Bactéria: diferenças entre revisões

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== Origem e evolução inicial ==
[[Ficheiro:Phylogenetic_Tree_of_Life.png|miniaturadaimagem|319x319px272x272px|Árvore filogenética da vida. As bactérias aparecem à esquerda.]]
Os [[seres vivos]] estão atualmente divididos em três [[Domínio (biologia)|domínios]]: bactérias (Bacteria), arqueias ([[Archaea]]) e eucariontes ([[Eukaryota|Eukarya]]). Nos domínios Archaea e Bacteria estão incluídos os organismos [[Procarionte|procariontes]], isto é, aqueles cujas células não possuem um [[núcleo celular]] diferenciado, enquanto no domínio [[Eukaryota|Eukarya]] estão incluídas as formas de vida mais conhecidas e complexas ([[Protista|protistas]], [[Animalia|animais]], [[Fungi|fungos]] e [[Plantae|plantas]]).<ref>{{citar web|url=http://felix.ib.usp.br/apostila_cripto.pdf|titulo=INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS|data=2007|acessodata=2020-05-28|publicado=felix.ib.usp.br|ultimo=José de Paula|primeiro=Édison Eurico Cabral de Oliveira Flávio Berchez Fungyi Chow Mariana Cabral de Oliveira|primeiro2=Estela|ultimo2=Maria Plastino|ultimo3=Cabral de Oliveira|primeiro3=Eurico|primeiro4=Flávio|ultimo4=Berchez Fungyi Chow|primeiro5=Mariana|ultimo5=Cabral de Oliveira|formato=[[PDF]]}}</ref>
 
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Os ancestrais dos procariontes modernos foram os [[Abiogênese|primeiros organismos]] que se desenvolveram sobre a terra, cerca de 3.8 a 4.0 bilhões de anos atrás. Por quase 3 bilhões de anos, todos os organismos permaneceram microscópicos, sendo que provavelmente as bactérias e arqueias eram as formas de vida dominantes.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Schopf|primeiro=J. W.|data=1994-07-19|titulo=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8041691|jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=91|numero=15|paginas=6735–6742|doi=10.1073/pnas.91.15.6735|issn=0027-8424|pmc=44277|pmid=8041691|acessodata=}}</ref> Embora existam fósseis bacterianos, como os [[Estromatólito|estromatólitos]], eles não podem ser usados para estudar a história da evolução bacteriana ou a origem de uma espécie bacteriana em particular por não manterem sua morfologia distintiva. No entanto, sequências genéticas podem ser usadas para reconstruir a [[filogenia]] dos seres vivos, e esses estudos sugerem que arqueias e eucariontes estão mais relacionados entre si do que com bactérias.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Brown|primeiro=J. R.|ultimo2=Doolittle|primeiro2=W. F.|data=dezembro de 1997|titulo=Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9409149|jornal=Microbiology and molecular biology reviews: MMBR|volume=61|numero=4|paginas=456–502|issn=1092-2172|pmc=232621|pmid=9409149|acessodata=}}</ref>
 
Atualmente, é discutido se os primeiros procariontes foram bactérias ou arqueias. Alguns pesquisadores pensam que as bactérias são o domínio mais antigo, com as arqueias e eucariontes derivando a partir delas, enquanto outros consideram que o domínio mais antigo é o das arqueias.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Wang|primeiro=Minglei|ultimo2=Yafremava|primeiro2=Liudmila S.|ultimo3=Caetano-Anollés|primeiro3=Derek|ultimo4=Mittenthal|primeiro4=Jay E.|ultimo5=Caetano-Anollés|primeiro5=Gustavo|data=novembro de 2007|titulo=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17908824|jornal=Genome Research|volume=17|numero=11|paginas=1572–1585|doi=10.1101/gr.6454307|issn=1088-9051|pmc=2045140|pmid=17908824|acessodata=}}</ref> É possível que o [[ancestral comum mais recente]] das bactérias e arqueias possa ser um [[hipertermófilo]] que viveu entre 2.,5 a 3.,2 bilhões de anos atrás.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Di Giulio|primeiro=Massimo|data=dezembro de 2003|titulo=The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14745541|jornal=Journal of Molecular Evolution|volume=57|numero=6|paginas=721–730|doi=10.1007/s00239-003-2522-6|issn=0022-2844|pmid=14745541|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Battistuzzi|primeiro=Fabia U.|ultimo2=Feijao|primeiro2=Andreia|ultimo3=Hedges|primeiro3=S. Blair|data=2004-11-09|titulo=A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15535883|jornal=BMC evolutionary biology|volume=4|paginas=44|doi=10.1186/1471-2148-4-44|issn=1471-2148|pmc=533871|pmid=15535883|acessodata=}}</ref> Em vez disso, outros cientistas argumentam que tanto arqueias quanto eucariontes são relativamente recentes (cerca de 900 milhões de anos atrás)<ref>{{Citar periódico|ultimo=Cavalier-Smith|primeiro=Thomas|data=2006-06-29|titulo=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16754610|jornal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=361|numero=1470|paginas=969–1006|doi=10.1098/rstb.2006.1842|issn=0962-8436|pmc=1578732|pmid=16754610}}</ref> e que evoluíram a partir de uma bactéria [[Bactéria gram-positiva|Gram-positiva]] (provavelmente uma [[Actinobacteria|Actinobactéria]]), que mediante a substituição da parede bacteriana de [[peptidoglicano]] por outra de [[glicoproteína]] daria lugar a um organismo chamado de [[Neomura]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Cavalier-Smith|primeiro=T|data=2002-03-01|titulo=The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa.|url=http://dx.doi.org/10.1099/00207713-52-2-297|jornal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=52|numero=2|paginas=297–354|doi=10.1099/00207713-52-2-297|issn=1466-5026}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Cavalier-Smith|primeiro=T.|data=janeiro de 2002|titulo=The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11837318|jornal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=52|numero=Pt 1|paginas=7–76|doi=10.1099/00207713-52-1-7|issn=1466-5026|pmid=11837318|acessodata=}}</ref>
 
As bactérias também estavam envolvidas na segunda grande divergência evolutiva, a que separou as arqueias dos eucariontes. Considera-se que as [[Mitocôndria|mitocôndrias]] eucarióticas provêm da [[endossimbiose]] de uma [[Alphaproteobacteria|proteobactéria alfa]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Poole|primeiro=Anthony M.|ultimo2=Penny|primeiro2=David|data=janeiro de 2007|titulo=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17187354|jornal=BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology|volume=29|numero=1|paginas=74–84|doi=10.1002/bies.20516|issn=0265-9247|pmid=17187354|acessodata=}}</ref> Neste caso, o ancestral dos eucariontes, que possivelmente estava relacionado às arqueias (o organismo [[Neomura]]), ingeriu uma proteobactéria que, ao escapar da digestão, se desenvolveu no citoplasma e deu origem as [[Mitocôndria|mitocôndrias]]. Essas podem ser encontradas em todos os eucariontes, mesmo que às vezes em forma altamente reduzida, por exemplo, em antigos [[Protozoário|protozoários]] amitocondriados.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Dyall|primeiro=Sabrina D.|ultimo2=Brown|primeiro2=Mark T.|ultimo3=Johnson|primeiro3=Patricia J.|data=2004-04-09|titulo=Ancient invasions: from endosymbionts to organelles|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15073369|jornal=Science (New York, N.Y.)|volume=304|numero=5668|paginas=253–257|doi=10.1126/science.1094884|issn=1095-9203|pmid=15073369}}</ref> Então, independentemente, uma segunda endossimbiose por parte de algum eucariótico mitocondrial com uma [[Cyanobacteria|cianobactéria]] levou à formação dos [[Cloroplasto|cloroplastos]] de [[Alga|algas]] e [[Plantae|plantas]]. São conhecidos alguns grupos de algas que se originaram claramente de eventos subsequentes de endossimbiose por parte de eucariontes [[Heterotrofismo|heterótrofos]] que, depois de ingerir algas eucarióticas, se converteram em [[Plastídeo|plastos]] de segunda geração.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Lang|primeiro=B. F.|ultimo2=Gray|primeiro2=M. W.|ultimo3=Burger|primeiro3=G.|data=1999|titulo=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10690412|jornal=Annual Review of Genetics|volume=33|paginas=351–397|doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351|issn=0066-4197|pmid=10690412}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=McFadden|primeiro=G. I.|data=dezembro de 1999|titulo=Endosymbiosis and evolution of the plant cell|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10607659|jornal=Current Opinion in Plant Biology|volume=2|numero=6|paginas=513–519|doi=10.1016/s1369-5266(99)00025-4|issn=1369-5266|pmid=10607659|acessodata=}}</ref>
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A maioria das espécies de bactérias são esféricas, chamadas de ''[[Coco (bactéria)|cocos]]'' (''sing.'' coccus, do Grego ''kókkos,'' grão, semente), ou em forma de bastão, chamadas de ''[[Bacilo|bacilos]]'' (''sing''. bacillus, do [[Latim]] ''baculus'', bastão).<ref>{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/225874255|título=Living at micro scale : the unexpected physics of being small|ultimo=Dusenbery, David B.|data=2009|editora=Harvard University Press|local=Cambridge, Mass.|isbn=978-0-674-03116-6|oclc=225874255}}</ref> Algumas bactérias, chamadas de ''[[Vibrião|vibriões]]'', têm a forma de bastonetes ligeiramente curvos ou em forma de vírgula; outras podem ter forma de espiral, chamadas de ''[[Espirilo|espirilos]]'', ou firmemente enroladas, como é o caso das [[Espiroqueta|espiroquetas]]. Um pequeno número de outras formas incomuns também foi descrito, como bactérias em forma de estrela.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Yang|primeiro=Desirée C.|ultimo2=Blair|primeiro2=Kris M.|ultimo3=Salama|primeiro3=Nina R.|data=março de 2016|titulo=Staying in Shape: the Impact of Cell Shape on Bacterial Survival in Diverse Environments|url=http://mmbr.asm.org/lookup/doi/10.1128/MMBR.00031-15|jornal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|lingua=en|volume=80|numero=1|paginas=187–203|doi=10.1128/MMBR.00031-15|issn=1092-2172|pmc=4771367|pmid=26864431|acessodata=}}</ref> Essa grande variedade de formas é determinada pela [[parede celular]] bacteriana e pelo [[citoesqueleto]]. Essa variedade é importante porque pode influenciar a capacidade das bactérias de adquirir nutrientes, fixar-se às superfícies, nadar através de líquidos e escapar de [[Predação|predadores]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Cabeen|primeiro=Matthew T.|ultimo2=Jacobs-Wagner|primeiro2=Christine|data=agosto de 2005|titulo=Bacterial cell shape|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro1205|jornal=Nature Reviews Microbiology|lingua=en|volume=3|numero=8|paginas=601–610|doi=10.1038/nrmicro1205|issn=1740-1526|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Young|primeiro=K. D.|data=2006-09-01|titulo=The Selective Value of Bacterial Shape|url=http://mmbr.asm.org/cgi/doi/10.1128/MMBR.00001-06|jornal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|lingua=en|volume=70|numero=3|paginas=660–703|doi=10.1128/MMBR.00001-06|issn=1092-2172|pmc=1594593|pmid=16959965|acessodata=}}</ref>
[[Ficheiro:Relative_scale-es.svg|miniaturadaimagem|A variedade de tamanhos mostrada pelos procariontes em relação aos de outros organismos e biomoléculas|268x268px]]
Muitas espécies bacterianas existem simplesmente como células únicas, outras se associam em padrões característicos: ''[[Neisseria]]'' formam diploides (pares), ''[[Streptococcus]]'' formam correntes e as ''[[Staphylococcus]]'' agrupam-se em aglomerados de "cachos de uvas". As bactérias também podem se agrupar para formar estruturas multicelulares maiores, como os alongados filamentos da ''[[Actinobacteria]]'', os agregados da [[Myxococcales|''Myxobacteria'']] e as complexas hifas da ''[[Streptomyces]].''<ref>{{Citar periódico|ultimo=Claessen|primeiro=Dennis|ultimo2=Rozen|primeiro2=Daniel E.|ultimo3=Kuipers|primeiro3=Oscar P.|ultimo4=Søgaard-Andersen|primeiro4=Lotte|ultimo5=van Wezel|primeiro5=Gilles P.|data=fevereiro de 2014|titulo=Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro3178|jornal=Nature Reviews Microbiology|lingua=en|volume=12|numero=2|paginas=115–124|doi=10.1038/nrmicro3178|issn=1740-1526|acessodata=}}</ref> Essas estruturas multicelulares são frequentemente vistas apenas em determinadas condições. Por exemplo, quando há ausência de aminoácidos, as mixobactérias detectam células vizinhas em um processo conhecido como detecção de quórum, então, elas migram de uma para a outra e se agregam para formar [[corpos de frutificação]] de até 500 micrômetros de comprimento e contendo aproximadamente 100 000 células bacterianas.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Shimkets|primeiro=Lawrence J.|data=outubro de 1999|titulo=Intercellular Signaling During Fruiting-Body Development of Myxococcus xanthus|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.53.1.525|jornal=Annual Review of Microbiology|lingua=en|volume=53|numero=1|paginas=525–549|doi=10.1146/annurev.micro.53.1.525|issn=0066-4227|acessodata=}}</ref> Nesses corpos de frutificação, as bactérias realizam tarefas separadas; por exemplo, cerca de uma em cada dez células migra para o topo de um corpo de frutificação e se diferencia em um estado dormente especializado chamado de mixosporo, que é mais resistente ao ressecamento e outras condições ambientais adversas.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Kaiser|primeiro=Dale|data=outubro de 2004|titulo=Signaling in myxobacteria|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.58.030603.123620|jornal=Annual Review of Microbiology|lingua=en|volume=58|numero=1|paginas=75–98|doi=10.1146/annurev.micro.58.030603.123620|issn=0066-4227|acessodata=}}</ref>
 
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=== Estruturas intracelulares ===
[[Ficheiro:Average_prokaryote_cell_pt.svg|miniaturadaimagem|249x249px270x270px|Estrutura e conteúdo de uma célula bacteriana gram-positiva típica]]
A célula bacteriana é cercada por uma [[membrana celular]] composta principalmente de [[Fosfolípido|fosfolipídios]]. Essa membrana envolve o conteúdo da célula e atua como uma barreira para reter os nutrientes, [[Proteína|proteínas]] e outros componentes essenciais do citoplasma no interior da célula.<ref>{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/881060733|título=Microbiology : an evolving science|ultimo=Slonczewski, Joan,|edicao=Third edition|local=New York|isbn=978-0-393-91929-5|oclc=881060733}}</ref> Ao contrário das células eucarióticas, as bactérias geralmente não possuem grandes estruturas em seu citoplasma, como um núcleo, mitocôndrias, cloroplastos e outras organelas presentes nas células eucariontes. No entanto, algumas bactérias têm organelas ligadas a proteínas no citoplasma que compartimentam aspectos do metabolismo bacteriano;<ref>{{Citar periódico|ultimo=Bobik|primeiro=Thomas A.|data=maio de 2006|titulo=Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes|url=http://link.springer.com/10.1007/s00253-005-0295-0|jornal=Applied Microbiology and Biotechnology|lingua=en|volume=70|numero=5|paginas=517–525|doi=10.1007/s00253-005-0295-0|issn=0175-7598|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Yeates|primeiro=Todd O.|ultimo2=Kerfeld|primeiro2=Cheryl A.|ultimo3=Heinhorst|primeiro3=Sabine|ultimo4=Cannon|primeiro4=Gordon C.|ultimo5=Shively|primeiro5=Jessup M.|data=setembro de 2008|titulo=Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro1913|jornal=Nature Reviews Microbiology|lingua=en|volume=6|numero=9|paginas=681–691|doi=10.1038/nrmicro1913|issn=1740-1526|acessodata=}}</ref> por exemplo, os carboxissomos.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Kerfeld|primeiro=C. A.|data=2005-08-05|titulo=Protein Structures Forming the Shell of Primitive Bacterial Organelles|url=http://www.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.1113397|jornal=Science|lingua=en|volume=309|numero=5736|paginas=936–938|doi=10.1126/science.1113397|issn=0036-8075}}</ref> Além disso, as bactérias possuem um citoesqueleto de múltiplos componentes para controlar a localização de proteínas e ácidos nucleicos na célula e gerenciar o processo de divisão celular.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Gitai|primeiro=Zemer|data=março de 2005|titulo=The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and Subcellular Architecture|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405001935|jornal=Cell|lingua=en|volume=120|numero=5|paginas=577–586|doi=10.1016/j.cell.2005.02.026|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Shih|primeiro=Y.-L.|ultimo2=Rothfield|primeiro2=L.|data=2006-09-01|titulo=The Bacterial Cytoskeleton|url=http://mmbr.asm.org/cgi/doi/10.1128/MMBR.00017-06|jornal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|lingua=en|volume=70|numero=3|paginas=729–754|doi=10.1128/MMBR.00017-06|issn=1092-2172|pmc=1594594|pmid=16959967|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Norris|primeiro=V.|ultimo2=den Blaauwen|primeiro2=T.|ultimo3=Cabin-Flaman|primeiro3=A.|ultimo4=Doi|primeiro4=R. H.|ultimo5=Harshey|primeiro5=R.|ultimo6=Janniere|primeiro6=L.|ultimo7=Jimenez-Sanchez|primeiro7=A.|ultimo8=Jin|primeiro8=D. J.|ultimo9=Levin|primeiro9=P. A.|data=2007-03-01|titulo=Functional Taxonomy of Bacterial Hyperstructures|url=http://mmbr.asm.org/cgi/doi/10.1128/MMBR.00035-06|jornal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|lingua=en|volume=71|numero=1|paginas=230–253|doi=10.1128/MMBR.00035-06|issn=1092-2172|pmc=1847379|pmid=17347523|acessodata=}}</ref>
 
Muitas reações [[Bioquímica|bioquímicas]] importantes, como a geração de energia, ocorrem devido a [[Difusão molecular|gradientes de concentração]] através das membranas, criando uma diferença de [[Potencial de redução|potencial]] análoga a uma bateria. A falta de membranas internas nas bactérias significa que essas reações, como o [[Cadeia respiratória|transporte de elétrons]], ocorrem através da membrana celular entre o citoplasma e o exterior da célula, ou [[periplasma]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Baker|primeiro=Richard W.|data=1986|titulo=Membranes in Energy Conservation Processes|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-94-009-4712-2_16|local=Dordrecht|publicado=Springer Netherlands|paginas=437–455|isbn=978-94-010-8596-0}}</ref> Contudo, em muitas bactérias fotossintéticas, a membrana plasmática é altamente dobrada e preenche a maior parte da célula com camadas de membranas coletoras de luz.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Bryant|primeiro=Donald A.|ultimo2=Frigaard|primeiro2=Niels-Ulrik|data=novembro de 2006|titulo=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X06002265|jornal=Trends in Microbiology|lingua=en|volume=14|numero=11|paginas=488–496|doi=10.1016/j.tim.2006.09.001|acessodata=}}</ref> Esses complexos de captação de luz podem até formar estruturas envolvidas em lipídios, chamadas [[Clorossoma|clorossomos]], em bactérias da família [[Chlorobi|Chlorobiaceae]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Pšenčík|primeiro=J.|ultimo2=Ikonen|primeiro2=T.P.|ultimo3=Laurinmäki|primeiro3=P.|ultimo4=Merckel|primeiro4=M.C.|ultimo5=Butcher|primeiro5=S.J.|ultimo6=Serimaa|primeiro6=R.E.|ultimo7=Tuma|primeiro7=R.|data=agosto de 2004|titulo=Lamellar Organization of Pigments in Chlorosomes, the Light Harvesting Complexes of Green Photosynthetic Bacteria|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006349504735961|jornal=Biophysical Journal|lingua=en|volume=87|numero=2|paginas=1165–1172|doi=10.1529/biophysj.104.040956|pmc=1304455|pmid=15298919|acessodata=}}</ref>
[[Ficheiro:Carboxysomes_EM_ptA.jpg|miniaturadaimagem|Uma [[Microscópio eletrônico|microfotografia eletrônica]] de células de ''Halothiobacillus neapolitanus'' com carboxissomos dentro. As flechas indicam os carboxissomos visíveis. A escala é de 100 nanômetros.|266x266px]]
As bactérias não possuem um núcleo ligado à membrana e seu material [[Gene|genético]] é tipicamente um único [[Cromossomo|cromossomo bacteriano circular]] de [[Ácido desoxirribonucleico|DNA]] localizado no citoplasma em um corpo de forma irregular, chamado de [[nucleoide]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Thanbichler|primeiro=Martin|ultimo2=Wang|primeiro2=Sherry C.|ultimo3=Shapiro|primeiro3=Lucy|data=2005-10-15|titulo=The bacterial nucleoid: A highly organized and dynamic structure|url=http://doi.wiley.com/10.1002/jcb.20519|jornal=Journal of Cellular Biochemistry|lingua=en|volume=96|numero=3|paginas=506–521|doi=10.1002/jcb.20519|issn=0730-2312}}</ref> O nucleoide contém o [[cromossomo]] com suas proteínas associadas e [[Ácido ribonucleico|RNA]]. Como todos os outros organismos, bactérias possuem ribossomos para a produção de proteínas, mas a estrutura do ribossomo bacteriano é diferente da estrutura dos [[Eukaryota|eucariontes]] e [[Archaea|arqueias]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Poehlsgaard|primeiro=Jacob|ultimo2=Douthwaite|primeiro2=Stephen|data=novembro de 2005|titulo=The bacterial ribosome as a target for antibiotics|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro1265|jornal=Nature Reviews Microbiology|lingua=en|volume=3|numero=11|paginas=870–881|doi=10.1038/nrmicro1265|issn=1740-1526|acessodata=}}</ref>
 
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=== Patógenos ===
[[Ficheiro:SalmonellaNIAID.jpg|miniaturadaimagem|Micrografia eletrônica de varredura com aprimoramento de cor mostrando [[Salmonella typhimurium]] (vermelho) invadindo células humanas cultivadas|266x266px]]
Se as bactérias formam uma associação parasitária com outros organismos, elas são classificadas como patógenos. As bactérias patogênicas são uma das principais causas de morte e doença humana e causam infecções como [[tétano]] (Causado por [[Clostridium tetani]]), [[Febre tifoide|febre tifóide]], [[difteria]], [[sífilis]], [[cólera]], [[intoxicação alimentar]], [[lepra]] (causada por [[Mycobacterium leprae|Micobacterium leprae]]) e [[tuberculose]] (Causada por [[Mycobacterium tuberculosis|Mycobacterium tubeculosis]]) Uma causa patogênica para uma doença médica conhecida só pode ser descoberta muitos anos depois, como foi o caso do [[Helicobacter pylori]] e da [[úlcera péptica]].<ref>{{Citar web|titulo=Doenças causadas por bactérias: sintomas e prevenção|url=https://mundoeducacao.uol.com.br/doencas/doencas-por-bacterias.htm|obra=Mundo Educação|acessodata=2020-06-07|lingua=pt-br|data=|publicado=|ultimo=Sardinha dos Santos|primeiro=Vanessa}}</ref> As doenças bacterianas também são importantes na agricultura, com bactérias que causam manchas nas folhas, queimadas e murchas nas plantas, assim como a doença de Johne, [[mastite]], [[Salmonella|salmonela]] e [[antraz]] em animais de criação.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Schwarz|primeiro=Stefan|ultimo2=Enne|primeiro2=Virve I.|ultimo3=van Duijkeren|primeiro3=Engeline|data=2016-10-01|titulo=40 years of veterinary papers in JAC – what have we learnt?|url=https://academic.oup.com/jac/article/71/10/2681/2198412|jornal=Journal of Antimicrobial Chemotherapy|lingua=en|volume=71|numero=10|paginas=2681–2690|doi=10.1093/jac/dkw363|issn=0305-7453}}</ref>
 
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== História ==
{{Artigo principal|[[Microbiologia]]}}
[[Ficheiro:Jan_Verkolje_-_Antonie_van_Leeuwenhoek.jpg|direita|miniaturadaimagem|237x237px316x316px|Antonie van Leeuwenhoek, o primeiro microbiologista]]
[[Antonie van Leeuwenhoek]] em 1673, usando um [[microscópio]] de lente simples projetado por ele mesmo, foi o primeiro cientista a observar a existência de [[Micro-organismo|micro-organismos]].<ref>{{Citar web|titulo=Microscopia: A descoberta da célula e a teoria celular|url=https://educacao.uol.com.br/disciplinas/biologia/microscopia-a-descoberta-da-celula-e-a-teoria-celular.htm|obra=educacao.uol.com.br|acessodata=2020-05-29|lingua=pt-br|data=|publicado=|ultimo=de Almeida Lico|primeiro=Maria Aparecida}}</ref> Durante os anos seguintes, van Leeuwenhoek publicou suas descobertas em uma série de cartas e manuscritos que enviou a [[Royal Society]] de Londres. Entre as correspondências mais importantes estão as do ano de 1676, que dedicam-se a descobertas de micro-organismos, chamados por ele de "animalículos". A primeira referência específica à bactérias é de uma carta datada de 9 de outubro de 1676.<ref>{{Citar livro|url=https://books.google.com.br/books?id=JtBjDwAAQBAJ&printsec=frontcover&dq=van+Leeuwenhoek&hl=pt-BR&sa=X&ved=0ahUKEwiogdK9ztjpAhXvIrkGHSxtCbAQ6AEIKDAA#v=onepage&q=van%20Leeuwenhoek&f=false|título=Antoni van Leeuwenhoek: Genius Discoverer of Microscopic Life|ultimo=Yount|primeiro=Lisa|data=2014-12-15|editora=Enslow Publishing, LLC|ano=|local=|página=|páginas=|lingua=en|isbn=9780766065260}}</ref>
 
O termo ''[[Bacterium]]'' foi introduzido somente em 1828, pelo microbiologista alemão [[Christian Gottfried Ehrenberg]]. O [[Gênero (biologia)|gênero]] ''Bacterium'' compreendia bactérias com formato de bastão não formadoras de [[Esporo|esporos]]. O gênero foi considerado um ''nomen genericum rejiciendum'' em 1954 pela Comissão Internacional de Nomenclatura Bacteriana.<ref>{{citar web|url=http://www.icb.usp.br/bmm/mariojac/arquivos/Aulas/Introducao_Microbiologia_Texto.pdf|titulo=Introdução à Microbiologia|data=2016|acessodata=2020-05-29|publicado=www.icb.usp.br|ultimo=Avila-Campos|primeiro=Mario Julio|formato=[[PDF]]}}</ref>
 
Esses seres microscópicos somente passaram a despertar o interesse dos cientistas no final do [[século XIX]]. [[Louis Pasteur]] demonstrou em 1859 que o processo de [[fermentação]] era causado pelo crescimento de micro-organismos, e não pela [[geração espontânea]]. Pasteur e [[Robert Koch]] foram os primeiros cientistas a defender a teoria microbiana das enfermidades, ou seja, o papel das bactérias como vectores de várias [[Doença|doenças]].<ref>{{citar web|url=http://biotech.law.lsu.edu/cphl/history/articles/pasteur.htm#paperII|título=Pasteur's Papers on the Germ Theory|editora=LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles|acessodata=23-11-2006}}</ref> Robert Koch foi ainda um pioneiro na microbiologia médica, trabalhando com diferentes enfermidades infecciosas, como a [[cólera]], o [[carbúnculo]] e a [[tuberculose]]. Koch conseguiu provar a ''teoria microbiana das enfermidades infecciosas'' através de suas investigações da tuberculose, sendo o ganhador do prêmio nobel de medicina e fisiologia no ano de 1905.<ref>{{citar web|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1905/|título=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905|editora=Nobelprize.org|acessodata=22-11-2006}}</ref> Estabeleceu o que é hoje denominado de [[Postulados de Koch|postulado de Koch]], mediante aos quais se padronizou uma série de critérios experimentais para demonstrar se um organismo é ou não o causador de uma determinada enfermidade. Estes postulados são utilizados até hoje.<ref>{{Citar periódico|ano=1996|título=HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled|jornal=Curr Opin Immunol|volume=8|páginas=613–18|autor=O'Brien S, Goedert J|número=5}}</ref>
 
Apesar de no final do século XIX já se saber que as bactérias eram a causa de diversas doenças, não existia ainda um tratamento antibacteriano para combatê-las.<ref>{{Citar periódico|ano=2000|título=Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis|jornal=Aust N Z J Surg|volume=70|páginas=855-861|autor=Thurston A|número=12}}</ref> Em 1910, [[Paul Ehrlich]] desenvolveu o primeiro [[antibiótico]], por meio de tinturas que seletivamente coravam e matavam a bactéria ''[[Treponema pallidum]]''.<ref>{{Citar periódico|ano=2004|título=Paul Ehrlich's magic bullets|jornal=N Engl J Med|volume=350|páginas=1079–1080|autor=Schwartz R|número=11}}</ref> Ehrlich recebeu o nobel em 1908 por seus trabalhos em imunologia e por seus pioneirismo no uso de corantes para detectar e identificar as bactérias, base fundamental para o desenvolvimento da [[coloração de Gram]] e Ziehl-Neelsen.<ref>{{citar web|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908/ehrlich-bio.html|título=Biography of Paul Ehrlich|editora=Nobelprize.org|acessodata=26-11-2006}}</ref>
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== Taxonomia e filogenia ==
A [[Classificação científica|classificação]] das bactérias mudou nos últimos anos, de forma a refletir o conhecimento atual sobre [[filogenia]], como resultado dos recentes avanços na sequenciação dos [[Gene|genes]], na [[bioinformática]] e na [[biologia computacional]]. Atualmente as bactérias compõem um dos três domínios do sistema de classificação [[Cladística|cladístico]].<ref>{{Citar livro|url=https://books.google.com.br/books?id=sY-EDwAAQBAJ&pg=PT85&dq=A+classifica%C3%A7%C3%A3o+das+bact%C3%A9rias+mudou+nos+%C3%BAltimos+anos,&hl=pt-BR&sa=X&ved=0ahUKEwjWxofB0NjpAhXTIbkGHWD1ADwQ6AEIKDAA#v=onepage&q=A%20classifica%C3%A7%C3%A3o%20das%20bact%C3%A9rias%20mudou%20nos%20%C3%BAltimos%20anos,&f=false|título=Microbiologia médica básica|ultimo=Murray|primeiro=Patrick R.|data=2018-06-29|editora=Elsevier Editora Ltda.|ano=|local=|página=|páginas=|lingua=pt-BR|isbn=9780323476768}}</ref>
[[Ficheiro:Phylogenetic_tree.svg|direita|miniaturadaimagem|330x330px267x267px|Árvore filogenética da vida: arqueias, bactérias e eucariotas]]
[[Ficheiro:Anillo_de_la_vida.png|direita|miniaturadaimagem|330x330px267x267px|Anel filogenético da vida: principais filos de bactérias e sua relação com arqueias e eucariotas]]
A descoberta da estrutura celular [[Procarionte|procariótica]], distinta de todos os outros [[Organismo|organismos]] (os [[eucariontes]]), levou os procariontes a serem classificados como um grupo separado ao longo do desenvolvimento dos esquemas de classificação de seres vivos. As bactérias foram inicialmente classificadas entre os [[animais]] por Ehrenberg em 1838,<ref>María Montes 2005, [http://www.tdx.cat/bitstream/handle/10803/2394/2.INTRODUCCION.pdf;jsessionid=2AE5A7EC392CC0AA05F4C09A88FF38FC.tdx2?sequence=2 Estudio taxonómico polifásico de bacterias procedentes de ambientes antárticos: descripción de cuatro nuevas especies. Introducción.] Universitat de Barcelona</ref> agrupadas com os [[Fungo|fungos]] na classe [[Schizomycetes]] (Naegeli, 1857), incluiu-as por [[Ernst Haeckel]] na ordem ''Moneres'' dentro do [[Reino (biologia)|reino]] [[Protista]] em 1866<ref name="Pelczar_vol_I">Pelczar Jr, MJ, Chan, ECS e Krieg, NR. Microbiologia, vol. I, 2a edição - São Paulo: Makron Books, 1996.</ref> e classificadas com as "[[Alga|algas]] azuis" ([[Cianobactéria|cianobactérias]]) dentro das [[plantas]] na divisão [[Schizophyta]] (Cohn, 1875).<ref>Cohn F (1875) Untersuchungen über Bacterien II. Beiträge zur Biologie der Pflanzen 1:141-207</ref> Em 1938, foram incluídas entre os [[Procarionte|procariotas]] no reino Mychota por [[Herbert Faulkner Copeland|Copeland]]<ref>Copeland, H. F. 1938. The kingdoms of organisms. Q. Rev. Biol. 13:383-420; 386.</ref> e em 1969 no reino [[Monera]] por [[Whittaker]].<ref name="Pelczar_vol_I" />
 
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== Movimento ==
[[Ficheiro:Flagella.png|miniaturadaimagem|243x243px315x315px|Os diferentes arranjos dos flagelos bacterianos (A- monótrico, B- lofótrico, C- anfítrico, D- perítrico)]]
{{Artigo principal|Flagelo|pilus}}As bactérias móveis deslocam-se através da utilização de [[Flagelo|flagelos]], que deslizam sobre superfícies, ou ainda por alterações da sua [[Flutuação|flutuabilidade]]. As [[Espiroqueta|espiroquetas]] constituem um grupo único de bactérias que possuem estruturas semelhantes a flagelos designadas por [[Filamento axial|filamentos axiais]] ligadas a dois pontos da [[membrana celular]] no espaço periplasmático, além de terem uma forma [[Hélice|helicoidal]] que gira no meio para se movimentar.<ref>{{citar periódico|primeiro2=Asaka|primeiro3=Susana|primeiro4=Steffen|primeiro5=Rasika M|ano=2005|título=Sensing wetness: A new role for the bacterial flagellum|periódico=The EMBO Journal|volume=24|páginas=2034–42|doi=10.1038/sj.emboj.7600668|pmc=1142604|pmid=15889148|último4=Porwollik|último5=Harshey|último3=Mariconda|último2=Suzuki|primeiro1=Qingfeng|número=11|último1=Wang}}</ref><ref name=":0">{{citar periódico|data=fevereiro de 2003|título=Prokaryotic motility structures|url=|periódico=Microbiology|volume=149|páginas=295–304|doi=10.1099/mic.0.25948-0|pmid=12624192|vauthors=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF|número=Pt 2}}</ref>
 
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Bactérias fotoautotróficas são capazes de produzir elas mesmas as substâncias orgânicas que lhes servem de alimento, tendo como fonte de carbono o gás carbônico e como fonte de energia a [[luz]].<ref name=":2" />
 
*[[Ficheiro:CSIRO ScienceImage 4203 A bluegreen algae species Cylindrospermum sp under magnification.jpg|miniaturadaimagem|Cianobactérias no microscópio|268x268px]][[Cianobactéria|Cianobactérias]]: são fotolitoautotróficas e aparentemente foram as pioneiras no uso da [[água]] como fonte de [[Elétron|elétrons]]. Incluiriam as [[Proclorófita|proclorófitas]] (gêneros ''Prochloron'', ''Prochlorothrix'' e ''Prochlorococcus''), apesar de se distinguirem destas por apresentar apenas [[clorofila]] '''a''', além de [[Ficobilina|ficobilinas]] azul e vermelha. Esses pigmentos são responsáveis pelas diversas colorações, muitas vezes brilhantes, que essas bactérias apresentam.<ref>{{Citar web|titulo=O que é cianobactéria?|url=https://brasilescola.uol.com.br/o-que-e/biologia/o-que-e-cianobacteria.htm|obra=Brasil Escola|acessodata=2020-05-29|lingua=pt-br|data=|publicado=|ultimo=Sardinha dos Santos|primeiro=Vanessa}}</ref><ref>{{Citar web|titulo=O que são Cianobactérias? - Laboratório de Cianobactérias e Ficotoxinas|url=https://cianobacterias.furg.br/oquesaocianobacterias|obra=cianobacterias.furg.br|acessodata=2020-05-29}}</ref>
*[[Sulfobactéria|Sulfobactérias]]: realizam um tipo de fotossíntese em que a substância doadora de [[hidrogênio]] não é a água, mas compostos de [[enxofre]], principalmente o gás sulfídrico ('''H<sub>2</sub>S'''). Por isso essas bactérias produzem enxofre elementar ('''S''') como subproduto da fotossíntese, e não gás oxigênio, como na fotossíntese que utiliza '''H<sub>2</sub>O'''.<ref name=":3" />
 
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== Identificação laboratorial ==
[[Ficheiro:Agar_plate_with_colonies.jpg|direita|miniaturadaimagem|250x250px268x268px|Placa de ágar com colônias de bactérias]]
 
# Coleta de amostras: é a primeira etapa para o isolamento e identificação. Varia conforme a fonte da amostra ou ''[[habitat]]'' da bactéria. Uma coleta de amostra de um rio para análise de [[Coliforme|coliformes]] terá metodologia diferente daquela feita a partir dos tecidos ou secreções infectadas de um doente e assim por diante.<ref name=":6">{{citar web|url=http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/manual_microbiologia_completo.pdf|titulo=Manual de Microbiologia Clínica para o Controle de Infecção em Serviços de Saúde|data=2005-10-13|acessodata=2020-05-29|publicado=bvsms.saude.gov.br|ultimo=Emílio Levy|primeiro=Carlos|formato=[[PDF]]}}</ref>
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=== Classificação Gram ===
{{Artigo principal|[[Técnica de Gram]]}}Muito usada para identificar bactérias, é feita com base em uma técnica de coloração desenvolvida pelo microbiologista dinamarquês [[Hans Christian Gram]], a técnica de Gram; dividindo as bactérias em dois grupos grupoː<ref name="Vida" />:
 
* Gram-positivas: bactérias que possuem parede celular com uma única e espessa camada de peptidoglicanos. Pelo emprego da coloração de Gram, tingem-se na cor púrpura ou azul quando fixadas com [[cristal violeta]], porque retêm esse corante mesmo sendo expostas a álcool.<ref name="Vida" />
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O crescimento bacteriano segue quatro fases. Quando uma população de bactérias entra primeiro em um ambiente com alto teor de nutrientes que permite o crescimento, as células precisam se adaptar ao novo ambiente.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Bertrand|primeiro=Robert L.|data=2019-03-13|titulo=Lag Phase Is a Dynamic, Organized, Adaptive, and Evolvable Period That Prepares Bacteria for Cell Division|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6416914/|jornal=Journal of Bacteriology|volume=201|numero=7|doi=10.1128/JB.00697-18|issn=0021-9193|pmc=6416914|pmid=30642990}}</ref>
[[Ficheiro:Bacterial growth.png|miniaturadaimagem|241x241px270x270px|O crescimento é mostrado como L = log (números) onde números é o número de unidades formadoras de colônias por ml, versus T (tempo)]]
A primeira fase também chamado de fase de adaptação, envolve crescimento lento onde as células se preparam para iniciar um crescimento rápido e uma alta taxa de biossíntese das proteínas necessárias para ele, como ribossomos, proteínas de membrana, etc..<ref>{{Citar web|titulo=Individual-based Modelling of Bacterial Cultures to Study the Microscopic Causes of the Lag Phase|primeiro2=López|primeiro5=Valls|ultimo4=J|primeiro4=Ferrer|ultimo3=A|primeiro3=Giró|ultimo2=D|ultimo=C|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16524598/?dopt=Abstract|primeiro=Prats|lingua=en|acessodata=2020-06-07|pmid=16524598|data=2006-08-21|obra=Journal of theoretical biology|ultimo5=J}}</ref>
 
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== Transferência de material genético ==
{{Artigo principal|[[Plasmídeo]], [[Genoma]]}}
[[Ficheiro:Plasmid_(english).svg|direita|miniaturadaimagem|180x180px270x270px|Plasmídeos e DNA bacteriano]]
A maioria das bactérias possui uma única cadeia de DNA circular. As bactérias, por serem organismos assexuados, herdam cópias idênticas do [[Gene|genes]] de suas progenitoras (ou seja, elas são [[Clone|clonais]]).<ref name=":7" /><ref name=":9">{{Citar web|titulo=Reproducão Bacteriana|url=http://www.provida.ind.br/site/index.php/bacterias/bacterias/135-reproducao-bacterias.html|obra=www.provida.ind.br|acessodata=2020-05-29}}</ref>
 
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=== Transdução bacteriana ===
{{Artigo principal|[[Transdução]]}}
[[Ficheiro:Transduction (genetics)en.svg|miniaturadaimagem|Diagrama de transdução|268x268px]]
Consiste na transferência indireta de segmentos de moléculas de DNA de uma bactéria para outra. Isso ocorre porque, ao formarem-se no interior das células hospedeiras, os [[Fago|bacteriófagos]] podem eventualmente incorporar pedaços do DNA bacteriano. Depois de serem liberados, ao infectar outra bactéria, os bacteriófagos podem transmitir a ela os genes bacterianos que transportavam. A bactéria infectada eventualmente incorpora em seu [[cromossomo]] os genes recebidos do fago. Se este não destruir a bactéria, ela pode multiplicar-se e originar uma linhagem "transduzida" com novas características, adquiridas de outras bactérias via fago.<ref name=":8" />
 
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== Importância das bactérias ==
As bactérias são organismos extremamente adaptáveis e, por isso, extremamente capazes de viver em qualquer ambiente da [[Terra]]. Estas, encontram-se presentes na [[atmosfera]], até uma altitude de 32 000 metros, e no interior da superfície terrestre, até uma profundidade de 3 000 metros. Existem ainda espécies que vivem nas fontes quentes das profundidades oceânicas, onde a temperatura ronda os 250&nbsp;°C e a pressão é de 265 atmosferas enquanto isso, outras conseguiram adaptar-se a ambientes extremamente [[Ácido|ácidos]] ou [[alcalinos]].<ref>Gallavotti, Barbara (1997). Enciclopédia Pedagógica Universal – Segredos da Vida. Volume 9. Florença, Itália: DoGi</ref> Os vários tipos de bactérias podem ser prejudiciais ou úteis para o [[meio ambiente]] e para os [[seres vivos]]. Com técnicas da [[biotecnologia]] já foram desenvolvidas bactérias capazes de produzir drogas terapêuticas, como a [[insulina]].<ref>{{citar web|url=http://www.diaadiaeducacao.pr.gov.br/portals/cadernospde/pdebusca/producoes_pde/2013/2013_uel_bio_pdp_jocelise_martins_da_silva.pdf|titulo=OS DESAFIOS DA ESCOLA PÚBLICA PARANAENSE NA PERSPECTIVA DO PROFESSOR PDE|data=2013|acessodata=2020-05-29|publicado=www.diaadiaeducacao.pr.gov.br|ultimo=Martins da Silva|primeiro=Jocelise|formato=[[PDF]]}}</ref>
 
=== Na indústria de alimentos ===
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=== Na saúde humana ===
[[Ficheiro:Staphylococcus_aureus_Gram.jpg|direita|miniaturadaimagem|300x300px270x270px|''[[Staphylococcus aureus]]'': [[Coco (bactéria)|Cocos]] gram-positivos de importância médica]]
O papel das bactérias na [[saúde]], como agentes [[Infecção|infecciosos]], é bem conhecido: o [[tétano]], a [[febre tifoide]], a [[pneumonia]], a [[sífilis]], a [[cólera]] e [[tuberculose]] são apenas alguns exemplos. O modo de infecção inclui o contacto directo com material infectado, pelo ar, comida, água e por [[Insecto|insectos]].<ref>{{Citar web|titulo=Doenças causadas por bactérias: lista, sintomas e tratamento|url=https://brasilescola.uol.com.br/doencas/doencas-causadas-bacterias.htm|obra=Brasil Escola|acessodata=2020-05-29|lingua=pt-br|data=|publicado=|ultimo=Sardinha dos Santos|primeiro=Vanessa}}</ref> A maior parte das infecções pode ser tratada com [[Antibiótico|antibióticos]] e as medidas [[Anti-séptico|anti-sépticas]] podem evitar muitas infecções bacterianas, por exemplo, fervendo a água antes de tomar, lavar [[Alimento|alimentos]] frescos ou passar [[álcool]] numa ferida. A [[Esterilização (materiais)|esterilização]] dos instrumentos [[Cirurgia|cirúrgicos]] ou [[Dente|dentários]] é feita para os livrar de qualquer agente patogénico.<ref name=":4" />
 
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O [[hormônio do crescimento]], a somatotrofina, foi produzido pela primeira vez em bactérias em [[1979]], mas a versão comercial só foi liberada em [[1985]], após ter sido submetida a inúmeros testes que mostraram sua eficácia. O hormônio de crescimento é produzido pela [[hipófise]], na sua ausência ou em quantidades muito baixa, a criança não se desenvolve adequadamente.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Cruzat|primeiro=Vinicius Fernandes|ultimo2=Donato Júnior|primeiro2=José|ultimo3=Tirapegui|primeiro3=Julio|ultimo4=Schneider|primeiro4=Claudia Dornelles|data=dezembro de 2008|titulo=Growth hormone and physical exercise: current considerations|url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1516-93322008000400003&lng=en&nrm=iso&tlng=pt|jornal=Revista Brasileira de Ciências Farmacêuticas|volume=44|numero=4|paginas=549–562|doi=10.1590/S1516-93322008000400003|issn=1516-9332|acessodata=}}</ref> Até pouco tempo atrás, a única opção para crianças que nasciam com deficiência hipofisária somatotrofina era tratamento com hormônio extraído de cadáveres. Agora esse hormônio é produzido por técnicas de engenharia genética.<ref>{{Citar web|titulo=Hormônio de crescimento em tamanho grande|url=https://revistapesquisa.fapesp.br/hormonio-de-crescimento-em-tamanho-grande-2/|obra=revistapesquisa.fapesp.br|acessodata=2020-06-07|lingua=pt-br|data=junho de 2001|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref>
 
[[imagem:A-Cell-Based-Model-for-Quorum-Sensing-in-Heterogeneous-Bacterial-Colonies-pcbi.1000819.s011.ogv|thumb|Vídeo que mostra em detalhes biológicos a colonização de uma célula por bactérias|270x270px]]
 
== Notas ==