Revisão das 14h30min de 8 de novembro de 2019 editar Daiana Ávila Flor (discussão \| contribs) 139 edições m Adicionado à categoria audiologia Etiqueta: Editor Visual ← Ver a alteração anterior		Revisão das 20h34min de 19 de novembro de 2019 editar desfazer Fernanda Zucki (discussão \| contribs) 381 edições m Inserção de hiperlinks; remoção de hiperlinks; correção de referências Etiqueta: Editor Visual Ver a alteração posterior →
Linha 1: {{Wikificação\|data=abril de 2015}} '''Células ciliadas '''são os receptores sensoriais dos [[sistema auditivo\|sistemas auditivo]] e estão presentes em todos os [[vertebrado]]s. Através da mecanotransdução, as [[célula]]s ciliadas detectam movimento em seu ambiente<ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Lumpkin, Ellen A.; Marshall, Kara L.; Nelson, Aislyn M. (2010). </span></ref> Em mamíferos, as células ciliadas auditivas são localizadas no [[órgão de Corti]], numa fina [[membrana basilar]], na [[cóclea]] da [[orelha]] interna. Seu nome é dado devido aos tufos de [[cílios\|estereocílios]] que se projetam a partir da superfície apical das células, uma estrutura conhecida como feixe ciliar<span style="background-color: rgb(255, 255, 255);">, em direção à escala média, um tubo preenchido por [[fluido]] dentro da [[cóclea]]. As células da cóclea de [[mamífero]]s são de dois tipos anatômica e funcionalmente diferentes: as células ciliadas internas e externas. Dano a essas células resulta em sensibilidade auditiva diminuída e, como tais células não se regeneram em mamíferos, o dano é permanente.</span><ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Nadol, Joseph B. (1993). </span></ref> Outros ~~organimos~~organismos, como o peixe-zebra, por exemplo, possuem células ciliadas capazes de regenerar.<ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Lush, Mark E.; Piotrowski, Tatjana (2013). </span></ref> ==Feixes ciliares como detectores e amplificadores de som== Pesquisadores demonstraram que as células ciliadas externas não mandam sinais neurais diretamente ao [[cérebro]], mas sim amplificam o som que entra na cóclea. Essa [[amplificação]] pode ser alimentada pelo movimento das fibras ciliadas ou por motilidade do corpo celular ativada por [[eletricidade]]. As células ciliadas internas transformam as vibrações sonoras nos fluidos cocleares em sinais elétricos que são então retransmitidos através do [[nervo auditivo]] até as zonas auditivas no [[tronco encefálico]] e no [[córtex]]. Linha 6: Resultados indicam ainda que mamíferos aparentemente conservam um tipo evolutivamente antigo de motilidade de célula ciliada. A chamada mobilidade do feixe ciliar amplifica sons em todos os vertebrados terrestres não-mamíferos. Ela é afetada pelo mecanismo de fechamento de [[canal iónico\|canais iônicos]] mecanossensoriais no ápice dos feixes ciliares. Consequentemente, o mesmo mecanismo que detecta vibrações sonoras também "vibra de volta" causando amplificação do som fraco incidente. ==Células ciliadas internas: do som até o sinal nervoso== [[Ficheiro:Organ of corti.svg\|thumb\|220px\|right\|Secção através do órgão de Corti, mostrando células ciliadas internas (inner) e externas (outer)]]A deflexão dos esterocílios das células ~~cíliadas~~ciliadas abre canais iônicos mecânicos que permitem a entrada de quaisquer [[íon]]s pequenos e positivamente carregados (principalmente potássio e cálcio) na célula.<ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Müller, U (October 2008). </span></ref> De forma diferente de outras células eletricamente ativas, as células ciliadas não disparam potenciais de ação. No lugar disso, o influxo de íons positivos da [[endolinfa]] na escala média resulta em um potencial receptor. Esse potencial leva à abertura de canais de cálcio dependentes de voltagem, íons de cálcio entram na célula e levam à liberação de neurotransmissores na extremidade basal da célula. Os neurotransmissores difundem-se no espaço estreito entre a célula ciliada e o terminal nervoso, onde encontram receptores e, logo, levam ao disparo de potenciais de ação no nervo. Dessa forma, o sinal mecânico do som é convertido em um sinal elétrico nervoso. A repolarização das células ciliadas também é feita de maneira especial. A perilinfa na [[escala timpânica]] tem uma concentração muito baixa de íons positivos. O gradiente eletroquímico, então, faz tais íons fluírem por canais para a [[perilinfa]]. As células ciliadas possuem um vazamento constitutivo de [[cálcio\|<sup>Ca2+</sup>]]. Esse vazamento causa uma liberação tônica de neurotransmissor para as sinapses. Acredita-se que essa liberação tônica é o que permite à célula ciliada responder tão rapidamente a estímulos mecânicos. A agilidade da resposta nas células ciliadas pode também ser devido à capacidade delas de aumentar a quantidade de neurotransmissor liberado em resposta a mudanças de míseros 100 [[voltagem\|μV]] no [[potencial de membrana]] <ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Chan DK, Hudspeth AJ (February 2005). </span></ref> ==Células ciliadas externas: pré amplificadores acústicos== Nas células ciliadas externas de mamíferos, o potencial receptor provoca vibrações ativas do corpo celular. Essa resposta mecânica a sinais elétricos é denominada eletromotilidade somática<ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y (1985-01-11). </span></ref> e gera oscilações no comprimento celular, o que ocorre na frequência de som recebida e provê uma amplificação mecânica de "[[feedback]]" .Um vídeo de uma célula ciliada externa isolada se movendo em reposta a estímulo elétrico pode ser visto aqui: [https://web.archive.org/web/20120307171446/https://mustelid.physiol.ox.ac.uk/drupal/?q=ear%2Fdancing_hair_cell link.] Células ciliadas externas são encontradas apenas em mamíferos. Enquanto a sensibilidade auditiva de mamíferos é similar às das outras classes de vertebrados, sem tais células nossa sensibilidade diminuiria em aproximadamente 50 [[decibel\|dB]] <sup class="noprint Inline-Template " style="white-space:nowrap;" contenteditable="false">[<i>who?</i></sup><sup class="noprint Inline-Template " style="white-space:nowrap;" contenteditable="false">]</sup>. Células ciliadas externas conseguem estender o espectro auditivo até 200 kHz em alguns mamíferos marinhos.<ref><span class="citation book" contenteditable="false">Wartzog D, Ketten DR (1999). </span></ref> Elas também potencializam a seletividade de frequência (discriminação de frequências), o que é especialmente importante para os seres humanos, devido às habilidades [[música\|musicais]] e de [[fala\|comunicação vocal]] sofisticadas O efeito desse sistema é a amplificação não-linear de sons quietos mais que sons largos, fazendo que um grande espectro de pressões sonoras possa ser reduzido a um intervalo muito menor de deslocamentos ciliares.<ref name="Hudspeth"><span class="citation journal" contenteditable="false">Hudspeth AJ (2008-08-28). </span></ref> Essa capacidade de amplificação é chamada de [[amplificador coclear]]. A biologia molecular das células ciliadas presenciou progressos consideráveis nos últimos anos, com a identificação da [[proteína]] motora ([[prestina]]) que possibilita a eletromotilidade somática nas células ciliadas externas. Santos-Sacchi ''et al.'' mostraram que a função da prestina é dependente de sinalização de canais de cloreto e é comprometida pelo pesticida marinho comum [[tributil estanho]] (TBT). Como essa classe de compostos passa por um processo de bioacumulação na cadeia alimentar, o efeito é pronunciado em predadores marinhos como [[orca]]s e [[Odontoceti\| baleias dentadas]]<ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Santos-Sacchi Joseph, Song Lei, Zheng Jiefu, Nuttall Alfred L (2006-04-12). </span></ref> ==Conexão neural== Os neurônios do [[nervo auditivo]] ou vestibulococlear(nervo craniano nº VIII) inervam as células cocleares e vestibulares.<ref><span class="citation web" contenteditable="false">[http://www.meddean.luc.edu/lumen/meded/GrossAnatomy/h_n/cn/cn1/cn8.htm "Cranial Nerve VIII. ]</span></ref> Acredita-se que o neurotransmissor liberado pelas células ciliadas e que estimula os neuritos dos neurônios aferentes é o [[glutamato]]. Na junção pré-sináptica, há um corpo denso pré-sináptico bem distinto. Esse corpo denso é rodeado por vesículas sinápticas e provavelmente auxilia na liberação rápida de neurotransmissores. Linha 20: A inervação das células internas é muito mais densa que das células externas. Cada célula ciliada interna é inervada por numerosas fibras nervosas, enquanto uma fibra nervosa única inerva diversas células ciliadas externas. As fibras que inervam as células internas também são altamente mielinizadas, em contraste com as outras, não mielinizadas. A região da membrana basilar que fornece os 'inputs' para uma fibra aferente particular pode ser considerada o seu campo receptivo. Projeções eferentes do cérebro para a cóclea também tem um papel importante na percepção do som. As sinapses eferentes ocorrem nas células ciliadas externas e as aferentes (em direção ao cérebro) ocorrem logo abaixo das células internas. O botão terminal pré-sináptico é carregado com vesículas contendo [[acetilcolina]] e um neuropeptídeo chamado [[peptídeo relacionado ao gene da Calcitonina]] (do inglês, CGRP). Os efeitos desses compostos são variados, hiperpolarizando algumas células ciliadas, reduzindo a sensibilidade local da cóclea. ==Rebrotamento== A pesquisa na área da regeneração de células cocleares pode levar a tratamentos que recuperam a audição. De forma dissimilar a [[peixe]]s e [[pássaro]]s, humanos e outros mamíferos são geralmente incapazes de regenerar as células da orelha interna que convertem som em sinais sonoros quando tais células são danificadas por doença ou pela idade<ref name="Cotanche 1994 1–18"><span class="citation journal" contenteditable="false">Cotanche, Douglas A. (1994). </span></ref><ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Edge AS, Chen ZY (2008). </span></ref> Pesquisadores estão fazendo progresso nas áreas de [[terapia gênica]] e com [[célula tronco\|células tronco]] que podem eventualmente permitir a regeneração de tais células. Como as células ciliadas dos sistemas auditivo e vestibular de pássaros e peixes regeneram, suas habilidades vem sendo estudadas extensivamente.<ref name="Cotanche 1994 1–18"><span class="citation journal" contenteditable="false">Cotanche, Douglas A. (1994). </span></ref><ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Lombarte, Antoni (1993). </span></ref> Em adendo, células ciliadas da linha lateral de peixes, que possuem uma função de mecanotrandução, são passíveis de regeneração em organismos como o peixe-zebra<ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Whitfield, T.</span></ref> Os cientistas já identificaram um gene de mamífero capaz de agir como um "interruptor molecular", bloqueando o crescimento de novas células ciliadas da cóclea em adultos. <ref><span class="citation news" contenteditable="false">Henderson M (2005-01-15). </span></ref> O gene [[Rb1]] codifica a proteína do [[retinoblastoma]] (Rb), que é uma supressora de [[tumor]]es. A Rb impede a divisão celular encorajando a saída do ciclo mitótico<ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Sage, Cyrille; Huang, Mingqian; Vollrath, Melissa A.; Brown, M. </span></ref><ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Raphael Y, Martin DM (2005). </span></ref> As células ciliadas não só regeneram "in vitro" quando o gene Rb1 é deletado, como camundongos que não possuem o gene crescem com mais células ciliadas que os [[camundongo]]s controle. Adicionalmente,detectou-se que a proteína [[sonic hedgehog]] é capaz de bloquear a atividade da proteína de retinoblastoma, induzindo assim a entrada de volta no ciclo e o surgimento de novas células.<ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Lu, Na; Chen, Yan; Wang, Zhengmin; Chen, Guoling; Lin, Qin; Chen, Zheng-Yi; Li, Huawei (2013). </span></ref> O inibidor do ciclo celular p27kip1 (CDKN1B) também foi mostrado como capaz de encorajar a regeneração de células ciliadas da cóclea camundongos com deleção genética ou "knock down" com siRNA específico para p27.<ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Löwenheim H, Furness DN, Kil J, Zinn C, Gültig K, Fero ML, Frost D, Gummer AW, Roberts JM, Rubel EW, Hackney CM, Zenner HP (1999-03-30). </span></ref><ref><span class="citation journal" contenteditable="false">Ono K, Nakagawa T, Kojima K, Matsumoto M, Kawauchi T, Hoshino M, Ito J (Dec 2009). </span></ref> A pesquisa em regeneração de células ciliadas pode nos trazer mais próximos ao tratamento clínico de perda auditiva humana causada por células ciliadas danificadas ou mortas. Linha 35: ==Notes== <references /> ==~~Referênces~~Referências== * {{citar livro\|~~autor~~título=Evolution of the Vertebrate Auditory System\|autor=Coffin A, Kelley M, Manley GA, Popper AN \|primeiro=\|capítulo=Evolution of sensory hair cells \|editora=\|ano=\|local=\|páginas=55–94\|acessodata=}} in Manley ''et al.'' (2004) * {{citar periódico\|autor =Fettiplace R, Hackney CM \|título=The sensory and motor roles of auditory hair cells \|periódico=Nature Reviews. Neuroscience \|volume=7 \|número=1 \|páginas=19–29 \|ano=2006 \|pmid=16371947 \|doi=10.1038/nrn1828}} * {{citar livro\|autor =[[Eric R. Kandel\|Kandel ER]], Schwartz JH, Jessell TM \|primeiro=\|título=[[Principles of Neural Science]] \|edição=4th \|páginas=590–594 \|publicado=McGraw-Hill \|local=New York \|editora=\|ano=2000 \|isbn=0-8385-7701-6\|acessodata=}} * {{citar livro\|autor =Manley GA, Popper AN, Fay RR \|título=Evolution of the Vertebrate Auditory System \|publicado=Springer-Verlag \|local=New York \|ano=2004 \|isbn=0-387-21093-8 }} * {{citar livro\|autor =Manley GA \|capítulo=Advances and perspectives in the study of the evolution of the vertebrate auditory system \|páginas=360–368}} in Manley ''et al.'' (2004) Linha 48: * [http://www.yaleearlab.org/ ''Dancing OHC''] video Yale Ear Lab (em inglês) * [https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Hair%20Cell&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search - Hair Cell] via the Neuroscience Information Framework (em inglês) * [http://www.scribd.com/doc/96781099/Hair-Tuning-Sound-Sensor Hair-Tuning-Sound-Sensor] A concise report on the recent development of sound sensors based on hair tuning by students of SMMEE, [http://www.iitrpr.ac.in/ IIT Ropar] (em inglês) [[Categoria:Sistema auditivo]] [[Categoria:Células humanas]]

Célula ciliada: diferenças entre revisões