Wikipédia

Basidiomycota: diferenças entre revisões

Explorar interativamente o histórico
← Ver a alteração anteriorVer a alteração posterior →
Conteúdo apagado Conteúdo adicionado
VisualTexto wiki
revisão
Linha 1:
{{Mais notas|data=junho de 2018}}
{{Info/Taxonomia
| nome = Basidiomycota
| cor =lightblue
| imagem = Basidiomycota collage.jpg
| imagem_legenda = Diferentes tipos de basidiomicetes.
Linha 17 ⟶ 15:
}}
 
'''Basidiomycota''' (do grego ''basidion'', pequeno pedestal ou pequena base){{refn|{{cite Dictionary.com|Basidiomycota}}}} é uma das duas grandes [[Divisão (micologia)|divisões]] que,(a juntamenteoutra comé [[Ascomycota]],) que constituem o subreino [[Dikarya]] (muitas vezes referido como ''fungos superiores'') dentro do reino [[Fungi]] do domínio [[Eukarya]]. Engloba as espécies designadas por '''basidiomicetes''',<ref name="Li-et-al-2007">{{cite journal | last1=Li | first1=Liande | last2=Wright | first2=Sara J. | last3=Krystofova | first3=Svetlana | last4=Park | first4=Gyungsoon | last5=Borkovich | first5=Katherine A. | title=Heterotrimeric G Protein Signaling in Filamentous Fungi | journal=[[Annual Review of Microbiology]] | publisher=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews]] | volume=61 | issue=1 | year=2007 | issn=0066-4227 | doi=10.1146/annurev.micro.61.080706.093432 | pages=423–452| pmid=17506673 }}</ref> osum vasto grupo de fungos [[Hifa|filamentosos]] (exceto para os [[Levedura|Basidiomycota-levedura]]) com [[micélio]]s septadoseptados por [[Parede celular|paredes celulares]], mas com os septos ou paredes transversais perfurados, que se reproduzem sexualmente através da formação de extremidades especializadas em forma de bastão, o [[basídio]], que normalmente produzem quatro [[Meiose|meiósporos]] externos (geralmente quatro) designados por [[basidiósporo]]s.<ref>{{cite journal |last1=Rivera-Mariani |first1=F.E. |last2=Bolaños-Rosero |first2=B. |title=Allergenicity of airborne basidiospores and ascospores: need for further studies |journal=Aerobiologia |date=2011 |volume=28 |issue=2 |pages=83–97 |doi=10.1007/s10453-011-9234-y |s2cid=84615057 |url=https://www.researchgate.net/publication/255823215 |access-date=16 de janeiro de 2019}}</ref> Contudo, alguns Basidiomycota têm [[reprodução assexuada]] obrigatória, mas podemsão tipicamente ser reconhecidos como membros desta divisão porpela semelhança morfológica grosseira com os restantes Basidiomycota, pela formação de uma característica anatómica distinta (a [[Fíbula (micologia)|fíbula]]), pelos componentecomponentes da [[parede celular]] e, mais seguramente, pela [[Filogenia|relação filogenética]] suportada na análise molecular de [[sequência de DNA|sequências de DNA]].
 
O grupo inclui 177 [[Família (biologia)|famílias]], com cerca de 1&nbsp;589 [[género (biologia)|géneros]] e pelo menos 31&nbsp;515 [[espécie]]s,<ref name="Kirk p.78-79"/> entre as quais [[agrupamento taxonómico|agrupamentos taxonómicos]] tão diversificados como os [[Agárico|fungos produtores de agáricos]] (cogumelos), as [[bufas-de-lobo]], [[Phallaceae]]os (fungos produtores de [[gleba (fungos)|glebas]] ([[Phallaceae]]), os [[poliporo]]s, os [[Agaricomycotinahimenomicetes]] (os [[himenomicetesAgaricomycotina]]), os [[boleto]]s, ''os fungos [[Cantharellusgasterocárpico]]'',s ([[Geastraceae]]), (fungosos [[gasterocárpicofitopatógeno]]s), conhecidos por [[Morrão (fungo)|carvões]], e [[Ferrugem (fungo)|ferrugens]], o género comestível ''[[Cantharellus]]'' e as leveduras[[levedura]]s dos géneros ''[[Sporobolomyces]]'' e ''[[Cryptococcus (fungo)|Cryptococcus]]'' (estaeste última um leveduraúltimo [[Patógeno|patogénicapatogénico]] nos humanos).
 
== Classificação e diversidade ==
== Número de espécies conhecidas ==
Tradicionalmente, os Basidiomycota eram divididos em duas classes, de base morfológica, hoje obsoletas devido à nova classificação de base filogenética entretanto introduzida. As duas classes eram:
No mundo estima-se que o grupo dos ''Basidiomycota'' tenha em torno de 2500 espécies, entre elas estão os cogumelos comestíveis, os venenosos, cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales),os ''stinkhorns'', os ''puffballs'', as orelhas-de-pau, bem como dois grupos fitopatogênicos importantes, as ferrugens e os carvões.
* [[Homobasidiomycetes]] (alternativamente designados por [[Holobasidiomycetes]]), incluindo os verdadeiros [[cogumelo]]s;
* [[Heterobasidiomycetes]], incluindo os [[Agaricomycotina]] e os fungos causadores das patologias conhecidas como [[ferrugem (fungo)|ferrugens]] e [[Morrão (fungo)|carvões]] em múltiplas plantas, incluindo os cereais.
 
Apesar de obsoletos, os agrupamentos anteriores continuam a ser usados como dois tipos descritivos do [[Hábito (botânica)|hábito de crescimento]] dos fungos, os ''cogumelos'' (por exemplo, ''[[Schizophyllum commune]]'') e os ''não-cogumelos'' (por exemplo, ''[[Ustilago maydis]]'').<ref name="Li-et-al-2007">{{cite journal | last1=Li | first1=Liande | last2=Wright | first2=Sara J. | last3=Krystofova | first3=Svetlana | last4=Park | first4=Gyungsoon | last5=Borkovich | first5=Katherine A. | title=Heterotrimeric G Protein Signaling in Filamentous Fungi | journal=[[Annual Review of Microbiology]] | publisher=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews]] | volume=61 | issue=1 | year=2007 | issn=0066-4227 | doi=10.1146/annurev.micro.61.080706.093432 | pages=423–452| pmid=17506673 }}</ref>
Dentre esses, no [[Brasil]] estima-se um número de 8.897 espécies de ''Basidiomycota''. O número exato de espécies dos principais grupos é bastante controverso, pelo fato da intensa mudança na classificação, ocorrida nos últimos anos (Capellari ''et al''., 1998).
== Grau de conhecimento do grupo ==
A diversidade dos [[fungos]] no planeta [[Terra]] é muito grande e, tomando como base hipotética a extrapolação dos dados de trabalhos já concluídos, estima-se que este número seja em torno de '''1,5 milhões de espécies''' (Hawksworth, 2001a). Desta estimativa, aproximadamente '''97 mil espécies''' ou 6.7% do total são conhecidas, um número ainda muito pequeno (Kirk ''et al''., 2008).
 
Um novo sistema de classificação dos fungos do grupo Basidiomycota, de base filogenética, foi lançado inicialmente em 2007 por uma colaboração que agrupou 67 [[micologista]]s. Este novo sistema reconheceu três subfilos ([[Pucciniomycotina]], [[Ustilaginomycotina]] e [[Agaricomycotina]]) e, inicialmente, dois outros [[Táxon|agrupamentos]] ao [[nível taxonómico]] de [[Classe (biologia)|classe]] que foram então colocados em ''[[incertae sedis]]'' ([[Wallemiomycetes]] e [[Entorrhizomycetes]]) por não ser possível a sua integração plena em qualquer dos subfilos reconhecidos.<ref name="Hibbett">{{Cite journal|title = A higher-level phylogenetic classification of the Fungi|journal = [[Mycological Research]]|date = Maio 2007|pages = 509–547|volume = 111|issue = 5|doi = 10.1016/j.mycres.2007.03.004|first1 = David S.|last1 = Hibbett|first2 = Manfred|last2 = Binder|first3 = Joseph F.|last3 = Bischoff|first4 = Meredith|last4 = Blackwell|first5 = Paul F.|last5 = Cannon|first6 = Ove E.|last6 = Eriksson|first7 = Sabine|last7 = Huhndorf|first8 = Timothy|last8 = James|first9 = Paul M.|last9 = Kirk|pmid = 17572334|citeseerx = 10.1.1.626.9582| s2cid=4686378 }}</ref>
Evidências sugerem que a diversidade desses organismos encontra-se principalmente nas regiões tropicais e temperadas (Hawksworth, 2001a).
== Características gerais do grupo ==
Os [[fungos]] do [[Filo]] ''Basidiomycota'' podem ser encontrados tanto nas formas miceliais, quanto leveduriformes, sendo a primeira sua fase dominante. O [[micélio]] é sempre septado, porém, os septos são perfurados Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo. Qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo, são observadas capas membranosas denominadas parentossomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses. Na maioria das espécies dos Basidiomycota, o micélio passa por duas fases distintas – monocariótica e dicariótica – durante o ciclo de vida desses fungos. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Comumente, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (que, neste caso, é heterocariótico), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.As células apicais do micélio dicariótico dividem-se habitualmente pela formação de ansas. Essas ansas, que asseguram a distribuição de um núcleo de cada tipo para células-filhas, são encontradas apenas nos Basidiomycota.
 
Nesta classificação, e com a [[circunscrição taxonómica]] estabelecida, os subfilos então definidos juntam, mas também se dividem, vários grupos taxonómicos anteriormente usados para descrever os Basidiomycota, que ficam assim obsoletos. De acordo com uma estimativa de 2008, o filo Basidiomycota compreende três subfilos, 16 classes (incluindo 6 classes não atribuídas), 52 ordens, 177 famílias, 1&nbsp;589 géneros e 31&nbsp;515 espécies.<ref name="Kirk p.78-79">{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|pp=78–79}}</ref>
A reprodução dos ''Basidiomycota'' pode ocorrer de duas formas, [[assexuada]] e [[sexuada]]. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em [[espécies unicelulares]] ou produção de vários [[esporos]] assexuais. O início da fase sexuada se dá pela fusão entre células haploides compatíveis, tornando-se células dicarióticas (e não diplóides) Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos (Alexopoulos ''et al''., 1996; Swann ''et al''., 2007). Não só na formação dos [[basídios]], mas também na formação de novas células do micélio secundário de ''Basidiomycota'', há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula (figura 1). Esse gancho difere do “crozier” encontrado nos ''Ascomycota''. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco. (figura 2).
Outra característica interessante desses [[fungos]] são seus [[basidiósporos]]. Ao contrário dos [[ascósporos]] nos ''[[Ascomycota]]'', os basidiósporos são exógenos e encontrados em quatro por basídio, normalmente (figura 2). Em vários grupos de ''Basidiomycota'', ocorre uma dispersão por meio de uma '''descarga violenta de esporos'''. Esses esporos são denominados [[balistosporos]] (figura 3).Sabe-se que a gota hilar encontrada na base dos basidiósporos esta relacionada à descarga de balistosporos (Swann ''et al.'', 2007). Os tipos e formas de basídios são características muito utilizadas para a identificação dos grupos de Basidiomycota. (Alexopoulos, & Beneke, 1962) (figura 4).
 
Estima-se que ocorram no [[Brasil]] pelo menos de 8&nbsp;897 espécies de Basidiomycota, mas o número exato de espécies dos principais grupos é bastante controverso devido à profunda mudança na classificação ocorrida nos últimos anos.<ref>Capellari ''et al''., «O estudo de fungos macroscópicos no Estado de São Paulo». In: Joly, C. A. ; Bicudo, C. E. M (editores), ''Biodiversidade do Estado de São Paulo''. São Paulo: FAPESP, 1998. p.&nbsp;9-35.</ref>
Os ''Basidiomycota'' podem apresentar um [[micélio]] visível, responsável pela [[reprodução]] do grupo, onde são armazenados os basídios. Tal conjunto é chamado de basidioma (figura 5 e 6). Todos os fungos que apresentarem essa estrutura pertencem a esse grupo, mas, a ausência desse [[caráter]] não o exclui do mesmo, podendo pertencer a classes que não possuem basidiomas. Outros ainda podem apresentar diferentes formas, como [[gelatinosas]], [[carnosas]], [[secas]], [[coriáceas]], entre outras. (Alexopoulos & Beneke , 1962)
==Ciclo de vida==
O filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas, como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões) não formam basidiomas. Em vez disso, esses fungos produzem seus esporos em soros.
 
Uma atualização desta classificação, publicada em 2020, reconhece 19 classes ([[Agaricomycetes]], [[Agaricostilbomycetes]], [[Atractiellomycetes]], [[Bartheletiomycetes]], [[Classiculomycetes]], [[Cryptomycocolacomycetes]], [[Cystobasidiomycetes]], [[Dacrymycetes]], [[Exobasidiomycetes]], [[Malasseziomycetes]], [[Microbotryomycetes]], [[Mixiomycetes]], [[Monilielliomycetes]], [[Pucciniomycetes]], [[Spiculogloeomycetes]], [[Tremellomycetes]], [[Tritirachiomycetes]], [[Ustilaginomycetes]] e [[Wallemiomycetes]]) com múltiplas ordens e géneros.<ref name="Wijayawardene et al. 2020">{{cite journal |display-authors=6 |last1=Wijayawardene |first1=Nalin |last2=Hyde |first2=Kevin |first3=Laith Khalil Tawfeeq |last3=Al-Ani |last4=Somayeh |first4=Dolatabadi |last5=Stadler |first5=Marc |last6=Haelewaters |first6=Danny |last7=Tsurykau |first7=Andrei |last8=Mesic |first8=Armin |last9=Navathe |first9=Sudhir |last10=Papp |first10=Viktor |last11=Oliveira Fiuza |first11=Patrícia |last12=Vázquez |first12=Víctor |last13=Gautam |first13=Ajay |last14=Becerra |first14=Alejandra G. |last15=Ekanayaka |first15=Anusha |last16=K. C. |first16=Rajeshkumar |last17=Bezerra |first17=Jadson |last18=Matočec |first18=Neven |last19=Maharachchikumbura |first19=Sajeewa |last20=Suetrong |first20=Satinee |year=2020 |title=Outline of Fungi and fungus-like taxa |journal=Mycosphere |volume=11 |pages=1060–1456 |doi=10.5943/mycosphere/11/1/8 |doi-access=free}}</ref>
===Agaricomycotina===
O subfilo Agaricomycotina inclui os cogumelos comestíveis e venenosos, os fungos coraloides, os fungos dentiformes e as orelhas-de-pau. Esses Agaricomycotina são comumente designados como “himenomicetos”, visto que eles produzem basidiósporos em uma camada fértil distinta, o himênio, que fica exposto antes da maturação dos esporos. Outro grupo de Agaricomycotina, os “gasteromicetos” (literalmente, os “fungos gástricos”), inclui formas que não apresentam himênio visível por ocasião da liberação dos basidiósporos. Entre os gasteromicetos mais familiares estão os cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales), as estrelas-da-terra, as bolotas-da-terra e os fungos ninhos de pássaro. Os Agaricomycotina apresentam, em sua maioria, basídios claviformes e não septados (internamente não divididos), que habitualmente têm quatro basidiósporos, cada um em uma pequena projeção denominada esterigma.
 
As relações filogenéticas entre os subfilos e as classes consideradas na atual classificação, de acordo com análises de [[filogenia molecular]], serão as seguintes:<ref>[https://imafungus.biomedcentral.com/articles/10.5598/imafungus.2015.06.01.14 Basidioascus undulatus: genome, origins, and sexuality] Ima fungus, BMC</ref><ref>[https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs13225-017-0381-5 A six-gene phylogenetic overview of Basidiomycota and allied phyla with estimated divergence times of higher taxa and a phyloproteomics perspective] Springer link.</ref>
Conforme assinalado anteriormente, nos himenomicetos, os basídios formam himênios bem definidos, que ficam expostos antes do amadurecimento dos basidiósporos. Cada basídio desenvolve-se a partir de uma célula terminal de uma hifa dicariótica. Logo após o crescimento do basídio jovem, ocorre cariogamia. A cariogamia é seguida quase imediatamente da meiose de cada núcleo diploide, resultando na formação de quatro núcleos haploides. Cada um desses quatro núcleos pode então migrar para um esterigma, que se alarga em sua extremidade para formar um basidiósporo haploide uninucleado. Em muitos basidiomicetos, a meiose é seguida de mitose, produzindo oito núcleos haploides. O momento de ocorrência e a localização da mitose pós-meiótica variam, assim como o destino dos núcleos. A mitose pós-meiótica pode ocorrer no basídio, no esterigma ou no esporo jovem. Quando a mitose pós-meiótica ocorre no basídio ou no esterigma, um núcleo entra em cada poro, e os outros quatro núcleos abortam, produzindo esporos uninucleados. Quando a mitose pós-meiótica ocorre nos esporos jovens, quatro dos núcleos-filhos podem migrar de volta ao basídio, onde abortam, resultando em esporos uninucleados, ou todos os oito núcleos podem permanecer nos esporos, produzindo esporos binucleados.
===Pucciniomycotina===
plantas, animais e fungos, a imensa maioria (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Diferentemente dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Conforme assinalado anteriormente, os esporos ocorrem em massas denominadas soros. Entretanto, formam hifas dicarióticas e basídios, que são septados. Como fitopatógenos, as ferrugens são de grande importância econômica, causando, anualmente, a perda de bilhões de dólares para a agricultura mundial. Entre as doenças mais sérias causadas por ferrugens, destacam-se a ferrugem preta dos cereais, a ferrugem branca dos pinheiros, a ferrugem do café, a ferrugem da macieira e cedro-vermelho-do-leste, a ferrugem do amendoim, a ferrugem do trigo e a ferrugem da soja. Os ciclos de vida de muitas ferrugens são complexos, e esses patógenos representam um constante desafio aos fitopatologistas, cuja tarefa é mantê-las sob controle. Um exemplo de ciclo de vida de uma ferrugem é fornecido por ''Puccinia graminis'', a causa da ferrugem do trigo, que é a maior cultura do mundo. ''Puccinia graminis'' é heteroécia, isto é, necessita de dois hospedeiros diferentes para completar o seu ciclo de vida. Por outro lado, os parasitos autoécios necessitam de apenas um hospedeiro. Puccinia graminis pode crescer indefinidamente na gramínea hospedeira, porém só se reproduz de modo assexuado. Para que ocorra a reprodução sexuada, a ferrugem precisa passar parte de seu ciclo de vida no arbusto de uva-espim (Berberis vulgaris) e parte sobre a gramínea. Um método que tenta eliminar essa ferrugem tem sido a erradicação dos arbustos de Berberis.
===Ustilaginomycotina===
Com poucas exceções, os Ustilaginomycotina são parasitas de angiospermas e são comumente designados como carvões. O nome “carvão” refere-se à aparência fuliginosa ou enegrecida das massas de teliósporos pretos e pulverulentos, que caracterizam os esporos de resistência desses fungos. Foram descritas aproximadamente 1.070 espécies de Ustilaginomycotina. Do ponto de vista econômico, os carvões são muito importantes. Atacam cerca de 4.000 espécies de angiospermas, incluindo culturas para alimentação e plantas ornamentais. Três dos carvões mais conhecidos são ''Ustilago maydis'', que causa o carvão do milho, ''Ustilago avenae'', que causa o carvão da aveia, e ''Tilletia tritici'', a causa do carvão do trigo fétido.
 
O ciclo de vida de um carvão, que é autoécio (i. e., que necessita apenas de um hospedeiro), é consideravelmente mais simples que o da ''Puccinia graminis''. Tomaremos como exemplo o ciclo de vida de ''Ustilago maydis''. As infecções por esporos de ''U. maydis'' permanecem localizadas, produzindo soros ou tumores grandes. Os tumores mais visíveis ou galhas ocorrem nas espigas do milho, onde os grãos se tornam muito maiores e de aparência feia, devido ao desenvolvimento de um micélio maciço dentro deles. Um micélio dicariótico acaba surgindo dos teliósporos de paredes espessas, nos quais ocorrem cariogamia e meiose.
== Filogenia ==
 
As relações filogenéticas entre as classes seriam as seguintes, de acordo com análises moleculares:<ref>[https://imafungus.biomedcentral.com/articles/10.5598/imafungus.2015.06.01.14 Basidioascus undulatus: genome, origins, and sexuality] Ima fungus, BMC</ref><ref>[https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs13225-017-0381-5 A six-gene phylogenetic overview of Basidiomycota and allied phyla with estimated divergence times of higher taxa and a phyloproteomics perspective] Springer link.</ref>
 
{{Clade
Linha 110 ⟶ 92:
}}
}}
 
===Subfilo Pucciniomycotina===
O subfilo [[Pucciniomycotina]] inclui: (1) os fungos causadores das [[Ferrugem (fungo)|ferrugens]] vegetais; (2) o género ''[[Septobasidium]]'', que [[parasita]] (embora nalguns casos seja simbiótico) várias espécies de insetos; (3) um antigo grupo de fungos de ferrugem (os [[Microbotryomycetes]], que inclui leveduras-espelho); e (4) uma mistura de fungos estranhos, raramente vistos ou raramente reconhecidos, frequentemente parasitas de plantas.<ref>{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|p=581}}</ref>
 
As oito classes em Pucciniomycotina são:<ref>{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|p=581}}</ref> [[Agaricostilbomycetes]], [[Atractiellomycetes]], [[Classiculomycetes]], [[Cryptomycocolacomycetes]], [[Cystobasidiomycetes]], [[Microbotryomycetes]], [[Mixiomycetes]] e [[Pucciniomicetos]].
 
===Subfilo Ustilaginomycotina===
O subfilo [[Ustilaginomycotina]] inclui a maioria dos fungos (mas não todos) causadores das fitopatologias conhecidas por [[Carvão (fungo)|carvão]] e os [[Exobasidiales]]. As classes de Ustilaginomycotina são: (1) [[Exobasidiomycetes]]; (2) [[Entorrizomycetes]]; e (3) [[Ustilaginomycetes]].<ref>{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|pp=717–718}}</ref>
 
===Subfilo Agaricomycotina===
O subfilo [[Agaricomycotina]] inclui o grupo que anteriormente era designado por [[Hymenomycetes]] (uma classe obsoleta de Basidiomycota, de base morfológica, caracterizada por formar camadas [[Himénio|himeniais]] nos [[esporocarpo (fungo)|corpos de frutificação]]), os [[Gasteromycetes]] (outra classe obsoleta que incluía espécies formadoras de [[esporocarpo]]s principalmente sem himénios), bem como a maioria dos [[Fungo gelatinoso|fungos gelatinosos]]. Este subfilo também inclui os cogumelos "clássicos", [[poliporo]]s, corais, [[chantereles]], fungos crustosos, [[bufas-de-lobo]] e a família [[Phallaceae]].<ref>{{cite web|url=https://cpb-us-e1.wpmucdn.com/blogs.uoregon.edu/dist/c/8944/files/2014/09/Lecture-7-Ustilaginomycets-1w4kndx.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20200730231800/https://cpb-us-e1.wpmucdn.com/blogs.uoregon.edu/dist/c/8944/files/2014/09/Lecture-7-Ustilaginomycets-1w4kndx.pdf |archive-date=2020-07-30 |title=Lecture 7 : Ustilaginomycets|website=Cpb-us-e1.wpmucdn.com|access-date=2 março 2022}}</ref>
 
As três classes em Agaricomycotina são: (1) [[Agaricomycetes]]; (2) [[Dacrymycetes]]; e (3) [[Tremellomycetes]].<ref>{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|p=13}}</ref> A classe [[Wallemiomycetes]] ainda não foi colocado numa subdivisão, mas evidências genómicas recentes sugerem que é um [[grupo irmão]] de[[Agaricomycotina]].<ref>{{cite journal | last1 = Zajc | first1 = J. | last2 = Liu | first2 = Y. | last3 = Dai | first3 = W. | last4 = Yang | first4 = Z. | last5 = Hu | first5 = J. | last6 = Gostinčar | first6 = C. | last7 = Gunde-Cimerman | first7 = N. |title=Genome and transcriptome sequencing of the halophilic fungus Wallemia ichthyophaga: haloadaptations present and absent|journal=[[BMC Genomics]]|date=13 de setembro de 2013|volume=14|page=617|pmid=24034603|doi=10.1186/1471-2164-14-617 |pmc=3849046}}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Padamsee | first1 = M. | last2 = Kumar | first2 = T. K. | last3 = Riley | first3 = R. | last4 = Binder | first4 = M. | last5 = Boyd | first5 = A. | last6 = Calvo | first6 = A. M. | last7 = Furukawa | first7 = K. | last8 = Hesse | first8 = C. | last9 = Hohmann | first9 = S. | last10 = James | first10 = T. Y. | last11 = LaButti | first11 = K. | last12 = Lapidus | first12 = A. | last13 = Lindquist | first13 = E. | last14 = Lucas | first14 = S. | last15 = Miller | first15 = K. | last16 = Shantappa | first16 = S. | last17 = Grigoriev | first17 = I. V. | last18 = Hibbett | first18 = D. S. | last19 = McLaughlin | first19 = D. J. | last20 = Spatafora | first20 = J. W. | last21 = Aime | first21 = M. C. |title=The genome of the xerotolerant mold Wallemia sebi reveals adaptations to osmotic stress and suggests cryptic sexual reproduction|journal=[[Fungal Genetics and Biology]] |date=Março 2012|volume=49|issue=3|pages=217–26|pmid=22326418|doi=10.1016/j.fgb.2012.01.007| url = http://www.escholarship.org/uc/item/7d6261dx }}</ref>
 
===Géneros em ''incerta sedis''===
Existem vários géneros classificados em Basidiomycota que ou são pouco conhecidos, ou ainda não foram submetidos à análise de DNA ou se analisados filogeneticamente não se agrupam com famílias já identificadas. Em consequência, esses géneros não foram atribuídos a uma família específica, ou seja, estão em ''[[incertae sedis]]'' com relação à colocação familiar. Entre esses géneros incluem-se os seguintes:
 
{{Div col}}
* ''[[Anastomyces]]'' <small>W.P.Wu, B.Sutton & Gange (1997)</small>
* ''[[Anguillomyces]]'' <small>Marvanová & Bärl. (2000)</small>
* ''[[Anthoseptobasidium]]'' <small>Rick (1943)</small>
* ''[[Arcispora]]'' <small>Marvanová & Bärl. (1998)</small>
* ''[[Arrasia]]'' <small>Bernicchia, Gorjón & Nakasone (2011)</small>
* ''[[Brevicellopsis]]'' <small>Hjortstam & Ryvarden (2008)</small>
* ''[[Celatogloea]]'' <small>P.Roberts (2005)</small>
* ''[[Cleistocybe]]'' <small>Ammirati, A.D.Parker & Matheny (2007)</small>
* ''[[Cystogloea]]'' <small>P. Roberts (2006)</small>
* ''[[Dacryomycetopsis]]'' <small>Rick (1958)</small>
* ''[[Eriocybe]]'' <small>Vellinga (2011)</small>
* ''[[Hallenbergia]]'' <small>Dhingra & Priyanka (2011)</small>
* ''[[Hymenoporus]]'' <small>Tkalčec, Mešić & Chun Y.Deng (2015)</small>
* ''[[Kryptastrina]]'' <small>Oberw. (1990)</small>
* ''[[Microstella]]'' <small>K.Ando & Tubaki (1984)</small>
* ''[[Neotyphula]]'' <small>Wakef. (1934)</small>
* ''[[Nodulospora]]'' <small>Marvanová & Bärl. (2000)</small>
* ''[[Paraphelaria]]'' <small>Corner (1966)</small>
* ''[[Punctulariopsis]]'' <small>Ghob.-Nejh. (2010)</small>
* ''[[Radulodontia]]'' <small>Hjortstam & Ryvarden (2008)</small>
* ''[[Restilago]]'' <small>Vánky (2008)</small>
* ''[[Sinofavus]]'' <small>W.Y.Zhuang (2008)</small>
* ''[[Zanchia]]'' <small>Rick (1958)</small>
* ''[[Zygodesmus]]'' <small>Corda (1837)</small>
* ''[[Zygogloea]]'' <small>P.Roberts (1994)</small>
{{div col end}}
 
== Grau de conhecimento do grupo ==
A diversidade dos [[fungos]] no planeta [[Terra]] é muito grande e, tomando como base hipotética a extrapolação dos dados de trabalhos já concluídos, estima-se que este número seja em torno de '''1,5 milhões de espécies''' (Hawksworth, 2001a). Desta estimativa, aproximadamente '''97 mil espécies''' ou 6.7% do total são conhecidas, um número ainda muito pequeno (Kirk ''et al''., 2008).
 
Evidências sugerem que a diversidade desses organismos encontra-se principalmente nas regiões tropicais e temperadas (Hawksworth, 2001a).
== Características gerais do grupo ==
Os [[fungos]] do [[Filo]] ''Basidiomycota'' podem ser encontrados tanto nas formas miceliais, quanto leveduriformes, sendo a primeira sua fase dominante. O [[micélio]] é sempre septado, porém, os septos são perfurados Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo. Qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo, são observadas capas membranosas denominadas parentossomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses. Na maioria das espécies dos Basidiomycota, o micélio passa por duas fases distintas – monocariótica e dicariótica – durante o ciclo de vida desses fungos. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Comumente, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (que, neste caso, é heterocariótico), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.As células apicais do micélio dicariótico dividem-se habitualmente pela formação de ansas. Essas ansas, que asseguram a distribuição de um núcleo de cada tipo para células-filhas, são encontradas apenas nos Basidiomycota.
 
A reprodução dos ''Basidiomycota'' pode ocorrer de duas formas, [[assexuada]] e [[sexuada]]. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em [[espécies unicelulares]] ou produção de vários [[esporos]] assexuais. O início da fase sexuada se dá pela fusão entre células haploides compatíveis, tornando-se células dicarióticas (e não diplóides) Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos (Alexopoulos ''et al''., 1996; Swann ''et al''., 2007). Não só na formação dos [[basídios]], mas também na formação de novas células do micélio secundário de ''Basidiomycota'', há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula (figura 1). Esse gancho difere do “crozier” encontrado nos ''Ascomycota''. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco. (figura 2).
Outra característica interessante desses [[fungos]] são seus [[basidiósporos]]. Ao contrário dos [[ascósporos]] nos ''[[Ascomycota]]'', os basidiósporos são exógenos e encontrados em quatro por basídio, normalmente (figura 2). Em vários grupos de ''Basidiomycota'', ocorre uma dispersão por meio de uma '''descarga violenta de esporos'''. Esses esporos são denominados [[balistosporos]] (figura 3).Sabe-se que a gota hilar encontrada na base dos basidiósporos esta relacionada à descarga de balistosporos (Swann ''et al.'', 2007). Os tipos e formas de basídios são características muito utilizadas para a identificação dos grupos de Basidiomycota. (Alexopoulos, & Beneke, 1962) (figura 4).
 
Os ''Basidiomycota'' podem apresentar um [[micélio]] visível, responsável pela [[reprodução]] do grupo, onde são armazenados os basídios. Tal conjunto é chamado de basidioma (figura 5 e 6). Todos os fungos que apresentarem essa estrutura pertencem a esse grupo, mas, a ausência desse [[caráter]] não o exclui do mesmo, podendo pertencer a classes que não possuem basidiomas. Outros ainda podem apresentar diferentes formas, como [[gelatinosas]], [[carnosas]], [[secas]], [[coriáceas]], entre outras. (Alexopoulos & Beneke , 1962)
==Ciclo de vida==
O filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas, como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões) não formam basidiomas. Em vez disso, esses fungos produzem seus esporos em soros.
 
===Agaricomycotina===
O subfilo Agaricomycotina inclui os cogumelos comestíveis e venenosos, os fungos coraloides, os fungos dentiformes e as orelhas-de-pau. Esses Agaricomycotina são comumente designados como “himenomicetos”, visto que eles produzem basidiósporos em uma camada fértil distinta, o himênio, que fica exposto antes da maturação dos esporos. Outro grupo de Agaricomycotina, os “gasteromicetos” (literalmente, os “fungos gástricos”), inclui formas que não apresentam himênio visível por ocasião da liberação dos basidiósporos. Entre os gasteromicetos mais familiares estão os cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales), as estrelas-da-terra, as bolotas-da-terra e os fungos ninhos de pássaro. Os Agaricomycotina apresentam, em sua maioria, basídios claviformes e não septados (internamente não divididos), que habitualmente têm quatro basidiósporos, cada um em uma pequena projeção denominada esterigma.
 
Conforme assinalado anteriormente, nos himenomicetos, os basídios formam himênios bem definidos, que ficam expostos antes do amadurecimento dos basidiósporos. Cada basídio desenvolve-se a partir de uma célula terminal de uma hifa dicariótica. Logo após o crescimento do basídio jovem, ocorre cariogamia. A cariogamia é seguida quase imediatamente da meiose de cada núcleo diploide, resultando na formação de quatro núcleos haploides. Cada um desses quatro núcleos pode então migrar para um esterigma, que se alarga em sua extremidade para formar um basidiósporo haploide uninucleado. Em muitos basidiomicetos, a meiose é seguida de mitose, produzindo oito núcleos haploides. O momento de ocorrência e a localização da mitose pós-meiótica variam, assim como o destino dos núcleos. A mitose pós-meiótica pode ocorrer no basídio, no esterigma ou no esporo jovem. Quando a mitose pós-meiótica ocorre no basídio ou no esterigma, um núcleo entra em cada poro, e os outros quatro núcleos abortam, produzindo esporos uninucleados. Quando a mitose pós-meiótica ocorre nos esporos jovens, quatro dos núcleos-filhos podem migrar de volta ao basídio, onde abortam, resultando em esporos uninucleados, ou todos os oito núcleos podem permanecer nos esporos, produzindo esporos binucleados.
===Pucciniomycotina===
plantas, animais e fungos, a imensa maioria (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Diferentemente dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Conforme assinalado anteriormente, os esporos ocorrem em massas denominadas soros. Entretanto, formam hifas dicarióticas e basídios, que são septados. Como fitopatógenos, as ferrugens são de grande importância econômica, causando, anualmente, a perda de bilhões de dólares para a agricultura mundial. Entre as doenças mais sérias causadas por ferrugens, destacam-se a ferrugem preta dos cereais, a ferrugem branca dos pinheiros, a ferrugem do café, a ferrugem da macieira e cedro-vermelho-do-leste, a ferrugem do amendoim, a ferrugem do trigo e a ferrugem da soja. Os ciclos de vida de muitas ferrugens são complexos, e esses patógenos representam um constante desafio aos fitopatologistas, cuja tarefa é mantê-las sob controle. Um exemplo de ciclo de vida de uma ferrugem é fornecido por ''Puccinia graminis'', a causa da ferrugem do trigo, que é a maior cultura do mundo. ''Puccinia graminis'' é heteroécia, isto é, necessita de dois hospedeiros diferentes para completar o seu ciclo de vida. Por outro lado, os parasitos autoécios necessitam de apenas um hospedeiro. Puccinia graminis pode crescer indefinidamente na gramínea hospedeira, porém só se reproduz de modo assexuado. Para que ocorra a reprodução sexuada, a ferrugem precisa passar parte de seu ciclo de vida no arbusto de uva-espim (Berberis vulgaris) e parte sobre a gramínea. Um método que tenta eliminar essa ferrugem tem sido a erradicação dos arbustos de Berberis.
===Ustilaginomycotina===
Com poucas exceções, os Ustilaginomycotina são parasitas de angiospermas e são comumente designados como carvões. O nome “carvão” refere-se à aparência fuliginosa ou enegrecida das massas de teliósporos pretos e pulverulentos, que caracterizam os esporos de resistência desses fungos. Foram descritas aproximadamente 1.070 espécies de Ustilaginomycotina. Do ponto de vista econômico, os carvões são muito importantes. Atacam cerca de 4.000 espécies de angiospermas, incluindo culturas para alimentação e plantas ornamentais. Três dos carvões mais conhecidos são ''Ustilago maydis'', que causa o carvão do milho, ''Ustilago avenae'', que causa o carvão da aveia, e ''Tilletia tritici'', a causa do carvão do trigo fétido.
 
O ciclo de vida de um carvão, que é autoécio (i. e., que necessita apenas de um hospedeiro), é consideravelmente mais simples que o da ''Puccinia graminis''. Tomaremos como exemplo o ciclo de vida de ''Ustilago maydis''. As infecções por esporos de ''U. maydis'' permanecem localizadas, produzindo soros ou tumores grandes. Os tumores mais visíveis ou galhas ocorrem nas espigas do milho, onde os grãos se tornam muito maiores e de aparência feia, devido ao desenvolvimento de um micélio maciço dentro deles. Um micélio dicariótico acaba surgindo dos teliósporos de paredes espessas, nos quais ocorrem cariogamia e meiose.
 
== Relação com outros grupos de fungos ==
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/wiki/Basidiomycota"