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== Reprodução ==
Entre os vertebrados, os anfíbios são caracterizados por uma grande diversidade de modos reprodutivos e tipos de cuidados parentais.<ref name=":0" /> Na ordem Gymnophiona, há oviparidade com desenvolvimento direto ou indireto, bem como viviparidade.<ref>Gower, D. J.; Wilkinson, M. 2009. Gymnophiona. pp. 369-372. In: S. B. Hedges and S. Kumar (Eds.), The Timetree of Life. Oxford University Press, New York</ref> Embora este grupo
=== Dimorfismo sexual ===
O dimorfismo sexual em cecílias
=== Sistema reprodutor ===
===== Ovários =====
O sistema genital feminino é composto por um par de [[Ovário|ovários]] alongados que são caracterizados pela presença de [[Folículo ovariano|folículos]] e [[Ovócito|ovócitos]] em diferentes estágios de desenvolvimento, um par de [[Oviduto|ovidutos]] e uma cloaca, particularmente adaptada à fertilização interna.<ref name=":11">Tonutti, E. 1931. Beitrag zur Kenntnis der Gymnophionen. XV. Das Genital-system. Morphologisches Jahrbuch, 68:151-292.</ref><ref>Spengel, J. W. 1876. Das Urogenital system der amphibien. I. Theil, Der anatomishe ban des urogenital system. Arbeiten aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Würzburg, 3:51-114.</ref><ref>Exbrayat, J. M. 1996. Croissance et cycle du cloaque chez ''Typhlonectes comressicaudus'' (Duméril et Bibron, 1841), Amphibien Gymnophione. Bulletin de la Société Zoologique de France, 64:37-50.</ref> Ao redor das [[gônadas]], os corpos adiposos estão presentes e variam em volume dependendo do estágio do ciclo sexual e da manutenção dos embriões no interior dos ovidutos (em espécies vivíparas).<ref name=":11" /><ref>Smita, M.; Oommen, O. V.; George, J. M.; Akbarsha, M. A.. 2005. Sertoli cells in the testis of caecilians Ichthyophis tricolor e Uraeotyphlus narayani (Amphibia: Gymnophiona): light and electron microscopic perspective. Journal of Morphology, 258:317-326.</ref><ref>Smita, M.; Jancy, M. G.; Akbarsha, M. A.; Oommen, O. V. 2003. Ameboid cells in spermatogenic cysts of caecilian testis. Journal of Morphology, 263:340-355</ref><ref>Smita, M., Oommen, O. V.; Jancy, M. G.; Akbarsha, M. A. 2004. Stages in spermatogenesis of two species of caecilians, ''Ichthyophis'' ''tricolor'' and ''Uraeotyphlus'' cf. ''narayani'' (Amphibia: Gymnophiona): light and electron microscopic study. Journal of Morphology, 261:2-104.</ref><ref>Exbrayat, J. M.; Delsol, M. 1988. Oviparité et développement intrauterine chez les Gymnophiones. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 45:27-36.</ref> Os ovários são estruturas pareadas dentro da cavidade corporal, localizadas paralelamente aos rins e ao trato digestivo. Cada ovário está conectado ao respectivo rim por uma folha de tecido conjuntivo (mesovário) e à gordura corporal por outra folha de tecido conjuntivo. Assim, como em outros vertebrados, os ovários das cecílias não estão diretamente conectados aos ovidutos.<ref name=":7">Exbrayat, J. M.; Estabel, J. 2006. Anatomy with particular reference to the reproductive system. pp. 275-290. In: J. M. Exbrayat (Ed.), Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (caecilians). Science Publishers, New Hampshire.</ref>
===== Oogênese =====
Comparado a espermatogênese,<ref name=":1">Tonutti, E. 1931. Beitrag zur Kenntnis der Gymnophionen. XV. Das Genital-system. Morphologisches Jahrbuch, 68:151-292.</ref><ref name=":2">Exbrayat, J. M. 2006b. Oogenesis and Folliculogenesis. pp. 275-290. In: J. M. Exbrayat (Ed.), Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (caecilians). Science Publishers, New Hampshire.</ref> não há um estudo igualmente preciso sobre os estágios da [[oogênese]].<ref name=":0" /> Segundo descrições gerais de oócitos e folículos em ''[[Chthonerpeton indistinctum]]'', ''[[Typhlonectes compressicauda]]'', ''[[Ichthyophis beddomei]]'' e ''[[Siphonops annulatus]]'', foram feitas diferentes divisões em relação aos estágios de desenvolvimento<ref name=":8">Wake, M. H. 1968. Evolutionary morphology of the Caecilian urogenital system. Part I: the gonads and fat bodies. Journal of Morphology, 126:291-332.</ref><ref name=":3">Masood-Parveez, U. and V. B. Nadkarni. 1993. The ovarian cycle in an oviparous gymnophione amphibian, Ichthyophis beddomei (Peters). Journal of Herpetology, 27:59-63.</ref><ref>Masood-Parveez, U. 1987. Some aspects of reproduction in the female Apodan Amphibian Ichthyophis. PhD., Karnatak University, Dharwad, India. </ref><ref name=":9">Gomes, A. D. 2010. Caracterização endócrina e metabólica do ciclo reprodutivo de cecílias dermatófagas Siphonops annulatus (Caecilian, Gymnophiona, Amphibian) ao longo do ciclo reprodutivo. Dissertação de mestrado. Universidade de São Paulo, São Paulo, 120 pp.</ref><ref name=":10">Exbrayat, J. M. 1986. Le testicule de Typhlonectes compressicaudus; structure, ultrastructure, croissance et cycle de reproduction. Mémoire de la Societe Zoologique de France, 43:121-132.</ref><ref>Exbrayat. J. M.; Collenot, G. 1983. Quelques aspects de l’évolution de l’ovaire de Typhlonectes compressicaudus (Duméril et Bibron, 1841), Batracien Apode vivipare. Etude quantitative et histochimique des corps jaunes. Reproduction Nutrition Developmental, 23:889-898.</ref><ref name=":4">Exbrayat, J. M. 1983. Premières observations sur le cycle annuel de l’ovaire de Typhlonectes compressicaudus (Duméril et Bibron, 1841), Batracien Apode vivipare. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Sciences de La Vie, 296:493-498.</ref><ref name=":5">Berois, N.; Sá, R. 1988. Histology of the ovaries and fat bodies of Chthonerpeton indistinctum. Journal of Herpetology, 22:146-151.</ref> e uma delas
Em geral, os ninhos germinativos são encontrados durante o ciclo sexual com diversas variações de acordo com a espécie.<ref name=":0" /> Em ''[[Chthonerpeton indistinctum]]'', os ninhos germinativos foram observados junto com o corpo lúteo.<ref name=":5" /> Em [[Typhlonectes compressicauda]], os ninhos são particularmente bem desenvolvidos durante o ciclo sexual em fêmeas grávidas e não grávidas''.''<ref name=":4" /> Já em ''[[Ichthyophis beddomei]]'', [[Oogónias|oogônias]] são observadas apenas durante o período reprodutivo.<ref name=":3" /> Isso
===== Estrutura e função do oviduto =====
Os [[Oviduto|ovidutos]], essenciais para a condução dos ovos ao longo do trato reprodutivo, são derivados dos [[Ductos de Müller|dutos de Müller.]]<ref name=":0" /> Durante a [[Embriogénese|embriogênese]], os dutos de Müller estão inicialmente presentes em ambos os sexos, porém, no sexo feminino, eles se diferenciam formando os ovidutos que, ao final do desenvolvimento embrionário, se conectam à cloaca.<ref name=":6">Wake, M. H. 1970. Evolutionary morphology of the caecilian urogenital system. Part II. The kidneys and urogenital ducts. Acta Anatomica, 75:321-358.</ref>
[[Ficheiro:Um monte de ovos recém postos de Ichthyophis glutinosa.jpg|miniaturadaimagem|256x256px|Um monte de ovos recém postos de ''[[Ichthyophis glutinosus|Ichthyophis glutinosa]]''. Adaptado de Gadow (1909).]]
Nos [[anfíbios]], à medida que os ovos passam ao longo dos ovidutos, eles são revestidos por muitas substâncias secretadas por regiões do epitélio ovidutal, formando uma cápsula gelatinosa composta por várias camadas.<ref name=":0" /> Essas camadas variam
Os ovidutos de cecílias vivíparas são muito mais conhecidos do que os das ovíparas. Isso possivelmente se deve à descoberta do leite uterino, substância nutritiva secretada pela parede do oviduto de cecílias vivíparas.<ref name=":0" /> Segundo descrição da morfologia do oviduto em algumas espécies, foi possível notar que o oviduto das fêmeas não grávidas é caracterizado por um epitélio fino e não secretor que é semelhante ao das fêmeas ovíparas. No início da gestação, porém, o oviduto apresenta epitélio proliferativo, mas ainda apresenta projeções de tecido conjuntivo pouco desenvolvidas. Testes histoquímicos desse epitélio determinaram a presença de aminoácidos e carboidratos, precursores do leite uterino. Na próxima fase, os dutos já apresentam considerável proliferação de projeções de tecido conjuntivo e epitélio. No final da gravidez, o oviduto secreta o leite uterino, que contém quantidades crescentes de lipídios.<ref name=":6" /> Finalmente, após o nascimento, o epitélio recrudesce<ref>Welsch, U.; Müller, M.; Schubert, C. 1977. Elektronenmikroskopische und histochemische Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie viviparer Gymnophionen (Chthonerpeton indistinctum). Zoolische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere,97:532-549.</ref> e as células epiteliais degeneram.<ref>Hraoui-Bloquet, S., Scudie, G.; Exbrayat, J. M. 1994. Aspects ultrastructuraux de l’evolution de la muqueuse uterine au cours de la gestation chez Typhlonectes compressicaudus.Amphibien Gymnophione vivipara.</ref>
===== Testículos =====
[[Ficheiro:Testículos de Siphonops annulatus.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|327x327px|Testículos de ''[[Siphonops annulatus|Siphonops annulatus.]]'' Eles são geralmente emparelhados, alongados e compostos por uma série de lobos ovais. Os corpos gordurosos ligados por tecido conjuntivo correm paralelamente aos testículos (FB - Corpo adiposo; TE - testículos). Adaptado de Gomes (2012). ]]
Os [[Testículo|testículos]] das cecílias são geralmente emparelhados, alongados e compostos por uma série de lóbulos ovais. Estes lóbulos são interligados por um duto central e por muitos dutos transversais que transportam os espermatozoides para a cloaca.<ref>Noble, G. K. 1931. The Biology of the Amphibia. McGraw-Hill, New York.</ref> A região posterior da cloaca, chamada de falodeu,
[[Ficheiro:Geotrypetes seraphini (Gymnophiona Caeciliidae), lateral (left), dorsal (central) and ventral (right) view of the everted phallus.jpg|miniaturadaimagem|351x351px|Falo evertido de ''[[Geotrypetes seraphini]]'' (Gymnophiona: Caeciliidae) em vista lateral (esquerda), dorsal (central) e ventral (direita). Adapatdo de Kupfer (2010).]]
Corpos gordurosos ligados por tecido conjuntivo correm paralelos aos testículos.<ref name=":7" /> Os dutos de Müller são mantidos em machos adultos e são diferenciados em glândulas funcionais que secretam fluido liberado na cloaca.<ref>George, J. M. M.; Smita, B.; Kadalmani, R.; Girija, O. V. Oommen, and A. Akbarsha. 2005. Contribution of the secretory material of Caecilian (Amphibia:Gymnophiona) male Mullerian gland to motility of sperm: a study in Uraeotyphlus narayani. Journal of Morphology, 263:227-237.</ref><ref>Exbrayat, J. M. 1985. Cycle des canaux de Müller chez le mâle adulte de Typhlonectes compressicaudus (Duméril et Bibron, 1841), Amphibien Apode. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Sciences de La Vie, 301:507-512.</ref><ref>George, J. M., Smita, M.; Kadalmani, B.; Girija, R.; Oommen, O. V.; Akbarsha, A. 2004. Secretory and basal cells of the epithelium of the tubular glands in the male Mullerian gland of the Caecilian Uraeotyophlus narayani (Amphibia:Gymnophiona). Journal of Morphology, 262:760-769.</ref><ref>Wake, M. H. 1981. Structure and function of the male Mullerian gland in Caecilians (Amphibia: Gymnophiona), with comments on its evolutionary significance. Journal of Herpetology, 15:17-22.</ref>
O número e tamanho dos lóbulos testiculares pode variar intraespecificamente
===== Espermatogênese =====
[[Ficheiro:Duto espermático de Siphonops annulatus.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|294x294px|Duto espermático de ''[[Siphonops annulatus]]'' contendo células de esperma compostas de cabeça, peça intermediária e flagelo (DE -Epitélio do duto; Fl - flagelo; H - cabeça; Mp - peça média; SD - duto espermático; SM - esperma). Adaptado de Gomes (2012).]]
Na [[espermatogênese]], os lobos testiculares são formados por células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento e maturação. Portanto, existem diferentes gerações de células espermatogênicas no mesmo lóbulo, variando desde as espermatogônias primárias até os espermatozoides completamente desenvolvidos e maduros.<ref name=":0" /> Segundo descrições da espermatogênese em algumas espécies,
Durante a espermatogênese, as células germinativas dos testículos estão estreitamente associadas às [[Célula de Sertoli|células de Sertoli]]. Existem células amebóides nos dutos espermáticos, juntamente com o esperma
Ademais, as cecílias apresentam uma matriz gordurosa dentro dos lóbulos testiculares que não está presente em outros grupos anfíbios. Esta matriz é composta essencialmente de gordura, um produto nutricional que suporta e mantém as células germinativas no lóbulo.<ref name=":13" />
=== '''Fertilização''' ===
Todas apresentam fertilização interna. Os machos
=== '''Desenvolvimento''' ===
As cecílias podem ser ovíparas, ou vivíparas<ref name=":0" />, sendo majoritariamente vivíparas<ref name=":14" />. Nas ovíparas, há um intervalo de tempo entre a fertilização e a oviposição, que pode variar entre as espécies.
Nas espécies vivíparas, os embriões se desenvolvem no oviduto, nascendo já metamorfoseados. A princípio, sua nutrição é obtida pelo vitelo<ref name=":14" />,
O tamanho dos ovos das espécies ovíparas de desenvolvimento larval varia entre 8 e 10 mm. Já os das espécies vivíparas variam entre 3 e 6 mm<ref name=":14" />. Em geral, as fases da embriogênese, como desenvolvimento de órgãos sensoriais, brânquias e dentes fetais, são mais longas nos ovíparos que nos vivíparos. Nos ovíparos, o tempo da oviposição até a eclosão é de cerca de três meses, com estágios larvais de até um ano (gênero ''Ichthyophis''). Nas vivíparas, a embriogênese termina dentro do oviduto,
=== '''Composição do vitelo''' ===
A quantidade de vitelo do ovo varia de acordo com o padrão de desenvolvimento embrionário e com a quantidade de nutrientes que o embrião precisa. Os ovos dos anfíbios são em sua maioria telolécitos, ou seja, grandes e com bastante vitelo. Nesse grupo, o vitelo é constituído principalmente de fosvitina e lipovitelina, além de várias proteínas, carboidratos e lipídios. No entanto,
=== Cuidado Parental ===
Cuidado parental é um termo que designa qualquer comportamento apresentado por um dos pais após a postura dos ovos e que aumenta a sobrevivência da prole.<ref name=":14">Vitt, J. l., And JP CAldWell. 2014. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles.</ref> Entretanto, esse hábito apresenta
==== Casos em Gymnophiona ====
===== Acompanhamento dos ovos =====
Acompanhamento dos ovos é um comportamento, no qual o progenitor fica junto dos ovos
[[Ficheiro:Caecilian guarding its eggs.jpg|miniaturadaimagem|Cecília guardando seus ovos (foto de Davidvraju).|311x311px]]
Há casos desse hábito em fêmeas da família Caeciliidae: nas espécies ''[[Idiocranium russeli]]'' e ''Afrocaecilia taitana'', que são africanas; ''[[Siphonops paulensis]]'', que é sul-americana, e nos gêneros ''Grandisonia'', ''Hypogeophis'' e ''Praslinia'' das ilhas Seychelles.<ref name=":17" />
Fêmeas de algumas espécies do gênero ''Ichthyophis'' (família Ichthyophiidae) também apresentam esse comportamento.<ref name=":15" /> Nelas, observou-se a deterioração de condição física pela perda de massa em fêmeas que estavam guardando os ovos há mais tempo. Este é um exemplo de custo aos pais causado pelo cuidado parental. Após a saída do ovo, as larvas não recebem mais cuidado.<ref name=":15" />
O estudo e observação das cecílias, em geral, é dificultado por seu comportamento discreto e hábito subterrâneo.<ref name=":17" /> No entanto, supõe-se que todas as espécies ovíparas guardem seus ovos, já que todos os ovos que foram encontrados estavam acompanhados de uma fêmea.<ref name=":16" />
===== Dermatofagia maternal =====
A dermatofagia é o comportamento de se alimentar de pele descolada do corpo.<ref name=":18">Weldon, P. J., Demeter, B. J., & Rosscoe, R. 1993. A survey of shed skin-eating (dermatophagy) in amphibians and reptiles. Journal of Herpetology, 27(2), 219-228.</ref> Há registros dessa prática em uma variedade de répteis e anfíbios, ocorrendo inclusive em cobras-cegas.<ref name=":18" /><ref name=":19">Kupfer, A., Müller, H., Antoniazzi, M. M., Jared, C., Greven, H., Nussbaum, R. A., & Wilkinson, M. 2006. Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian. Nature, 440(7086), 926-929.</ref> Tal hábito pode ser interpretado como forma de reciclagem de nutrientes.<ref name=":19" />
Nela, os filhotes ativamente removem e comem a camada mais externa da pele da
A pele, ao que parece, é a única fonte de alimento dos filhotes durante esse período de cuidado materno.<ref name=":19" /> Observa-se que a pele da mãe se modifica,
Como custo para mãe, observa-se que a quantidade de massa
Interpreta-se como vantajoso esse comportamento dado que, após a eclosão do ovo, os filhotes ainda são altriciais, ou seja, incapazes de se locomover sozinhos, e ainda apresentam estruturas que não estão plenamente desenvolvidas, como esqueleto e musculatura.<ref name=":19" /><ref name=":21">Kupfer, A., Maxwell, E., Reinhard, S., & Kuehnel, S. 2016. The evolution of parental investment in caecilian amphibians: a comparative approach. Biological Journal of the Linnean Society, 119(1), 4-14.</ref>
Apesar de haver descrições desse tipo de cuidado parental apenas ''B. taitanus'' e ''S. annulatus'', acredita-se ele exista em mais espécies.<ref name=":20" />
===== Ingestão de fluidos maternos =====
Supõe-se que todas espécies ovíparas cuidem de seus ovos e acredita-se que este seja seu principal cuidado parental nas ovíparas com desenvolvimento indireto.<ref name=":16" /><ref name=":0" /> Este comportamento aparenta ser basal em relação à dermatofagia.<ref name=":21" />
A evolução da dermatofagia como cuidado parental parece estar associada a diminuição do tamanho do ovo, reduzindo seu tempo de produção.<ref name=":21" /> Além de que haver o aumento quantitativo e qualitativo da ninhada.<ref name=":21" /> Uma vantagem desse comportamento é auxiliar na sobrevivência dos filhotes, que ainda estão terminando de se desenvolver.<ref name=":21" />
Outra questão é que a pele materna na dermatofagia é uma fonte adicional de nutrientes, cujo investimento é dado posteriormente ao nascimento dos filhotes, em vez de investir na gema.<ref name=":19" /> Sua seleção deve ter sido favorecida por aumentar a aptidão da prole e compensar reduções correspondentes na fecundidade associadas ao menor investimento no ovo.<ref name=":19" />
Estima-se que essa forma de cuidado parental exista há pelo menos 100 milhões de anos.<ref name=":20" /> Isso foi inferido estudando-se duas espécies com tal comportamento: ''S. annulatus'', americana, e ''B. taitanus'', africana
=== Ecologia reprodutiva ===
O reprodução em anfíbios está geralmente associada à estação chuvosa.<ref>Wells, K. D. 2007. The ecology and behavior of amphibians. The University of Chicago Press, Chicago, 1148 pp.</ref> Em Gymnophiona, entretanto, pouco se sabe sobre a influência da sazonalidade na
A escolha da melhor localidade para oviposição é um fator importante para o sucesso na reprodução. Estudos observaram que fêmeas de ''Ichthyophis cf. kohtaoensis'' depositam seus ovos em pequenas câmaras, construídas em solo macio próximo a superfícies úmidas e a uma distância moderada da água. Após a eclosão, as larvas não recebem nenhum cuidado dos pais e migram para habitats úmidos e pantanosos. O volume dos corpos d'água próximos aos locais dos ninhos deve ser suficiente para permitir o desenvolvimento larval.<ref name=":15" />
Muitas análises filogenéticas baseadas em dados morfológicos e moleculares sugerem que a viviparidade é uma condição derivada, que provavelmente surgiu muitas vezes entre os vertebrados. No caso de Gymnophiona, essas análises confirmam a oviparidade como o modo reprodutivo ancestral, com os ovos eclodindo como larvas livres. <ref name=":22">Wilkinson, M. and R. A. Nussbaum. 1998. Caecilian viviparity and amniote origins. Journal of Natural History, 32:1403-1409.</ref>
Autores afirmam que cecílias ovíparas são caracterizadas por acompanhamento dos ovos até a eclosão e não fornecem nenhum cuidado parental
A filogenia de cecílias indica que a viviparidade deve ter evoluído independentemente pelo menos quatro vezes dentro do grupo,<ref>Gower, D. J., V. Giri, M. S. Dharne, and Y. S. Shouche. 2008. Frequency of independent origins of viviparity among caecilians (Gymnophiona): evidence from first ‘live-bearing’ Asian Amphibian. Journal of Evolutive Biology, 21:1220-1226.</ref> implicando na evolução convergente da nutrição fetal no oviduto.<ref name=":0" /> Porém, apesar da convergência da viviparidade, a dentição fetal pode não ser convergente, pois ocorre em espécies ovíparas dos gêneros ''Siphonops'', ''Caecilia''<ref name=":22" /> e ''[[Boulengerula]].''<ref name=":23" /> Com isso, a linhagem de cecílias vivíparas pode ter surgido de ancestrais já munidos com uma dentição fetal especializada que pode ter sido usada principalmente na dermatofagia e pré-adaptada a alimentação dentro dos ovidutos.<ref name=":23" />
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