Usuário(a):Hugo Galdenço/Testes: diferenças entre revisões

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===== Dermatofagia maternal =====
[[Ficheiro:Esboço de dentes de Boulengerula taitanus.jpg|miniaturadaimagem|363x363px|Esboço de dentes de ''Boulengerula taitanus''. (A) Dentes unicúspides de um adulto. (B) Dentes bicúspides de um filhote. Adptado de Kupfer et al., 2006.]]
A dermatofagia é o comportamento de se alimentar de pele descolada do corpo.<ref name=":18">Weldon, P. J., Demeter, B. J., & Rosscoe, R. 1993. A survey of shed skin-eating (dermatophagy) in amphibians and reptiles. Journal of Herpetology, 27(2), 219-228.</ref> Há registros dessa prática em uma variedade de répteis e anfíbios, inclusive em cobras-cegas.<ref name=":18" /><ref name=":19">Kupfer, A., Müller, H., Antoniazzi, M. M., Jared, C., Greven, H., Nussbaum, R. A., & Wilkinson, M. 2006. Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian. Nature, 440(7086), 926-929.</ref> Tal hábito pode ser interpretado como forma de reciclagem de nutrientes.<ref name=":19" />
 
Nela, os filhotes ativamente removem e comem a camada mais externa da pele da mãe.<ref name=":20" /> Para tal, eles são providos de uma dentição diferenciada, que é multicúspide, ou seja, cada dente têm muitas pontas, enquanto que a do adulto é unicúspide.<ref name=":19" /><ref name=":20" />
 
A pele, parece ser a única fonte de alimento dos filhotes durante esse período de cuidado materno.<ref name=":19" /> Observa-se que a pele da mãe se modifica, tornando a última camada de células da epiderme mais espessa, em ''B. taitanus'' por exemplo pode dobrar de espessura, além de surgirem inclusões de lipídios.<ref name=":19" /><ref name=":20" /> Assim, ela se torna uma fonte nutricional rica em lipídios e proteína, sendo que a proteína já existe naturalmente na pele.<ref name=":19" />
[[Ficheiro:Comparação entre a pele de fêmeas de Boulengerula taitanus sem e com filhotes.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|517x517px|Esboço da pele e de cortes da pele de fêmeas de ''Boulengerula taitanus'' sem (A) e com (B) filhotes, mostrando diferenças de cor de pele, estrutura e histoquímica. À esquerda de cada, cortes com coloração hematoxilina-eosina e, à direita, com coloração para lipídio com corante sudan black. Ps - pele de fêmea sem filhotes; Pc - pele de fêmea com filhotes; E - epiderme; D - derme; Ec- estrato córneo. Adaptado de Kupfer et al., 2006.]]
Como custo para mãe, observa-se que a quantidade de massa materna perdida corresponde à massa de pele que lhe foi removida.<ref name=":19" /> Nota-se também que as fêmeas cuidando de filhotes são mais pálidas.<ref name=":19" /><ref name=":20" />
 
Interpreta-se como vantajoso esse comportamento dado que, após a eclosão do ovo, os filhotes ainda são altriciais, ou seja, incapazes de se locomover sozinhos, e ainda apresentam estruturas que não estão plenamente desenvolvidas, como esqueleto e musculatura.<ref name=":19" /><ref name=":21">Kupfer, A., Maxwell, E., Reinhard, S., & Kuehnel, S. 2016. The evolution of parental investment in caecilian amphibians: a comparative approach. Biological Journal of the Linnean Society, 119(1), 4-14.</ref>
 
Apesar de haver descrições desse tipo de cuidado parental apenas ''B. taitanus'' e ''S. annulatus'', acredita-se que ele exista em mais espécies.<ref name=":20" /> Em ''Herpele squalostoma,'' por exemplo, há registro de dermatofagia, com boas evidências de que seja cuidado parental, como dentição multcúspide.<ref>Kouete, M. T., Wilkinson, M., & Gower, D. J. 2012. First reproductive observations for Herpele Peters, 1880 (Amphibia: Gymnophiona: Herpelidae): evidence of extended parental care and maternal dermatophagy in ''H. squalostoma'' (Stutchbury, 1836). International Scholarly Research Notices, 2012.</ref> Especula-se também que recém-nascidos do gênero ''Geotrypetes'', que são altriciais, talvez possam se alimentar de pele materna, mas isso não foi observado.<ref name=":19" />
 
===== Ingestão de fluidos maternos =====
O cuidado parental é um comportamento custoso, dado que requer o alocamento de recursos que poderiam ser utilizados para uma futura reprodução.<ref name=":21" /> Contudo, a seleção natural favorece um equilíbrio entre os custos e os benefícios desse comportamento.<ref name=":21" />
 
Na maioria dos vertebrados ovíparos, ao gemavitelo configura o único investimento parental em relação aos filhotes.<ref name=":21" /> Temos que o ovo macrolécito/lecitotrófico é considerado uma característica ancestral presente em cecílias ovíparas com larvas aquáticas.<ref name=":14" /><ref name=":21" /> Esse caráter ressurge em outros grupos posteriormente.<ref name=":21" />
 
Supõe-se que todas as espécies ovíparas cuidem de seus ovos e acredita-se que este seja seuo principal cuidado parental nas ovíparas com desenvolvimento indireto.<ref name=":16" /><ref name=":0" /> Este comportamento aparenta ser basal em relação à dermatofagia.<ref name=":21" />
 
A evolução da dermatofagia como cuidado parental parece estar associada a diminuição do tamanho do ovo, reduzindo seu tempo de produção.<ref name=":21" /> Além de haver o aumento quantitativo e qualitativo da ninhada.<ref name=":21" /> Uma vantagem desse comportamento é auxiliar na sobrevivência dos filhotes, que ainda estão terminando de se desenvolver.<ref name=":21" />
 
Outra questão é que a pele materna na dermatofagia é uma fonte adicional de nutrientes, cujo investimento é dado posteriormente ao nascimento dos filhotes, em vez de investir nano gemavitelo.<ref name=":19" /> Sua seleção deve ter sido favorecida por aumentar a aptidão da prole e compensar reduções correspondentes na fecundidade associadas ao menor investimento no ovo.<ref name=":19" />
 
Estima-se que essa forma de cuidado parental exista há pelo menos 100 milhões de anos.<ref name=":20" /> Isso foi inferido estudando-se duas espécies com tal comportamento: ''S. annulatus'', americana, e ''B. taitanus'', africana,<ref name=":20" /> as quais divergiram por volta de 156-162 milhões atrás.<ref name=":20" /> Esse período corresponde a um momento antes da separação entre África e América do Sul, cuja separação estima-se que ocorreu há cerca de 100-140 milhões de anos.<ref name=":20" />
Autores afirmam que cecílias ovíparas são caracterizadas por acompanhamento dos ovos até a eclosão e não fornecem nenhum cuidado parental posterior. O investimento nutricional na prole exclusivamente através do vitelo é observado em todas as cobras-cegas “primitivas”, o que indica a condição ancestral da oviparidade, enquanto a viviparidade, com nutrição fetal dentro do oviduto materno, parece ser a condição derivada. Nesse contexto, a alimentação cutânea observada em algumas cecílias pode representar um estágio intermediário entre a oviparidade e viviparidade. <ref name=":23">Kupfer, A., A. Kramer, W. Himstedt, and H. Greven. 2006. Copulation and egg retention in an oviparous caecilian. Zoologie Anzeiger, 244:23-228.</ref>
 
A filogenia de cecílias indica que a viviparidade deve ter evoluído independentemente pelo menos quatro vezes dentro do grupo,<ref>Gower, D. J., V. Giri, M. S. Dharne, and Y. S. Shouche. 2008. Frequency of independent origins of viviparity among caecilians (Gymnophiona): evidence from first ‘live-bearing’ Asian Amphibian. Journal of Evolutive Biology, 21:1220-1226.</ref> implicando na evolução convergente da nutrição fetal no oviduto.<ref name=":0" /> Porém, apesar da convergência da viviparidade, a dentição fetal pode não ser convergente, pois ocorre em espécies ovíparas dos gêneros ''Siphonops'', ''Caecilia''<ref name=":22" /> e ''[[Boulengerula]].''<ref name=":23" /> Com isso, a linhagem de cecílias vivíparas pode ter surgido de ancestrais já munidos com uma dentição fetal especializada que pode ter sido usada principalmente na dermatofagia e pré-adaptada aà alimentação dentro dos ovidutos.<ref name=":23" />
 
A evolução da viviparidade representou a oportunidade para as fêmeas de reduzirem o investimento nos ovos e investirem em provisão nutricional durante o curso da gestação via placenta ou oviduto.<ref>Speake, B. K. and M. B. Thompson. 2000. Lipids of the eggs andneonates of oviparous and viviparous lizards.</ref> Os lipídios transferidos para as gônadas são normalmente incorporados como material nutritivo no citoplasma de oócitos e constituem a principal fonte de alimentação endógena para o desenvolvimento do embrião. Quando a dieta materna é deficiente, a transferência de lipídios e proteínas se torna insuficiente para o desenvolvimento do oócito, o que pode reduzir a fertilidade e viabilidade da progênie.<ref>Adams, S. M. 1999. Ecological role of lipids in the health and success of fish populations; pp. 132-153. In: M. T. Arts and B. C.Wainman (Eds.), Lipids in freshwater ecosystems. Springer, New York.</ref>
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