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Eco reprodutiva e evolução da viviparidade |
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Estima-se que essa forma de cuidado parental exista há pelo menos 100 milhões de anos.<ref name=":20" /> Isso foi inferido estudando-se duas espécies com tal comportamento: S. annulatus, americana, e B. taitanus, africana.<ref name=":20" /> Elas divergiram por volta de 156-162 milhões atrás.<ref name=":20" /> Esse período corresponde a um momento antes da separação entre África e América do Sul, cuja separação estima-se que ocorreu em por volta de 100-140 milhões de anos atrás.<ref name=":20" />
== Ecologia reprodutiva ==
O período reprodutivo e a oviposição da maioria dos anuros e salamandras que habitam ambientes tropicais estão geralmente associados à estação chuvosa.<ref>Wells, K. D. 2007. The ecology and behavior of amphibians. The University of Chicago Press, Chicago, 1148 pp.</ref> Em cecílias, entretanto, pouco se sabe sobre a influência da sazonalidade em reprodução. Estudos com indivíduos de ''Ichthyophis cf. kohtaoensis'', uma espécie ovípara da Tailândia, sugerem que as atividades reprodutivas e a eclosão das larvas estão altamente correlacionadas com as monções. Esses autores encontraram ovos no estágio inicial de desenvolvimento no início da estação chuvosa, enquanto embriões bem desenvolvidos foram detectados apenas no pico da [[monção]].<ref>Kupfer, A., J. Nabhitabhata, and W. Himsted. 2005. Life history of amphibians in the seasonal tropics: habitat, community and population ecology of a caecilian (genus Ichthyophis). Journal of Zoology London, 266:37-247.</ref> Dados semelhantes foram obtidos em indivíduos da espécie ''I. glutinosus'' do Sri Lanka e para as cecílias vivíparas ''Dermophis mexicanus'' e ''Typhlonectes compressicauda''.<ref name=":0" />
Entre as cobras-cegas, a escolha da melhor localidade para oviposição é um fator importante para o sucesso na reprodução. Estudos observaram que fêmeas de ''Ichthyophis cf. kohtaoensis'' depositam seus ovos em pequenas câmaras, construídas em solo macio próximo a superfícies úmidas e a uma distância moderada da água. Após a eclosão, as larvas não recebem nenhum cuidado dos pais e migram para habitats úmidos e pantanosos. O volume dos corpos d'água próximos aos locais dos ninhos deve ser suficiente para permitir o desenvolvimento larval.<ref name=":15" />
== Evolução da viviparidade ==
Muitas análises filogenéticas baseadas em dados morfológicos e moleculares sugerem que a viviparidade é uma condição derivada, que provavelmente surgiu muitas vezes entre os vertebrados. No caso de Gymnophiona, essas análises confirmam a oviparidade como o modo reprodutivo ancestral, com os ovos eclodindo como larvas livres. <ref name=":22">Wilkinson, M. and R. A. Nussbaum. 1998. Caecilian viviparity and amniote origins. Journal of Natural History, 32:1403-1409.</ref>
Autores afirmam que cecílias ovíparas são caracterizadas por acompanhamento dos ovos até a eclosão e não fornecem nenhum cuidado parental posteriormente. O investimento nutricional na prole exclusivamente através do vitelo é observado em todas as cobras-cegas “primitivas”, o que indica a condição ancestral da oviparidade, enquanto a viviparidade, com nutrição fetal dentro do oviduto materno, parece ser a condição derivada. Nesse contexto, a alimentação cutânea observada em algumas cecílias pode representar um estágio intermediário entre a oviparidade e viviparidade. <ref name=":23">Kupfer, A., A. Kramer, W. Himstedt, and H. Greven. 2006b. Copulation and egg retention in an oviparous caecilian. Zoologie Anzeiger, 244:23-228.</ref>
A filogenia de cecílias indica que a viviparidade deve ter evoluído independentemente pelo menos quatro vezes dentro do grupo,<ref>Gower, D. J., V. Giri, M. S. Dharne, and Y. S. Shouche. 2008. Frequency of independent origins of viviparity among caecilians (Gymnophiona): evidence from first ‘live-bearing’ Asian Amphibian. Journal of Evolutive Biology, 21:1220-1226.</ref> implicando na evolução convergente da nutrição fetal no oviduto<ref name=":0" />. Porém, apesar da convergência da viviparidade, a dentição fetal pode não ser convergente, pois também ocorre em algumas espécies ovíparas dos gêneros ''Siphonops'', ''Caecilia''<ref name=":22" /> e ''Boulengerula''<ref name=":23" />. Isso implica em dizer que a linhagem de cecílias vivíparas pode ter surgido de ancestrais já munidos com uma dentição fetal especializada que pode ter sido usada principalmente na dermatofagia e, portanto, pré-adaptada a alimentação semelhante dentro dos ovidutos.<ref name=":23" />
A evolução da viviparidade representou a oportunidade para as fêmeas de reduzirem o investimento nos ovos e, no lugar, investirem em provisão nutricional durante o curso da gestação via placenta ou oviduto.<ref>Speake, B. K. and M. B. Thompson. 2000. Lipids of the eggs andneonates of oviparous and viviparous lizards.</ref> Os lipídios transferidos para as gônadas são normalmente incorporados como material nutritivo no citoplasma de oócitos e constituem a principal fonte de alimentação endógena para o desenvolvimento do embrião. Quando a dieta materna é deficiente, a transferência de lipídios e proteínas se torna insuficiente para o desenvolvimento do oócito, o que pode reduzir a fertilidade e viabilidade da progênie.<ref>Adams, S. M. 1999. Ecological role of lipids in the health and success of fish populations; pp. 132-153. In: M. T. Arts and B. C.Wainman (Eds.), Lipids in freshwater ecosystems. Springer, New York.</ref>
== Referências ==
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