Endotermia: diferenças entre revisões
Conteúdo apagado Conteúdo adicionado
m adicionou Categoria:Zoologia usando HotCat |
m "implicar", neste caso, é transitivo direto. |
||
Linha 1:
{{DISPLAYTITLE:Endotermia}}
[[Ficheiro:German Shepherd thermal image.jpg|miniaturadaimagem|240x240px|Imagem em infravermelho de cachorros, mostrando suas temperaturas corporais maiores que a o do meio. ]]
A endotermia pode ser definida como a manutenção de temperaturas corpóreas altas e constantes, geradas pelo próprio [[metabolismo]]. Os animais endotérmicos, em comparação aos [[Ectotermia|ectotérmicos]] (animais cuja manutenção da temperatura corpórea é dependente de fontes de calor do ambiente), possuem a temperatura do corpo geralmente maior que a do ambiente e normalmente são organismos mais ativos. A capacidade de gerar calor [[Endogenia (biologia)|endógeno]] é encontrada em diversos animais, até mesmo em ectotermos em intensa atividade muscular, mas apenas em mamíferos e aves a endotermia é observada em condições de repouso.<ref name=":1">{{Citar periódico|ultimo=Bennett|primeiro=A.|ultimo2=Ruben|primeiro2=J.|data=1979-11-09|titulo=Endothermy and activity in vertebrates|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.493968|jornal=Science|volume=206|numero=4419|paginas=649–654|doi=10.1126/science.493968|issn=0036-8075}}</ref> A endotermia surgiu independentemente em aves e mamíferos, de maneira convergente, mas como poucos caracteres associados à endotermia são preservados em fósseis, a compreensão de como se deu a origem da endotermia nesses dois grupos há muito leva a discussões a respeito.<ref name=":0">{{Citar periódico|ultimo=Hillenius|primeiro=Willem
Pode-se associar aos endotermos, por exemplo, a capacidade de ocupar [[Nicho ecológico|nichos]] noturnos ou em ambientes frios que geralmente não são disponíveis a ectotermos.<ref name=":0" /><ref name=":2">{{Citar periódico|ultimo=Crompton|primeiro=A. W.|ultimo2=Taylor|primeiro2=C. Richard|ultimo3=Jagger|primeiro3=James A.|data=1978-03|titulo=Evolution of homeothermy in mammals|url=http://dx.doi.org/10.1038/272333a0|jornal=Nature|volume=272|numero=5651|paginas=333–336|doi=10.1038/272333a0|issn=0028-0836}}</ref> Pode-se também constatar que endotermos conseguem sustentar o metabolismo [[aeróbico]] em atividades físicas por maiores durações e também de alcançar velocidades maiores, em comparação à maioria dos ectotermos, além de conseguirem por conta da temperatura constante maior estabilidade em processos fisiológicos dependentes da temperatura, como a ação enzimática.<ref name=":1" /> Nos endotermos pode-se também observar além da [[termorregulação]], fatores como o cuidado parental <ref name=":6">{{Citar periódico|ultimo=Angilletta, Jr.|primeiro=Michael
== Origem ==
A endotermia é uma [[convergência evolutiva]] entre aves e mamíferos, os quais derivaram diversas características associadas a essa peculiaridade metabólica, que transcendem a fisiologia desses animais e se expressam na morfologia, ecologia e comportamento.<ref name=":3">Rodrigues, P.G. 2005. Endotermia em cinodontes não-mamalianos: a busca por evidências osteológicas.
Em 1978, Crompton e colaboradores desenvolveram uma hipótese para a origem da endotermia (e também da homeotermia) em função da exploração de [[Nicho ecológico|nichos ecológicos]] desocupados.<ref name=":3" /> A proposta foi feita ao levantar a necessidade de manter o corpo a temperaturas adequadas para exploração, o que é facilmente superado pela termorregulação comportamental desempenhada por animais diurnos.<ref name=":2" /> Como requisito para a manutenção de hábitos noturnos, típicos em mamíferos do [[Mesozoico|Mesozóico]], uma fonte de calor endógena deveria ser mantida, o que constituiria a [[pressão seletiva]] para aumento das taxas metabólicas a fim de aquecer o corpo desses animais.<ref name=":2" /> Essa hipótese seria sustentada não somente pelas evidências de hábitos noturnos dos pequenos mamíferos da era passada, mas também pela comparação entre o tamanho relativo do [[encéfalo]] entre endotermos e ectotermos viventes, compatível com a conclusão de ocorrência de endotermia em mamíferos noturnos do [[Triássico]].<ref name=":2" />
Linha 26:
Para o argumento de a endotermia diminuir o tempo de [[incubação]], também existem experimentos que o sustentam, já que foi observada uma redução dramática no período de incubação de embriões submetidos a um tratamento térmico mais quente e estável durante seu desenvolvimento em relação àqueles que sofreram um tratamento térmico mais frio e mais variável.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Shine|primeiro=Richard|ultimo2=Madsen|primeiro2=Thomas R. L.|ultimo3=Elphick|primeiro3=Melanie J.|ultimo4=Harlow|primeiro4=Peter S.|data=1997-09|titulo=The Influence of Nest Temperatures and Maternal Brooding on Hatchling Phenotypes in Water Pythons|url=http://dx.doi.org/10.2307/2266095|jornal=Ecology|volume=78|numero=6|paginas=1713|doi=10.2307/2266095|issn=0012-9658}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Andrews|primeiro=Robin M.|ultimo2=Mathies|primeiro2=Tom|ultimo3=Warner|primeiro3=Daniel A.|data=2000|titulo=Effect of Incubation Temperature on Morphology, Growth, and Survival of Juvenile Sceloporus undulatus|url=http://dx.doi.org/10.2307/1467055|jornal=Herpetological Monographs|volume=14|paginas=420|doi=10.2307/1467055|issn=0733-1347}}</ref> Isso pode ser vantajoso tanto para os filhotes quanto para os pais, já que os adultos que apresentavam cuidado parental durante a incubação, por terem que se dedicar a essa tarefa durante menos tempo, poderiam ficar livres dela mais cedo e se dedicar a outras necessidades, como a busca por alimento, além de ficarem menos tempo expostos à predação durante o período de incubação.<ref name=":6" /> Da mesma forma, os embriões ficariam vulneráveis a predadores de ninho por menos tempo, e também iriam nascer antes daqueles que apresentam período de incubação mais longo, portanto, teriam acesso a mais recursos e apresentariam uma vantagem <ref name=":6" />, podendo ter maior chance de sobrevivência.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Qualls|primeiro=C. P.|ultimo2=Shine|primeiro2=R.|data=1996-12|titulo=Reconstructing Ancestral Reaction Norms: An Example Using the Evolution of Reptilian Viviparity|url=http://dx.doi.org/10.2307/2390503|jornal=Functional Ecology|volume=10|numero=6|paginas=688|doi=10.2307/2390503|issn=0269-8463}}</ref>
Em outro artigo publicado pela autora em 2003, como uma resposta às críticas feitas à sua hipótese, Farmer defende que o grande aumento do custo energético para endotermos seria compensado pela relação existente entre o metabolismo e a massa corpórea <ref>{{Citar periódico|ultimo=Farmer|primeiro=C.
No mesmo ano da publicação da hipótese do cuidado parental de Farmer, o pesquisador polonês Paweł Koteja publicou um artigo apesentando uma nova hipótese para a evolução da endotermia, também relacionada ao cuidado parental, porém em uma diferente perspectiva. Para ele, o cuidado parental seria um fator importante relacionado a endotermia no que diz respeito a alimentação da prole, e não no controle da temperatura durante a incubação.<ref name=":7">{{Citar periódico|ultimo=Koteja|primeiro=P.|data=2000-03-07|titulo=Energy assimilation, parental care and the evolution of endothermy|url=http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2000.1025|jornal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=267|numero=1442|paginas=479–484|doi=10.1098/rspb.2000.1025|issn=0962-8452}}</ref> Koteja se baseou na hipótese do escopo aeróbico <ref name=":1" /> para abordar o mecanismo que deu origem às altas taxas metabólicas basais de endotermos, que seria o metabolismo aeróbico de atividade, porém levantou que a causa do aumento da capacidade aeróbica seria a procura de alimento para a prole.<ref name=":3" />
A hipótese de Koteja defende que manter altos níveis de atividade durante períodos prolongados não dependeria só de uma maior capacidade aeróbica, mas também de uma maior quantidade de energia, o que implicaria
== Evolução ==
A endotermia é uma característica que evoluiu em diversos grupos de seres vivos e está presente em insetos, peixes, répteis, aves, mamíferos e até mesmo em algumas plantas.<ref name=":8">{{Citar periódico|ultimo=Grigg|primeiro=Gordon
As aves e mamíferos são considerados como linhagens originadas a partir de organismos ancestrais reptilianos ou semelhantes a répteis. Os mamíferos se originaram a partir de organismos da linhagem Therapsida semelhantes a répteis, enquanto as aves se originaram a partir da linhagem Dinosauria, o que faz das aves dinossauros atuais modificados.<ref name=":10">Nespolo, R. F.; Bacigalupe, L. D.; Figueroa, C. C.; Koteja, P. & Opazo, J. C. (2011) Using new tools to solve an old problem: the evolution of endothermy in vertebrates. Trends in ecology & evolution, 26 (8), 414–423.</ref>
Linha 63:
Em endotermos também se observam ajustes no metabolismo aeróbio, utilizado para manter atividades moderadas, de forma que a capacidade dos endotermos em suportar trabalhos aeróbicos supera a dos ectotermos em uma ordem de grande.<ref name=":1" /> Na evolução de aves e mamíferos, observa-se profundas alterações em relação ao metabolismo, resultando em aumento de vigor e resistência. Em comparação à maioria dos répteis, as aves e mamíferos possuem maior incidência de fibras musculares do tipo oxidativo, de menor poder e maior resistência.<ref name=":17" />
O maior metabolismo aeróbico dos endotermos também implica
Além disso, a endotermia ao permitir que um organismo mantenha temperatura constante através da geração de calor metabólica e isolamento térmico, também promove menor dependência de fontes externas de calor, permitindo por exemplo a maior exploração de nichos noturnos, em que a fonte de calor disponível no ambiente se torna mais escassa ao anoitecer. Assim, espécies capazes de manter a temperatura corpórea podem explorar o ambiente noturno por durações mais longas.<ref name=":2" />
Linha 130:
=== Heterotermia ===
A endotermia sabidamente apresenta vantagens para o indivíduo capaz de desempenhá-la, graças à íntima associação entre altas temperaturas e incremento em capacidades metabólicas e desempenho de trabalho muscular. <ref name=":3" /> Apesar de ser típico de aves e mamíferos, diversos animais ectotermos desenvolveram mecanismos de geração de calor para ter as vantagens de possuir tecidos aquecidos, apesar de não possuírem taxas metabólicas comparáveis às de endotermos. <ref name=":4" /> Essa condição de variação fisiológica da temperatura corporal é chamada de heterotermia, e segue dois padrões básicos: (i) A heterotermia regional é a manutenção de temperaturas diferentes em diferentes tecidos do corpo de um mesmo indivíduo, geralmente estabelecida pelo aquecimento de órgãos específicos por mecanismos de termogênese locais e (ii) a heterotermia temporal é a flutuação na temperatura do corpo dos animais diária ou sazonalmente.<ref name=":23">Angilletta, M. J.; Cooper, B. S.; Schuler, M. S. & Boyles, J. G. (2010) The evolution of thermal physiology
[[Ficheiro:Female Python sebae brooding eggs Tropicario, FIN.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|236x236px|Fêmea de píton (''Python sebae'') incubando ovos, usando tremores musculares para gerar calor. ]]
Animais podem recorrer à heterotermia regional para diversas finalidades e por diferentes mecanismos. A manutenção de altas temperaturas pelo calor oriundo do metabolismo pode ocorrer por arranjos anatômicos específicos, como a interiorização de músculos de fibras oxidativas e arranjo em contra-corrente da circulação que o nutre a fim de reduzir a perda de calor nessa região<ref>{{Citar periódico|ultimo=BLOCK|primeiro=BARBARA A.|data=1991-08|titulo=Evolutionary Novelties: How Fish Have Built a Heater Out of Muscle|url=http://dx.doi.org/10.1093/icb/31.4.726|jornal=American Zoologist|volume=31|numero=4|paginas=726–742|doi=10.1093/icb/31.4.726|issn=0003-1569}}</ref>, e garantir maior desempenho locomotor em predadores ativos, como ocorre em atuns. <ref>Altringham, J. D. & Block, B. A. (1997) Why do tuna maintain elevated slow muscle temperature? Power output of muscle isolated from endothermic and ectothermic fish. The Journal of Experimental Biology, 200, 2617–2627.</ref> Alternativamente, tecidos podem se especializar para desempenhar altíssimas taxas metabólicas com intenção de produzir calor, associados a órgãos como olhos e encéfalos para aprimorar o processamento visual <ref>Fritsches, K. F.; Brill, R. W.; Warrant, E. J. 2005 Warm eyes provide superior vision in swrodfishes. Current Biology 15:55-58</ref>, como o que ocorre no peixe-espada, que aquece seu encéfalo por um tecido aquecedor derivado da musculatura extrínseca dos olhos. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Carey|primeiro=F.|data=1982-06-18|titulo=A brain heater in the swordfish|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.7079766|jornal=Science|volume=216|numero=4552|paginas=1327–1329|doi=10.1126/science.7079766|issn=0036-8075}}</ref>
| |||