in Crustacean Issues 2: Larval Growth, A.M. Wenner, ed., Volume 2.</ref> <ref name=":4981">Anger, K. 2001. The Biology of Decapod Crustacean Larvae. Crustaceans Issues, 14. Lisse/ Abingdon/ Exton (PA)/ Tokyo, A.A. Balkema Publishers., p. 419.</ref> <ref name=":5082">Lizardo-Daudt, H. M. & Bond-Buckup, G. (2003) Morphological aspects of the embryonic development of Aegla platensis (Decapoda, Aeglidae). Crustaceana, 76(1), 13–25.</ref> <ref name=":5183">Anger, K (2006): Contributions of larval biology to crustacean research: a review, Invertebrate Reproduction & Development, 49:3, 175-205.</ref>. Isso é conseguido, como dito anteriormente, transportando os embriões nos pleópodos maternos até a eclosão deles como juvenis, ou pela incubação de estágios zoea nascidos antes, ou nos pleópodos maternos, ou em poças ou tocas de viveiros de água doce até que o estágio juvenil seja atingido <ref name=":4274" />. Esses dados contrastam muito com os decápodes marinhos, nos quais este tipo de desenvolvimento só foi descrito em cerca de 20 a 30 espécies <ref name=":4274" /> <ref name=":4981" />.
 
Cerca de 15 a 20% dos decápodes de água doce apresentam desenvolvimento indireto com estágio larval abreviado <ref name=":4274" />. Outros decápodes que apresentam desenvolvimento indireto possuem estágio larval longo que necessita de água salgada, pois as larvas ainda não possuem as adaptações fisiológicas necessárias para sobreviver às condições de estresse osmótico <ref name=":4274" /> <ref name=":5183" />.
 
O desenvolvimento indireto com fase larval prolongada implica, em algumas espécies, na necessidade das larvas serem transportadas para o mar ou para águas estuarinas ou costeiras para se desenvolverem. Este transporte da água doce para a salgada, chamado de migração diádroma, também faz parte de uma estratégia adaptativa que permite a vida adulta em habitats não marinhos, em combinação com a conservação do padrão [[ancestral]] da história de vida (desenvolvimento larval planctônico prolongado em água salgada). Os estágios larvais tardios ou pós-larvais precoces voltam para a água doce por conta própria, onde se desenvolvem em juvenis e adultos <ref name=":5183" />.
 
Espécies que vivem parte do seu [[ciclo de vida]] em água salgada e parte em água doce, mas não especificamente por razões reprodutivas (como no caso das migrações diádromas), e sim fisiológicas, são chamadas de anfídromas, como é o caso das larvas que não possuem capacidades osmorreguladoras para viver em água doce e vivem em água salgada até atingirem a maturidade. Neste caso, os indivíduos crescem, se reproduzem e depositam os ovos em lagos ou rios, mas as larvas se desenvolvem em estuários marinhos ou em áreas marinhas costeiras. Ao completar o desenvolvimento larval, os indivíduos devem migrar rio acima até o habitat de água doce, onde viverão toda a vida adulta. Um benefício importante da anfidromia é a dispersão das larvas marinhas através dos rios. Por isso, as espécies anfidrômicas apresentam uma distribuição geográfica mais ampla do que as espécies de água doce sem larvas marinhas.
 
Além das diferenças de desenvolvimento, existem diferenças marcantes no número e tipo de ovos produzidos entre decápodes marinhos, de água doce e espécies anfídromas <ref name=":4274" />. Decápodes marinhos produzem um número de ovos que vai de milhares até milhões, dependendo da espécie. As espécies de decápodes de água doce produzem um número de ovos muito menor, que vai de dezenas a centenas, e poucas vezes chega aos milhares, e, neste caso, os ovos são geralmente maiores e com mais vitelo, para sustentar a intensa incubação e o desenvolvimento do embrião antes dos ovos eclodirem, e os indivíduos costumam eclodir como juvenis já parecidos com os adultos ou como larvas em estágio avançado que terão poucos estágios subsequentes. Já no caso de espécies anfídromas, as fêmeas botam muitos ovos pequenos, que eclodem em um estágio larval muito menos avançado em relação às espécies exclusivamente de água doce (análises comparativas podem ser feitas observando a Tabela 1).
 
A diminuição na quantidade e no tamanho dos ovos é uma consequência explicada pela “hipótese do porto seguro”, que diz que a seleção natural tende a maximizar a quantidade de tempo que os organismos passam em estágios de desenvolvimento mais seguro e minimizando estágios onde há maior taxa de mortalidade pode ser mais alta. Logo, tais eventos (abreviação do estágio larval e extensão do cuidado parental) compreendem um “trade-off”, pois há um maior investimento energético, em contrapartida, há uma diminuição da predação. Ou seja, o gasto é compensado por uma alta fecundidade e futura reprodução, subsidiando influências filogenéticas e biogeográficas, agindo no padrão de dispersão das espécies.
 
Algumas espécies de decápodes de água doce não fazem migrações diádromas, mas liberam suas larvas no habitat adulto límnico <ref name=":5284">March JG, Benstead JP, Pringle CM, Scatena FN. 1998. Migratory drift of larval freshwater shrimps in two tropical streams, Puerto Rico. Freshwater Biol. 40:261–273.</ref>. Nestas espécies, as necessidades das larvas por sais e alimento planctônico requerem tempos de transporte rápidos para atingir águas estuarinas ou costeiras. Assim, o habitat adulto deve estar localizado em rios de fluxo rápido e não em águas interiores estagnadas, e a distância entre o habitat adulto e o mar deve ser muito mais curto do que em espécies com migrações adultas <ref name=":5183" />.
 
As espécies que não fazem migrações diádromas e possuem um ciclo de vida bifásico não são completamente adaptadas aos seus habitats, podendo ser evolutivamente transitórias ou instáveis, e tendendo a desaparecer com o tempo. Porém, perdas de traços reprodutivos e de desenvolvimento previamente vantajosos são provavelmente compensadas por ganhos evolutivos de outras características, como o desenvolvimento precoce dos órgãos osmorregulatórios, a independência parcial ou completa das larvas de fontes alimentares planctônicas e o cuidado materno que reduz a mortalidade larval <ref name=":5183" />.
 
Além disso, algumas espécies de decápodes de água doce possuem estágios larvais que podem sobreviver e se desenvolver em água doce e não precisam ser exportadas para ambientes de água salgada. Isto requer adaptações, em particular capacidades osmorreguladoras, que permitam a sobrevivência e desenvolvimento em água doce ao longo do ciclo de vida. A grande maioria desses decápodes tem uma fase larval curta, que é intermediária entre um ciclo de vida bifásico com um desenvolvimento planctotrófico estendido e um ciclo monofásico sem larvas <ref name=":5183" />. Tais espécies mostram uma tendência à [[lecitotrofia]], ou seja, não procuram o alimento no meio externo, mas se alimentam a partir das reservas de [[vitelo]] que levam consigo desde seu nascimento. A alta concentração de carbono e a alta relação C:N nos ovos indica que o estoque de [[Lípido|lipídio]] no vitelo é proporcionalmente maior que a quantidade de [[proteína]], o que provide um substrato bioquímico energético para a independência de alimento em relação ao meio externo. Além disso, tais espécies apresentam estágio larval zoea que pode continuar seu desenvolvimento até a próxima fase na ausência completa de comida <ref name=":5385">Anger K, Hayd L, Knott J, Nettelmann U (2009) Patterns oflarval growth and chemical composition in the AmazonRiver prawn, Macrobrachium amazonicum.Aquaculture287:341– 348.</ref>.
 
A lecitotrofia, citada anteriormente, apresenta algumas desvantagens. Por se basear no aumento do investimento em energia materna por filhos, implica na redução ou na não exploração de fontes alimentares planctônicas. Com isso, as larvas eclodem com grande tamanho corporal e alto teor de gordura, e mostram tipicamente pouca ou nenhuma atividade de natação, tornando-se atraentes para predadores e reduzindo seu potencial de dispersão, a colonização de novos habitats ou a substituição de populações anteriormente extintas <ref name=":5183" />.
 
Além disso, o [[cuidado parental]] é um padrão frequentemente observado em decápodes de água doce, ocorrendo em cerca de 70% das espécies <ref name=":4274" />. Este cuidado se estende até a fase juvenil bentônica, e com isso os primeiros estágios pós-embrionários permanecem protegidos do estresse físico ou nutricional no ambiente pelágico <ref name=":5183" />. Nos Aeglidae, os ovos são carregados nos 4 pares de pleópodos maternos, incubados por cerca de 4 a 8 meses, e os juvenis, que já possuem morfologia parecida com os adultos, permanecem agarrados nos pleópodos maternos por mais alguns dias após a eclosão <ref name=":4274" />.
 
O encurtamento ou supressão total do estágio larval, a extensão do cuidado parental pós nascimento e a dispersão juvenil limitada são importantes estratégias observadas em diversos decápodes e outros animais de água doce, como peixes e gastrópodes, e essas características estão relacionadas com o sucesso da colonização desses habitats <ref name=":4274" /> <ref name=":5183" />. Além disso, essas características estão associadas à dispersão e fluxo gênico reduzido entre as populações destas espécies, o que pode explicar o alto grau de endemismo e especiação desses decápodes <ref name=":5183" />.
 
Outro fator importante no ciclo de vida dos aeglídeos de água doce é que o período reprodutivo dos mesmos ocorre na estação fria e seca do ano, quando as velocidades e fluxo da chuva são menores. Isso garante que os juvenis serão grandes o suficiente para suportar as correntes de água mais fortes no pico da estação chuvosa e quente que ocorre 6 meses depois <ref name=":4577" /> <ref name=":5486">Rocha, S.S.; Shimizu, R.M. and Bueno, S.L.S. 2010. Reproductive biology in females of Aegla strinatii (Decapoda: Anomura: Aeglidae). Journal of Crustacean Biology, 30: 589–596.</ref> <ref name=":5587">Cohen, F.P.A.; B.F. Takano; R.M. Shimizu & S.L.S. Bueno. 2011. Life cycle and population structure of Aegla paulensis (Decapoda: Anomura: Aeglidae). Journal of Crustacean Biology 31 (3): 389-395. doi: 10.1651/10-3415.1.</ref>.
 
 
'''Tabela 1.''' Exemplos de cuidado parental pós desova e prolongamento da proteção parental em Decápodas lacustres (retirado de forma literal do artigo do Vogt, 2013 <ref name=":4274" />)
{| class="wikitable"
|'''Espécies   '''
|'''Família'''
|'''Duração'''
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|Huguet et al. (2011)
|-
|''Dugastella valentina'' (Ferrer Galdiano)  
|Atyidae
|5–9 d
Linha 276 ⟶ 318:
|
|-
|''Astacus astacus'' (Linnaeus)  
|Astacidae
|6–17 d (a)
|Baumann (1932) and Bieber (1940)
|-
|''Astacus leptodactylus'' (Eschscholtz)    
|Astacidae
|20–25 d
Linha 291 ⟶ 333:
|Gherardi (2002)
|-
|''Pacifastacus leniusculus leniusculus'' (Dana)  
|Astacidae
|∼20 d
|Andrews (1907)
|-
|''Pacifastacus leniusculus trowbridgii'' (Stimpson)  
|Astacidae
|15–19 d
Linha 306 ⟶ 348:
|Scholtz & Kawai (2002)
|-
|''Cambaroides similis'' (Koelbel)  
|Cambaridae
|6 sem. (a)
Linha 321 ⟶ 363:
|Andrews (1904) and Mathews (2011)
|-
|''Orconectes pellucidus'' (Tellkampf)  
|Cambaridae
|27–40 d
Linha 331 ⟶ 373:
|Vogt (2008)
|-
|''Procambarus clarkii (''Girard)  
|Cambaridae
|∼3 sem. a   3 meses (b)
|Huner (1988) and Gherardi (2002)
|-
|''Cherax cainii'' (Austin & Ryan)  
|Parastacidae
|28–38 d
|Burton et al. (2007)
|-
|''Cherax destructor'' (Clark)  
|Parastacidae
|21–22 d (a)
|Sandeman & Sandeman (1991)
|-
|''Cherax quadricarinatus'' (Von Martens)  
|Parastacidae
|18–29 d
|Levi et al. (1999)
|-
|''Engaeus cisternarius'' (Suter)    
|Parastacidae
|73–95 d
|Suter (1977)
|-
|''Engaeus orramakunna'' (Horwitz)  
|Parastacidae
|>1 ano (b)
|Duffy (2010)
|-
|''Ombrastacoides pulcher'' (Riek)  
|Parastacidae
|1.5–2 meses, 12 meses (b)
|Hamr & Richardson (1994)
|-
|''Astacopsis gouldi'' (Clark)  
|Parastacidae
|44–58 d (a)
Linha 376 ⟶ 418:
|Hopkins (1967)
|-
|''Paranephrops zealandicus'' (White)   ''  ''
|Parastacidae
|4–5 meses
Linha 391 ⟶ 433:
|
|-
|''Aegla castro'' (Schmitt)  
|Aeglidae
|∼15 d
Linha 416 ⟶ 458:
|
|-
|''Candidiopotamon rathbunae'' (De Man) ''  ''  
|Potamidae
|9–16 d
Linha 436 ⟶ 478:
|Cumberlidge (1999)
|-
|Platythelphusa praelongata (Marijnissen et al.)  
|Potamonautidae
|n.d.
Linha 446 ⟶ 488:
|Rademacher & Mengedoht (2011)
|-
|''Sudanonautes africanus'' (Milne-Edwards) ''  ''
|Potamonautidae
|n.d.
Linha 461 ⟶ 503:
|Powers & Bliss (1983)
|-
|''Spiralothelphusa hydrodroma''     (Herbst)
|Gecarcinucidae
|38–100 d (b)
|Pillai & Subramoniam (1984)
|-
|''Parathelphusa maculata (''De Man)  
|Gecarcinucidae
|n.d.
Linha 476 ⟶ 518:
|Souza da Silva (2010)
|-
|''Geosesarma peraccae'' (Nobili)  
|Sesarmidae
|8–9 d (c)
Linha 486 ⟶ 528:
|Rademacher & Mengedoht (2011)
|-
|''Geosesarma bicolor'' (Ng & Davie) ''      ''
|Sesarmidae
|alguns dias
Linha 493 ⟶ 535:
|''Metopaulias depressus'' (Rathbun)
|Sesarmidae
|3 meses (c), >1 ano   (d)
|Diesel & Schubart (2007)
|-
Linha 513 ⟶ 555:
 
=== '''[[Endemismo]] e [[especiação]]''' ===
A mudança evolutiva entre um desenvolvimento larval longo para o desenvolvimento direto pode ter resultado em consequência consideráveis para a [[biogeografia]] do [[táxon]], porque espécies de desenvolvimento direto possuem capacidades de dispersão reduzida quando comparados a espécies de desenvolvimento planctônico <ref name=":4274" />. A maioria das espécies de decápodes de água doce de desenvolvimento direto têm uma faixa geográfica estreita, enquanto este não é o caso em espécies anfídromas <ref name=":5688">Bond-Buckup, G.; Jara, C.J.; Pérez-Losada, M.; Buckup, L.; Crandall, K.A. 2008. Global diversity of crabs (Aeglidae: Anomura: Decapoda) in freshwater. Hydrobiologia 595: 267-273.</ref> <ref name=":5789">Crandall K. A., and Buhay J. E.. 2008. Global diversity of crayfish (Astacidae, Cambaridae, and Parastacidae-Decapoda) in freshwater. Hydrobiologia 595: 295-301.</ref> <ref name=":5890">De Grave, S; Pentche , N.D.; Ahyong, S.T.; Chan, T.; Crandall, K.A.; Dworschak, P.C.; Felder, D.L.; Feldman, R.M.; Fransen, C.H.J.M.; Goulding, L.Y.D.; Lemaitre, R.; Low, M.E.Y.; Martin, J.W.; Ng, P.K.L.; Schweitzer, C.E.; Tan, S.H.; Tshudy, D. and Wetzer, R. 2009. A classi cation of living and fossil genera of decapod crustaceans. Ra es Bulletin of Zoology, Suppl. 21: 1–109.</ref> <ref name=":5991">Cumberlidge N, Ng PKL, Yeo DCJ, Magalhães C, Campos MR, Alvarez F, Naruse T, Daniels SR, Esser LJ, Collen B, Attipoe FYK, Ba FJC, Darwall W, McIvor A, Ram M. (2009) Freshwater crabs and the biodiversity crisis: importance, threats, status, and conservation challenges. Biological Conservation 142: 1665–1673. doi: 10.1016/j.biocon.2009.02.038</ref> <ref name=":6092">K. von Rintelen, T.J. Page, Y. Cai, K. Roe, B. Stelbrink, B.R. Kuhajda, T.M. Iliffe, J. Hughes, T. von Rintelen. Drawn to the dark side: a molecular phylogeny of freshwater shrimps (Crustacea: Decapoda: Caridea: Atyidae) reveals frequent cave invasions and challenges current taxonomic hypotheses. Mol Phylogenet Evol, 63 (2012), pp. 82-96.</ref>.
 
A baixa capacidade de dispersão é um importante fator na evolução do endemismo, logo, espécies endêmicas são comuns nos casos de decápodes de desenvolvimento direto <ref name=":4274" />.
 
Segundo Hansen (1992)<ref name=":6193">Hansen JI, Mustafa T, Depledge M (1992) Mechanisms of copper toxicity in the shore crab, Carcinus maenas I. Effects on Na,K-ATPase activity, haemolymph electrolyte concentrations and tissue water contents. Mar Biol 114:253-257.</ref>, espécies de desenvolvimento direto sofrerão especiação mais rapidamente que espécies que possuem estágio larval planctônico. Isso se deve ao fato de que as distribuições geográficas no primeiro caso são mais restritas, levando ao isolamento reprodutivo e diminuição do fluxo gênico.
<br />
 
Linha 526 ⟶ 568:
* Regulação do volume intracelular através de efetores osmóticos orgânicos pelas espécies recentes invasoras que migram para a água salobra para completar seu ciclo de vida.
* Os comportamentos dos pais, em especial das fêmeas, pode ser alterado em detrimento do cuidado da prole. Nos lagostins, tomados como exemplo, além da fixação nos pleópodos (que requer uma série de mudanças rítmicas do lado esquerdo para o direito, pelos ganchos pereopodais), pode ser visto a busca pela territorialidade, defesa da progenitura, ventilação e defesa dos ovos. Para os machos, os estudos sobre seus cuidados com a prole ainda carecem de estudo. Mas, ao que se sabe atualmente, os tipos de cuidados dos mesmos são secundários, como tarefas de enterrar e limpar os ovos.<br />
 
 
== Referências ==