Formiga

família de insetos
 Nota: Para outros significados, veja Formiga (desambiguação).

As formigas são insetos eussociais da família Formicidae e, junto com as vespas e abelhas relacionadas, pertencem à ordem Hymenoptera. As formigas evoluíram de ancestrais das vespas vespóides no período Cretáceo. Mais de 13 800 de um total estimado de 22 mil espécies foram classificadas. Eles são facilmente identificados por suas antenas geniculadas (cotoveladas) e pela distinta estrutura em forma de nó que forma suas cinturas delgadas.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaFormiga
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Superordem: Endopterygota
Ordem: Hymenoptera
Subordem: Apocrita
Superfamília: Vespoidea
Família: Formicidae
Latreille, 1809
Gêneros

Martialinae

Leptanillinae

Amblyoponinae

Paraponerinae

Agroecomyrmecinae

Ponerinae

Proceratiinae

Ecitoninae‡

Aenictinae‡

Dorylini‡

Aenictogitoninae‡

Cerapachyinae‡*

Leptanilloidinae‡

Dolichoderinae

Aneuretinae

Pseudomyrmecinae

Myrmeciinae

Ectatomminae

Heteroponerinae

Myrmicinae

Formicinae

Filogenia das subfamílias de formigas existentes.[1][2]

*Cerapachyinae é parafilético

‡ As subfamílias dorilomorfas anteriores foram sinonimizadas como Dorylinae por Brady et al. em 2014[3]

As formigas formam colônias que variam em tamanho, desde algumas dezenas de indivíduos predadores que vivem em pequenas cavidades naturais até colônias altamente organizadas que podem ocupar grandes territórios e consistir em milhões de indivíduos. Colônias maiores consistem em várias castas de fêmeas estéreis e sem asas, a maioria das quais são operárias (ergates), bem como soldados (dinergates) e outros grupos especializados. Quase todas as colônias de formigas também têm alguns machos férteis chamados “drones” e uma ou mais fêmeas férteis chamadas “rainhas” (gynes). As colônias são descritas como superorganismos porque as formigas parecem operar como uma entidade unificada, trabalhando coletivamente em conjunto para apoiar a colônia.

As formigas colonizaram quase todas as massas de terra do Planeta Terra. Os únicos lugares onde faltam formigas indígenas são a Antártida e algumas ilhas remotas ou inóspitas. As formigas prosperam em ecossistemas tropicais úmidos e podem exceder a biomassa combinada de aves e mamíferos selvagens. O seu sucesso em tantos ambientes tem sido atribuído à sua organização social e à sua capacidade de modificar habitats, explorar recursos e defender-se. Sua longa coevolução com outras espécies levou a relações miméticas, comensais, parasitárias e mutualísticas.

As sociedades de formigas têm divisão de trabalho, comunicação entre indivíduos e capacidade de resolver problemas complexos. Esses paralelos com as sociedades humanas têm sido uma inspiração e objeto de estudo. Muitas culturas humanas fazem uso de formigas na culinária, na medicação e nos ritos. Algumas espécies são valorizadas por seu papel como agentes biológicos de controle de pragas. No entanto, a sua capacidade de explorar recursos pode colocar as formigas em conflito com os humanos, uma vez que podem danificar colheitas e invadir edifícios. Algumas espécies, como a formiga vermelha (Solenopsis invicta), nativa da América do Sul, são consideradas espécies invasoras em outras partes do mundo, estabelecendo-se em áreas onde foram introduzidas acidentalmente.

Etimologia editar

O nome da família Formicidae é derivado do latim "formīca", do qual derivam as palavras em outras línguas românicas, como o italiano "formica", o espanhol "hormiga", o romeno "furnică" e o francês "fourmi". Foi levantada a hipótese de que uma palavra proto-indo-européia "*morwi-" era a raiz do sânscrito "vamrah", do grego "μύρμηξ mýrmēx", do antigo eslavo eclesiástico "mraviji", do irlandês antigo "moirb", do nórdico antigo "maurr", do holandês "mier", do sueco "myra", do dinamarquês "myre", do holandês médio "miere" e do gótico da Crimeia "miera".[4][5]

Taxonomia e evolução editar

A família Formicidae pertence à ordem Hymenoptera, que também inclui moscas-serras, abelhas e vespas. As formigas evoluíram de uma linhagem dentro das vespas que picam, e um estudo de 2013 sugere que elas são um grupo irmão dos Apoidea.[6] Em 1966, o mirmecologista E. O. Wilson e seus colegas identificaram os restos fósseis de uma formiga ( Sphecomyrma) que viveu no período Cretáceo. Preso em âmbar que data de cerca de 92 milhões de anos atrás, tem características encontradas em algumas vespas, mas não encontradas em formigas modernas.[7] Os fósseis mais antigos de formigas datam de meados do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, que pertencem a grupos-tronco extintos, como Haidomyrmecinae [en], Sphecomyrminae [en] e Zigrasimeciinae [en], com subfamílias de formigas modernas aparecendo no final do Cretáceo por volta de 80 a 70 milhões de anos atrás.[8] As formigas se diversificaram e assumiram o domínio ecológico há cerca de 60 milhões de anos.[9][10][11][12] Sugere-se que alguns grupos, como Leptanillinae [en] e Martialinae, tenham se diversificado a partir de formigas primitivas que provavelmente eram predadoras abaixo da superfície do solo.[13][14]

Aculeata

Chrysidoidea

 
 

Vespidae

Rhopalosomatidae

 
 

Pompilidae

Tiphiidae

 

Scolioidea

 

Apoidea

Formicidae

Cladograma da posição filogenética da família Formicidae.[15]

Durante o período Cretáceo, algumas espécies de formigas primitivas distribuíam-se amplamente no supercontinente Laurasiano (Hemisfério Norte). A sua representação no registro fóssil é pobre, em comparação com as populações de outros insetos, representando apenas cerca de 1% da evidência fóssil de insetos na época. As formigas tornaram-se dominantes após a radiação adaptativa no início do período Paleogeno. No Oligoceno e no Mioceno, as formigas passaram a representar de 20% a 40% de todos os insetos encontrados nos principais depósitos fósseis. Das espécies que viveram na época do Eoceno, cerca de um em cada 10 gêneros sobrevive até o presente. Os gêneros que sobrevivem hoje compreendem 56% dos gêneros nos fósseis de âmbar do Báltico (início do Oligoceno) e 92% dos gêneros nos fósseis de âmbar dominicanos (aparentemente no início do Mioceno).[9][16]

Os cupins vivem em colônias e às vezes são chamados de "formigas brancas", mas os cupins são parentes apenas distantes das formigas. São a subordem Isoptera e, junto com as baratas, formam a ordem Blattodea. Blattodeans estão relacionados a mantídeos, grilos e outros insetos alados que não sofrem metamorfose completa. Assim como as formigas, os cupins são eussociais, com operárias estéreis, mas diferem muito na genética da reprodução. A semelhança de sua estrutura social com a das formigas é atribuída à evolução convergente.[17] As formigas veludo parecem formigas grandes, mas são vespas fêmeas sem asas.[18][19]

Distribuição e diversidade editar

 
Formigas fossilizadas em âmbar do Báltico.

As formigas têm uma distribuição cosmopolita. Elas são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártida, e apenas algumas ilhas grandes, como a Groenlândia, a Islândia, partes da Polinésia e as ilhas havaianas, não possuem espécies de formigas nativas.[20][21] As formigas ocupam uma ampla gama de nichos ecológicos e exploram diversos recursos alimentares como herbívoros, predadores e necrófagos diretos ou indiretos. A maioria das espécies de formigas são onívoras generalistas, mas algumas são especializadas na alimentação. Há uma variação considerável na abundância de formigas entre os habitats, atingindo um pico nos trópicos úmidos quase seis vezes maior que o encontrado em habitats menos adequados.[22] Sua dominância ecológica foi examinada principalmente usando estimativas de sua biomassa: E. O. Wilson estimou em 2009 que em qualquer momento o número total de formigas estava entre um e dez quatrilhões e usando esta estimativa ele sugeriu que a biomassa total de todas as formigas do mundo era aproximadamente igual à biomassa total de toda a raça humana.[23] Estima-se que formigas representam de 15% a 20% de toda a biomassa animal vivente.[24] Estimativas mais cuidadosas feitas em 2022, que levam em conta as variações regionais, colocam a contribuição global das formigas em 12 megatoneladas de carbono seco, o que representa cerca de 20% da contribuição humana total, no entanto, é maior do que a das aves e mamíferos selvagens juntos. Este estudo também coloca uma estimativa conservadora das formigas em cerca de 20 × 1015 (20 quatrilhões).[25][26][27]

Região Número de espécies[28]
Região neotropical 2 162
Região neoártica 580
Europa 180
África 2 500
Asia (banda) 2 080
Melanésia 275
Austrália 985
Polinésia 42

As formigas variam em tamanho de 0,75 a 52 milímetros,[29][30] a maior espécie conhecida é o fóssil Titanomyrma giganteum [en], cuja rainha tinha 6 cm de comprimento e envergadura de 15 centímetros.[31] As formigas variam em cor, a maioria das formigas é amarela a vermelha ou marrom a preta, mas algumas espécies são verdes e algumas espécies tropicais têm brilho metálico. Mais de 13 800 espécies são conhecidas atualmente[32] (com estimativas superiores da existência potencial de cerca de 22 mil), com a maior diversidade nos trópicos. Os estudos taxonômicos continuam a resolver a classificação e sistemática das formigas. Bancos de dados online de espécies de formigas, incluindo AntWeb e Hymenoptera Name Server, ajudam a manter o controle das espécies conhecidas e recentemente descritas.[32] A relativa facilidade com que as formigas podem ser amostradas e estudadas nos ecossistemas tornou-as úteis como espécies indicadoras em estudos de biodiversidade.[33][34]

Morfologia editar

 
Diagrama da anatomia de uma formiga operária.

As formigas se distinguem em sua morfologia de outros insetos por terem antenas geniculadas (dobradas), glândulas metaplurais e uma forte constrição do segundo segmento abdominal em um petíolo semelhante a um nó. A cabeça, mesossoma e metassoma são os três segmentos corporais distintos (formalmente tagmas). O petíolo forma uma cintura estreita entre o mesossoma (tórax mais o primeiro segmento abdominal, que está fundido a ele) e o gáster (abdômen menos os segmentos abdominais no petíolo). O petíolo pode ser formado por um ou dois nós (apenas o segundo, ou os segundos e terceiros segmentos abdominais).[35] A fusão tergosternal, quando o tergito e esternito de um segmento se fundem, pode ocorrer parcial ou totalmente no segundo, terceiro e quarto segmentos abdominais e é utilizada na identificação. A fusão tergosternal do quarto segmento abdominal foi anteriormente usada como característica que definia as subfamílias poneromorfas, Ponerinae e parentes dentro de seu clado, mas isso não é mais considerado um caráter sinapomórfico.[36]

Como outros artrópodes, as formigas possuem um exoesqueleto, uma cobertura externa que fornece um invólucro protetor ao redor do corpo e um ponto de fixação para os músculos, em contraste com os esqueletos internos dos humanos e de outros vertebrados. Os insetos não têm pulmões; o oxigênio e outros gases, como o dióxido de carbono, passam pelo seu exoesqueleto por meio de pequenas aberturas chamadas espiráculos. Os insetos também não possuem vasos sanguíneos fechados; em vez disso, eles têm um tubo longo, fino e perfurado ao longo da parte superior do corpo chamado de aorta dorsal, que funciona como um coração e bombeia a hemolinfa em direção à cabeça, impulsionando assim a circulação dos fluidos internos. O sistema nervoso consiste em um cordão nervoso ventral que percorre toda a extensão do corpo, com vários gânglios e ramificações ao longo do caminho, alcançando as extremidades dos apêndices.[35]

Cabeça editar

 
Ilustração da cabeça de uma formiga indicando suas principais partes.
 
Cabeça de uma formiga.

A cabeça de uma formiga contém muitos órgãos sensoriais. Como a maioria dos insetos, as formigas têm olhos compostos feitos de numerosas lentes minúsculas unidas. Os olhos de formiga são bons para detecção de movimentos agudos, mas não oferecem uma imagem de alta resolução. Eles também têm três pequenos ocelos (olhos simples) no topo da cabeça que detectam níveis de luz e polarização.[37] Em comparação com os vertebrados, a visão das formigas tende a ser mais nítida, particularmente em espécies menores,[38] e alguns táxons subterrâneos são completamente cegos.[39] No entanto, algumas formigas, como a formiga bulldog da Austrália, têm excelente visão e são capazes de discriminar a distância e o tamanho de objetos que se movem a quase um metro de distância.[40][41]

Duas antenas estão presas à cabeça; esses órgãos detectam produtos químicos, correntes de ar e vibrações; eles também são usados para transmitir e receber sinais por meio do toque. A cabeça tem duas mandíbulas fortes, as mandíbulas, usadas para transportar alimentos, manipular objetos, construir ninhos e para defesa.[35] Em algumas espécies, uma pequena bolsa (câmara infrabucal) dentro da boca armazena alimento, que pode ser passado para outras formigas ou suas larvas.[42]

Mesossoma editar

 Ver artigo principal: Mesossoma (artrópodes)

Tanto as pernas quanto as asas da formiga estão presas ao mesossoma (tórax). As pernas terminam em uma garra em forma de gancho que lhes permite enganchar e escalar superfícies.[43] Apenas as formigas reprodutivas (rainhas e machos) possuem asas. As rainhas perdem as asas após o voo nupcial, deixando tocos visíveis, uma característica distintiva das rainhas. Em algumas espécies, ocorrem rainhas sem asas (ergatóides) e machos.[35]

Metassoma editar

O metassoma (abdômen) da formiga abriga órgãos internos importantes, incluindo os dos sistemas reprodutivo, respiratório (traqueia) e excretor. Operárias de muitas espécies têm suas estruturas de postura modificadas em ferrões que são usados para subjugar presas e defender seus ninhos.[35]

Polimorfismo editar

 Ver artigo principal: Polimorfismo (biologia)

Nas colônias de algumas espécies de formigas, existem castas físicas – operárias em classes de tamanho distintas, chamadas ergates menores, medianas e maiores. Frequentemente, as formigas maiores têm cabeças desproporcionalmente maiores e mandíbulas correspondentemente mais fortes. Eles são conhecidos como macrergates, enquanto os trabalhadores menores são conhecidos como microrgates.[44] Embora formalmente conhecidos como dinergates, esses indivíduos são às vezes chamados de formigas "soldados" porque suas mandíbulas mais fortes os tornam mais eficazes na luta, embora ainda sejam trabalhadores e seus "deveres" normalmente não variem muito dos trabalhadores menores ou medianos. Em algumas espécies, as operárias medianas estão ausentes, criando uma divisão acentuada entre as menores e as maiores.[45] As formigas tecelãs, por exemplo, têm uma distribuição de tamanho bimodal distinta.[46][47] Algumas outras espécies apresentam variação contínua no tamanho das operárias. As menores e maiores operárias de Carebara diversa apresentam uma diferença de quase 500 vezes em seus pesos secos.[48]

Os trabalhadores não podem acasalar; entretanto, devido ao sistema haplodiplóide de determinação do sexo nas formigas, operárias de várias espécies podem pôr ovos não fertilizados que se tornam machos haploides totalmente férteis. O papel das operárias pode mudar com a idade e em algumas espécies, como as formigas pote-de-mel, as operárias jovens são alimentadas até que seus gasters fiquem distendidos e atuam como recipientes vivos de armazenamento de alimentos. Esses trabalhadores do armazenamento de alimentos são chamados de repletos.[49] Por exemplo, essas operárias repletas se desenvolvem na formiga pote-de-mel norte-americana Myrmecocystus mexicanus [en]. Normalmente, as maiores operárias da colônia tornam-se repletas; e, se as repleções forem removidas da colônia, outras operárias se tornarão repletas, demonstrando a flexibilidade desse polimorfismo específico.[50] Inicialmente, pensava-se que esse polimorfismo na morfologia e no comportamento dos trabalhadores era determinado por fatores ambientais, como nutrição e hormônios, que levavam a diferentes caminhos de desenvolvimento; no entanto, diferenças genéticas entre castas operárias foram observadas em Acromyrmex sp.[51] Esses polimorfismos são causados por alterações genéticas relativamente pequenas; diferenças em um único gene de Solenopsis invicta podem decidir se a colônia terá rainhas únicas ou múltiplas.[52] A formiga saltadora australiana (Myrmecia pilosula) possui apenas um único par de cromossomos (sendo que os machos possuem apenas um cromossomo por serem haplóides), o menor número conhecido para qualquer animal, tornando-a um assunto interessante para estudos nas áreas de genética e desenvolvimento biológico de insetos sociais.[53][54]

Tamanho do Genoma editar

 Ver artigo principal: Tamanho do genoma

O tamanho do genoma é uma característica fundamental de um organismo. Descobriu-se que as formigas têm genomas minúsculos, com a evolução do tamanho do genoma sugerido como ocorrendo através da perda e acúmulo de regiões não codificantes, principalmente elementos transponíveis, e ocasionalmente pela duplicação do genoma inteiro. Isso pode estar relacionado aos processos de colonização, mas são necessários mais estudos para verificar isso.[55]

Ciclo de vida editar

 
Ovos de formiga.

Reprodução editar

Uma ampla gama de estratégias reprodutivas foi observada em espécies de formigas. Sabe-se que as fêmeas de muitas espécies são capazes de se reproduzir assexuadamente por meio da partenogênese telitoca.[56] As secreções das glândulas acessórias masculinas em algumas espécies podem obstruir a abertura genital feminina e impedir que as fêmeas acasalem novamente.[57] A maioria das espécies de formigas possui um sistema no qual apenas a rainha e as fêmeas reprodutoras têm a capacidade de acasalar. Ao contrário da crença popular, alguns formigueiros têm múltiplas rainhas, enquanto outros podem existir sem rainhas. As operárias com capacidade de reprodução são chamadas de "gamergates" e as colônias que não possuem rainhas são então chamadas de colônias de gamergate.[58]

Os machos também podem acasalar com rainhas existentes entrando em uma colônia estrangeira, como nas formigas de correição. Quando o macho é inicialmente atacado pelos trabalhadores, ele libera um feromônio de acasalamento. Se for reconhecido como companheiro, será levado à rainha para acasalar.[59] Os machos também podem patrulhar o ninho e lutar contra outros, agarrando-os com as mandíbulas, perfurando seu exoesqueleto e marcando-os com um feromônio. O macho marcado é interpretado como um invasor pelas formigas operárias e é morto.[60]

A maioria das formigas são univoltinas, produzindo uma nova geração a cada ano.[61] Durante o período de reprodução específico da espécie, as fêmeas aladas e os machos alados deixam a colônia no que é chamado de voo nupcial. O voo nupcial geralmente ocorre no final da primavera ou início do verão, quando o clima está quente e úmido. O calor torna o voo mais fácil e a chuva recém caída torna o solo mais macio para as rainhas acasaladas cavarem ninhos.[62] Os machos normalmente voam antes das fêmeas. Os machos então usam pistas visuais para encontrar um local de acasalamento comum, por exemplo, um ponto de referência como um pinheiro para o qual convergem outros machos na área. Os machos secretam um feromônio de acasalamento que as fêmeas seguem. Os machos montam as fêmeas no ar, mas o processo de acasalamento real geralmente ocorre no solo. As fêmeas de algumas espécies acasalam com apenas um macho, mas em outras podem acasalar com até dez ou mais machos diferentes, armazenando o esperma em suas espermatecas.[63] Em Cardiocondyla elegans, as operárias podem transportar rainhas recém-emergidas para outros ninhos da mesma espécie, onde machos sem asas de colônias não aparentadas podem acasalar com elas, uma adaptação comportamental que pode reduzir as chances de endogamia.[64]

Larvas e pupas editar

As larvas de formigas nunca tem pernas e são alimentadas pelas obreiras. Geralmente possuem uma coloração amarela ou esbranquiçada, e crescem ao longo de uma série de mudas de pele (chamadas de estágios larvais). O número de estágios larvais mais frequentemente registrado em formigas é de três, havendo, entretanto, muitas espécies com quatro estágios larvais.[65] As larvas de formigas exercem papel fundamental na biologia destes insetos, pois auxiliam na digestão de alimentos dado que formigas adultas apenas ingerem líquidos,[66] desta forma geralmente se alimentam de alimentos sólidos ricos em proteínas. As larvas de diferentes estágios larvais (chamados de ínstares) podem apresentar adaptações especiais e morfologia distinta, de acordo com a espécie.[67] Por exemplo, algumas larvas de formigas possuem espinhos, assim como estruturas de fixação nas paredes dos formigueiros.[68]

 
Larva com nematóide.

As larvas e pupas precisam de uma temperatura e umidade adequadas para se desenvolverem, por isso, são transferidas para câmaras diferentes de acordo com seu estágio de desenvolvimento.[69][70]

A diferenciação em castas é, em algumas espécies, determinada pelo tipo de alimento que recebem nos diferentes estágios larvais e as mudanças morfológicas que caracterizam cada casta normalmente aparecem durante o desenvolvimento do último ínstar larval.[71][67]

No momento da pupação, algumas espécies podem tecer um casulo, enquanto a maioria das espécies de formigas tem pupas expostas (exaratas).[72]

Ninhos, colônias e supercolônias editar

As espécies típicas de formigas possuem uma colônia ocupando um único ninho, abrigando uma ou mais rainhas, onde é criada a ninhada. No entanto, existem mais de 150 espécies de formigas em 49 gêneros que são conhecidas por terem colônias que consistem em múltiplos ninhos separados espacialmente. Essas colônias polidômicas (em oposição às monodômicas) têm comida e operárias se movendo entre os ninhos.[73] A adesão a uma colônia é identificada pela resposta das formigas operárias que identificam se outro indivíduo pertence ou não à sua própria colônia. Um coquetel exclusivo de produtos químicos da superfície corporal (também conhecidos como hidrocarbonetos cuticulares ou CHCs) forma o chamado odor de colônia que outros membros podem reconhecer.[74] Algumas espécies de formigas parecem ser menos exigentes e na formiga argentina Linepithema humile, operárias transportadas de uma colónia de qualquer lugar no sul dos Estados Unidos e no México são aceitáveis dentro de outras colónias na mesma região. Da mesma forma, os trabalhadores das colónias que se estabeleceram na Europa são aceitos por quaisquer outras colónias dentro da Europa, mas não pelas colónias nas Américas. A interpretação destas observações tem sido debatida e alguns têm denominado estas grandes populações como supercolônias [en][75][76] enquanto outros têm denominado as populações como unicoloniais.[77]

Tempo de vida editar

De 6 e 10 semanas é o ciclo de vida da formiga entre a fase ovípara até se tornarem adultas. As formigas operárias podem viver de 3 a 6 anos, enquanto as formigas rainhas, de 15 a 20 anos.[78][79] A maior longevidade registrada foi na espécie Pogonomyrmex owyheei, que atingiu uma idade de 30 anos.[80]

As formigas aparentemente vivem mais quando são alimentadas com o mel de rainha.[81]

Comportamento editar

 
Duas operárias Camponotus sericeus se comunicando através do toque e feromônios.

Comunicação editar

As formigas se comunicam entre si usando feromônios, sons e toque.[82] Como a maioria das formigas vive no solo, elas usam a superfície do solo para deixar rastros de feromônios que podem ser seguidos por outras formigas. Nas espécies que se alimentam em grupos, uma forrageira que encontra alimento marca uma trilha no caminho de volta à colônia; essa trilha é seguida por outras formigas, essas formigas então reforçam a trilha quando voltam com comida para a colônia. Quando a fonte de alimento se esgota, nenhuma nova trilha é marcada pelo retorno das formigas e o cheiro se dissipa lentamente. Esse comportamento ajuda as formigas a lidar com as mudanças em seu ambiente. Por exemplo, quando um caminho estabelecido para uma fonte de alimento é bloqueado por um obstáculo, as forrageadoras abandonam o caminho para explorar novas rotas. Se uma formiga tiver sucesso, ela deixa um novo rastro marcando o caminho mais curto no seu retorno. Trilhas bem-sucedidas são seguidas por mais formigas, reforçando melhores rotas e identificando gradativamente o melhor caminho.[82][83]

As formigas usam feromônios para mais do que apenas fazer trilhas, uma formiga esmagada emite um feromônio de alarme que envia as formigas próximas a um frenesi de ataque e atrai mais formigas de mais longe. Várias espécies de formigas até usam "feromônios de propaganda" para confundir as formigas inimigas e fazê-las lutar entre si.[84] Os feromônios são produzidos por uma ampla gama de estruturas, incluindo glândulas de Dufour, glândulas venenosas e glândulas no intestino posterior, pigídio, reto, esterno e tíbia posterior.[85] Os feromônios também são trocados, misturados aos alimentos e transmitidos por trofalaxia, transferindo informações dentro da colônia.[86] Isso permite que outras formigas detectem a qual grupo de tarefas (por exemplo, forrageamento ou manutenção do ninho) outros membros da colônia pertencem.[87] Em espécies de formigas com castas rainhas, quando a rainha dominante para de produzir um feromônio específico, as operárias começam a criar novas rainhas na colônia.[88]

 
Uma Plectroctena sp. atacando outra para proteger seu território.

Algumas formigas produzem sons por estridulação, utilizando os segmentos gaster e suas mandíbulas. Os sons podem ser usados para se comunicar com membros da colônia ou com outras espécies.[89][90]

Defesa editar

As formigas atacam e se defendem mordendo e, em muitas espécies, picando, muitas vezes injetando ou pulverizando produtos químicos. As formigas-bala (Paraponera), localizadas na América Central e na América do Sul, são consideradas as que apresentam a picada mais dolorosa de qualquer inseto, embora geralmente não seja fatal para os humanos. Essa picada recebe a classificação mais alta no índice de dor em picada de Schmidt.[91]

A picada de formigas saltadoras pode ser letal para humanos,[92] e um antiveneno foi desenvolvido para isso.[93] As formigas de fogo, Solenopsis spp., são únicas por terem um saco de veneno contendo alcalóides piperidínicos.[94] Suas picadas são dolorosas e podem ser perigosas para pessoas hipersensíveis.[95] As formigas formicinas secretam um veneno de suas glândulas, feito principalmente de ácido fórmico.[96]

As formigas-armadilha do gênero Odontomachus são equipadas com mandíbulas chamadas mandíbula-armadilha, que se fecham mais rápido do que qualquer outro apêndice predatório no reino animal.[97] Um estudo de Odontomachus bauri registrou velocidades máximas entre 126 e 230 km/h, com as mandíbulas fechando em média 130 microssegundos. Observou-se também que as formigas usavam suas mandíbulas como catapulta para ejetar intrusos ou se atirar para trás para escapar de uma ameaça.[97] Antes de atacar, a formiga abre amplamente suas mandíbulas e as trava nesta posição por um mecanismo interno. A energia é armazenada em uma espessa faixa muscular e liberada de forma explosiva quando desencadeada pela estimulação de órgãos sensoriais semelhantes a pelos na parte interna das mandíbulas. As mandíbulas também permitem movimentos lentos e finos para outras tarefas. Armadilhas também são vistas em outros ponerinos, como Anochetus, bem como em alguns gêneros da tribo Attini, como Daceton [en], Orectognathus e Strumigenys,[97][98] que são vistos como exemplos de evolução convergente.

Uma espécie de formiga da Malásia do grupo Camponotus cylindricus tem glândulas mandibulares aumentadas que se estendem até o gaster. Se o combate piorar, um trabalhador pode realizar um ato final de altruísmo suicida rompendo a membrana de seu gaster, fazendo com que o conteúdo de suas glândulas mandibulares exploda da região anterior de sua cabeça, espalhando uma secreção venenosa e corrosiva. contendo acetofenonas e outros produtos químicos que imobilizam pequenos insetos atacantes. O trabalhador morre posteriormente.[99]

Além da defesa contra predadores, as formigas precisam proteger suas colônias de patógenos. As secreções da glândula metapleural, exclusivas das formigas, produzem uma gama complexa de produtos químicos, incluindo vários com propriedades antibióticas.[100] Algumas formigas operárias mantêm a higiene da colônia e suas atividades incluem a realização ou necroforese, a eliminação de companheiras de ninho mortas.[101] O ácido oleico foi identificado como o composto liberado de formigas mortas que desencadeia comportamento necróforo em Atta mexicana [en],[102] enquanto operárias de Linepithema humile reagem à ausência de produtos químicos característicos (dolicodial e iridomirmecina) presentes na cutícula de seus companheiros de ninho vivos para desencadear sintomas semelhantes de comportamento.[103]

Os ninhos podem ser protegidos de ameaças físicas, como inundações e superaquecimento, por meio de uma arquitetura elaborada de ninhos.[104][105] As operárias de Cataulacus muticus, uma espécie arbórea que vive em ocos de plantas, respondem às inundações bebendo água dentro do ninho e excretando-a do lado de fora.[106] Camponotus anderseni [en], que nidifica nas cavidades da madeira em habitats de mangue, lida com a submersão na água mudando para a respiração anaeróbica.[107]

Aprendizado editar

Muitos animais podem aprender comportamentos por imitação, mas as formigas podem ser o único grupo, além dos mamíferos, onde foi observado ensino interativo. Uma forrageadora experiente de Temnothorax albipennis [en] pode levar um companheiro de ninho ingênuo a alimentos recém-descobertos pelo processo de corrida em tandem. O seguidor obtém conhecimento através de seu tutor líder. O líder é extremamente sensível ao progresso do seguidor e desacelera quando o seguidor fica para trás e acelera quando o seguidor se aproxima demais.[108]

Experimentos controlados com colônias de Cerapachys biroi sugerem que um indivíduo pode escolher os papéis do ninho com base em sua experiência anterior. Uma geração inteira de trabalhadores idênticos foi dividida em dois grupos cujo resultado na procura de alimentos foi controlado. Um grupo era continuamente recompensado com presas, enquanto era garantido que o outro falhasse. Como resultado, os membros do grupo bem-sucedido intensificaram suas tentativas de forrageamento, enquanto o grupo malsucedido se aventurou cada vez menos. Um mês depois, as forrageadoras bem-sucedidas continuaram em suas funções, enquanto as outras passaram a se especializar no cuidado das crias.[109]

Construção de ninhos editar

Ninhos complexos são construídos por muitas espécies de formigas, mas outras espécies são nômades e não constroem estruturas permanentes. As formigas podem formar ninhos subterrâneos ou construí-los em árvores. Esses ninhos podem ser encontrados no solo, embaixo de pedras ou troncos, dentro de troncos, caules ocos ou mesmo bolotas. Os materiais utilizados para a construção incluem solo e matéria vegetal,[110] e as formigas selecionam cuidadosamente os locais dos seus ninhos; Temnothorax albipennis evitará locais com formigas mortas, pois podem indicar a presença de pragas ou doenças. Eles abandonam rapidamente os ninhos estabelecidos ao primeiro sinal de ameaça.[111]

As formigas de correição da América do Sul, como a espécie Eciton burchellii, e as formigas condutoras da África não constroem ninhos permanentes, mas alternam entre o nomadismo e fases em que as operárias formam um ninho temporário (acampamento) a partir de seus próprios corpos, mantendo-se juntos.[112]

As operárias das formigas tecelãs (Oecophylla spp.) constroem ninhos nas árvores unindo as folhas, primeiro unindo-as com pontes de operárias e depois induzindo suas larvas a produzir seda à medida que são movidas ao longo das bordas das folhas. Formas semelhantes de construção de ninhos são vistas em algumas espécies de Polyrhachis.[113]

Formica polyctena, entre outras espécies de formigas, constrói ninhos que mantêm uma temperatura interior relativamente constante que auxilia no desenvolvimento das larvas. As formigas mantêm a temperatura do ninho escolhendo o local, os materiais do ninho, controlando a ventilação e mantendo o calor da radiação solar, a atividade e o metabolismo das operárias e, em alguns ninhos úmidos, a atividade microbiana nos materiais do ninho.[114][115]

Algumas espécies de formigas, como aquelas que utilizam cavidades naturais, podem ser oportunistas e fazer uso do microclima controlado fornecido dentro das habitações humanas e outras estruturas artificiais para abrigar suas colônias e estruturas de ninhos.[116][117]

Cultivo de comida editar

 
Formigas-pote-de-mel armazenam alimento para evitar fome na colônia.

A maioria das formigas são predadoras generalistas, necrófagas e herbívoros indiretos,[11] mas algumas desenvolveram formas especializadas de obter nutrição. Acredita-se que muitas espécies de formigas que praticam herbivoria indireta dependem de simbiose especializada com seus micróbios intestinais[118] para aumentar o valor nutricional dos alimentos que coletam[119] e permitir que sobrevivam em regiões pobres em nitrogênio, como as copas das florestas tropicais.[120] As formigas cortadeiras (Atta e Acromyrmex) se alimentam exclusivamente de um fungo que cresce apenas dentro de suas colônias. Eles coletam continuamente folhas que são levadas para a colônia, cortadas em pedacinhos e colocadas em jardins de fungos. Os Ergates são especializados em tarefas relacionadas de acordo com seus tamanhos. As formigas maiores cortam caules, as operárias menores mastigam as folhas e as menores cuidam do fungo. As formigas cortadeiras são sensíveis o suficiente para reconhecer a reação do fungo a diferentes materiais vegetais, aparentemente detectando sinais químicos do fungo. Se um determinado tipo de folha for tóxico para o fungo, a colônia não irá mais coletá-lo. As formigas se alimentam de estruturas produzidas por fungos chamados gongilídios. Bactérias simbióticas na superfície externa das formigas produzem antibióticos que matam as bactérias introduzidas no ninho que podem prejudicar os fungos.[121]

 
Uma trilha de formigas.

Navegação editar

As formigas forrageiras viajam distâncias de até 200 metros de seu ninho[122] e trilhas de cheiro permitem que elas encontrem o caminho de volta mesmo no escuro. Em regiões quentes e áridas, as formigas que se alimentam durante o dia enfrentam a morte por dessecação, portanto a capacidade de encontrar o caminho mais curto de volta ao ninho reduz esse risco. As formigas diurnas do deserto do gênero Cataglyphis, como a formiga do deserto do Saara, navegam acompanhando a direção e também a distância percorrida. As distâncias percorridas são medidas por meio de um pedômetro interno que conta os passos dados[123] e também pela avaliação do movimento dos objetos em seu campo visual (fluxo óptico).[124] As direções são medidas usando a posição do sol.[125]

Eles integram essas informações para encontrar o caminho mais curto de volta ao ninho.[126] Como todas as formigas, elas também podem fazer uso de pontos de referência visuais quando disponíveis,[127] bem como pistas olfativas e táteis para navegar.[128][129] Algumas espécies de formigas são capazes de usar o campo magnético da Terra para navegação.[130] Os olhos compostos das formigas possuem células especializadas que detectam a luz polarizada do Sol, que é usada para determinar a direção.[131][132] Esses detectores de polarização são sensíveis na região ultravioleta do espectro de luz.[133] Em algumas espécies de formigas de correição, um grupo de forrageadoras que se separa da coluna principal pode, às vezes, virar-se sobre si mesmo e formar um formigueiro circular. Os trabalhadores podem então correr continuamente até morrerem de exaustão.[134]

Locomoção editar

As formigas operárias não possuem asas e as fêmeas reprodutivas perdem as asas após os voos de acasalamento para iniciar suas colônias. Portanto, ao contrário de suas ancestrais vespas, a maioria das formigas viaja caminhando. Algumas espécies são capazes de saltar. Por exemplo, a formiga saltadora de Jerdon (Harpegnathos saltator) é capaz de pular sincronizando a ação de seus pares de pernas médio e traseiro.[135] Existem várias espécies de formigas planadoras, incluindo Cephalotes atratus; esta pode ser uma característica comum entre formigas arbóreas com colônias pequenas. As formigas com essa habilidade são capazes de controlar seu movimento horizontal para pegar os troncos das árvores quando caem do topo da copa da floresta.[136]

Outras espécies de formigas podem formar cadeias para preencher lacunas na água, no subsolo ou através de espaços na vegetação. Algumas espécies também formam jangadas flutuantes que as ajudam a sobreviver às inundações.[137] Essas jangadas também podem ter um papel em permitir que as formigas colonizem as ilhas.[138] Polyrhachis sokolova, uma espécie de formiga encontrada nos manguezais australianos, pode nadar e viver em ninhos subaquáticos. Como não possuem guelras, eles vão para bolsas de ar presas nos ninhos submersos para respirar.[139]

Cooperação e competição editar

Nem todas as formigas têm o mesmo tipo de sociedade. As formigas bulldog australianas estão entre as maiores e mais básicas das formigas. Como praticamente todas as formigas, são eussociais, mas seu comportamento social é pouco desenvolvido em comparação com outras espécies. Cada indivíduo caça sozinho, usando seus grandes olhos em vez de sentidos químicos para encontrar a presa.[140]

 
Uma operária Harpegnathos saltator (uma formiga saltadora) envolvida em uma batalha com a rainha de uma colônia rival (no topo)

Algumas espécies atacam e dominam colônias de formigas vizinhas. Especialistas extremos entre essas formigas invasoras de escravos, como as formigas amazônicas, são incapazes de se alimentar e precisam de trabalhadores capturados para sobreviver.[141] Trabalhadores capturados de espécies escravizadas de Temnothorax desenvolveram uma contra-estratégia, destruindo apenas as pupas fêmeas do Temnothorax americanus [en] escravista, mas poupando os machos (que não participam da invasão de escravos quando adultos).[142]

As formigas identificam parentes e companheiras de ninho através de seu cheiro, que vem de secreções misturadas com hidrocarbonetos que revestem seus exoesqueletos. Se uma formiga for separada da sua colónia original, acabará por perder o cheiro da colónia. Qualquer formiga que entrar em uma colônia sem cheiro correspondente será atacada.[143]

 
Formigas carnívoras alimentando-se de uma cigarra.

Espécies de formigas parasitas entram nas colônias de formigas hospedeiras e se estabelecem como parasitas sociais; espécies como Strumigenys xenos são totalmente parasitas e não possuem operárias, mas, em vez disso, dependem da comida coletada por seus hospedeiros Strumigenys perplexa.[144][145] Essa forma de parasitismo é observada em muitos gêneros de formigas, mas a formiga parasita geralmente é uma espécie intimamente relacionada ao seu hospedeiro. Uma variedade de métodos são empregados para entrar no ninho da formiga hospedeira. Uma rainha parasita pode entrar no ninho hospedeiro antes da primeira ninhada eclodir, estabelecendo-se antes do desenvolvimento do cheiro da colônia. Outras espécies usam feromônios para confundir as formigas hospedeiras ou para induzi-las a carregar a rainha parasita para o ninho. Alguns simplesmente lutam para chegar ao ninho.[146]

Um conflito entre os sexos de uma espécie é observado em algumas espécies de formigas, com esses reprodutores aparentemente competindo para produzir descendentes que sejam tão intimamente relacionados com eles quanto possível. A forma mais extrema envolve a produção de descendentes clonais. Um extremo do conflito sexual é visto em Wasmannia auropunctata, onde as rainhas produzem filhas diplóides por partenogênese Thelytokous [en] e os machos produzem clones por um processo pelo qual um ovo diplóide perde sua contribuição materna para produzir machos haplóides que são clones do pai.[147]

Organização social editar

Embora nem todas as espécies de formigas construam formigueiros, muitas fazem formigueiros complexos normalmente subterrâneos, com um sistema de túneis e câmaras com funções especiais – para o armazenamento de alimentos, para a rainha, o “berçário”, onde são tratadas as larvas, etc.[148] As sociedades das formigas são organizadas por divisão de tarefas, muitas vezes chamadas castas.[149] A função da reprodução é realizada pela rainha e pelos machos. A reprodução é feita durante o voo nupcial.[150] A rainha vive dentro do formigueiro, é maior que as restantes formigas,[151] perde as asas depois de fecundada e o macho morre rapidamente.[152]

As restantes funções – procura de alimentos, construção e manutenção do formigueiro e sua defesa – são realizadas por fêmeas (que não possuem asas, para maior mobilidade no formigueiro) estéreis, as obreiras, que sempre estão em maior numero em espécies que cultivam fungos, elas trabalham na criação de fungos, das larvas, pupas e cuidam da rainha em câmaras especiais.[153]

Relações com outros organismos editar

 
Formiga ordenhando afídeo

As formigas formam associações simbióticas com uma variedade de espécies, incluindo outras espécies de formigas, outros insetos, plantas e fungos. Eles também são predados por muitos animais e até mesmo por certos fungos. Algumas espécies de artrópodes passam parte de suas vidas dentro de formigueiros, seja atacando formigas, suas larvas e ovos, consumindo os estoques de alimentos das formigas ou evitando predadores. Esses inquilinos podem ter uma grande semelhança com as formigas. A natureza desse mimetismo de formiga (mirmecomorfia [en]) varia, com alguns casos envolvendo mimetismo batesiano, onde o mimetismo reduz o risco de predação. Outros mostram o mimetismo wasmanniano, uma forma de mimetismo vista apenas em inquilinos.[154][155]

Pulgões e outros insetos hemípteros secretam um líquido doce chamado melada, quando se alimentam da seiva das plantas. Os açúcares da melada são uma fonte alimentar de alta energia, que muitas espécies de formigas coletam.[156] Em alguns casos, os pulgões secretam a melada em resposta às formigas que os batem com as antenas. As formigas, por sua vez, mantêm os predadores longe dos pulgões e os movem de um local de alimentação para outro. Ao migrar para uma nova área, muitas colônias levam consigo os pulgões, para garantir um fornecimento contínuo de melada. As formigas também cuidam das cochonilhas para colher sua melada. As cochonilhas podem se tornar uma praga séria do abacaxi se houver formigas presentes para protegê-las de seus inimigos naturais.[157]

Lagartas mirmecófilas (amantes de formigas) da família das borboletas Lycaenidae (por exemplo, azuis, cobres ou listras de cabelo) são pastoreadas pelas formigas, levadas para áreas de alimentação durante o dia e trazidas para dentro do formigueiro à noite. As lagartas possuem uma glândula que secreta melada quando as formigas as massageiam. Algumas lagartas produzem vibrações e sons que são percebidos pelas formigas.[158] Uma adaptação semelhante pode ser vista nas borboletas capitães grisalhas que emitem vibrações ao expandir suas asas para se comunicarem com as formigas, que são predadoras naturais dessas borboletas.[159] Outras lagartas evoluíram de amantes de formigas para comedoras de formigas: essas lagartas mirmecófagas secretam um feromônio que faz as formigas agirem como se a lagarta fosse uma de suas próprias larvas. A lagarta é então levada para o formigueiro, onde se alimenta das larvas das formigas.[160] Várias bactérias especializadas foram encontradas como endossimbiontes em intestinos de formigas. Algumas das bactérias dominantes pertencem à ordem Hyphomicrobiales [en], cujos membros são conhecidos por serem simbiontes fixadores de nitrogênio em leguminosas, mas as espécies encontradas em formigas não têm a capacidade de fixar nitrogênio.[161][162] As formigas produtoras de fungos que compõem a tribo Attini, incluindo as formigas cortadeiras, cultivam certas espécies de fungos dos gêneros Leucoagaricus [en] ou Leucocoprinus [en] da família Agaricaceae. Neste mutualismo formiga-fungo, ambas as espécies dependem uma da outra para sobreviver. A formiga Allomerus decemarticulatus desenvolveu uma associação de três vias com a planta hospedeira, Hirtella physophora [en] (Chrysobalanaceae), e um fungo pegajoso que é usado para capturar suas presas de insetos.[163]

As formigas-limão fazem jardins do diabo matando as plantas vizinhas com suas picadas e deixando uma mancha pura de limoeiros (Duroia hirsuta [en]). Essa modificação da floresta proporciona às formigas mais locais de nidificação dentro dos caules das árvores Duroia.[164] Embora algumas formigas obtenham néctar das flores, a polinização por formigas é um tanto rara, sendo um exemplo a polinização da orquídea Leporella fimbriata que induz os machos de Myrmecia urens [en] a pseudocopular com as flores, transferindo pólen no processo.[165] Uma teoria proposta para a raridade da polinização é que as secreções da glândula metapleural inativam e reduzem a viabilidade do pólen.[166][167] Algumas plantas têm estruturas especiais de exsudação de néctar, nectários extraflorais, que fornecem alimento para formigas, que por sua vez protegem a planta de insetos herbívoros mais prejudiciais.[168] Espécies como a acácia megafone (Acacia cornigera) na América Central têm espinhos ocos que abrigam colônias de formigas picantes (Pseudomyrmex ferrugineus) que defendem a árvore contra insetos, mamíferos pastadores e trepadeiras epífitas. Estudos de marcação isotópica sugerem que as plantas também obtêm nitrogênio das formigas.[169] Em troca, as formigas obtêm alimento de corpos Beltianos ricos em proteínas e lipídios. Em Fiji, Philidris nagasau [en] (Dolichoderinae) é conhecido por cultivar seletivamente espécies de Squamellaria epífita (Rubiaceae) que produzem grandes domácias dentro das quais as colônias de formigas se aninham. As formigas plantam as sementes e a domácia das mudas jovens é imediatamente ocupada e as fezes das formigas nelas contidas contribuem para o rápido crescimento.[170] Associações de dispersão semelhantes também são encontradas com outras dolicoderinas na região.[171] Outro exemplo desse tipo de ectossimbiose vem da árvore Macaranga, que possui caules adaptados para abrigar colônias de formigas Crematogaster.[172]

Muitas espécies de plantas possuem sementes adaptadas para dispersão por formigas.[173] A dispersão de sementes por formigas ou mirmecocoria é generalizada, e novas estimativas sugerem que quase 9% de todas as espécies de plantas podem ter tais associações com formigas.[174][173] Frequentemente, as formigas dispersoras de sementes realizam a dispersão direcionada, depositando as sementes em locais que aumentam a probabilidade de sobrevivência das sementes até a reprodução.[175] Algumas plantas em sistemas áridos e propensos ao fogo são particularmente dependentes das formigas para a sua sobrevivência e dispersão, à medida que as sementes são transportadas para um local seguro abaixo do solo.[176] Muitas sementes dispersas por formigas têm estruturas externas especiais, elaiossomas, que são procuradas pelas formigas como alimento.[177] As formigas podem alterar substancialmente a taxa de decomposição e a ciclagem de nutrientes em seu ninho.[178][179] Pela mirmecocoria e pela modificação das condições do solo, eles alteram substancialmente a vegetação e a ciclagem de nutrientes no ecossistema circundante.[180]

Uma convergência, possivelmente uma forma de mimetismo, é observada nos ovos dos bichos-pau. Eles têm uma estrutura comestível semelhante a um elaiossoma e são levados para o formigueiro onde os filhotes eclodem.[181]

A maioria das formigas são predadoras e algumas atacam e obtêm alimento de outros insetos sociais, incluindo outras formigas. Algumas espécies se especializam em predar cupins (Megaponera [en] e Termitopone [en]), enquanto alguns Cerapachyinae atacam outras formigas. Alguns cupins, incluindo Nasutitermes corniger [en], formam associações com certas espécies de formigas para afastar espécies de formigas predadoras.[182] A vespa tropical Mischocyttarus drawseni [en] reveste o pedicelo de seu ninho com um produto químico repelente de formigas.[183] Sugere-se que muitas vespas tropicais possam construir seus ninhos em árvores e cobri-las para se protegerem das formigas. Outras vespas, como Agelaia multipicta, defendem-se contra as formigas, expulsando-as do ninho com rajadas de zumbido de asas.[184] As abelhas sem ferrão (Trigona e Melipona) usam defesas químicas contra formigas.[122]

As moscas do gênero Bengalia [en] (Calliphoridae) do Velho Mundo atacam formigas e são cleptoparasitas, arrebatando presas ou crias das mandíbulas de formigas adultas. Fêmeas sem asas e sem pernas da mosca forídeo da Malásia (Vestigipoda myrmolarvoidea) vivem em ninhos de formigas do gênero Aenictus e são cuidadas pelas formigas.[185]

 
Oecophylla smaragdina morta por um fungo.

Fungos dos gêneros Cordyceps e Ophiocordyceps [en] infectam formigas. As formigas reagem à infecção subindo nas plantas e afundando suas mandíbulas nos tecidos vegetais. O fungo mata as formigas, cresce em seus restos mortais e produz um corpo frutífero. Parece que o fungo altera o comportamento da formiga para ajudar a dispersar seus esporos[186] em um micro-habitat que melhor se adapte ao fungo.[187] Os parasitas Strepsiptera também manipulam suas formigas hospedeiras para escalar caules de grama, para ajudar o parasita a encontrar parceiros.[188]

Um nematóide (Myrmeconema neotropicum [en]) que infecta formigas do dossel (Cephalotes atratus) faz com que os gasters pretos das operárias fiquem vermelhos. O parasita também altera o comportamento da formiga, fazendo com que ela carregue seus gasters para cima. Os conspícuos gasters vermelhos são confundidos pelos pássaros com frutas maduras, como Hyeronima alchorneoides, e comidos. Os excrementos da ave são coletados por outras formigas e dados aos seus filhotes, levando a uma maior disseminação do nematóide.[189]

Um estudo das colônias de Temnothorax nylanderi [en] na Alemanha descobriu que as operárias parasitadas pela tênia Anomotaenia brevis [en] (as formigas são hospedeiras intermediárias, os hospedeiros definitivos são os pica-paus) viviam muito mais do que as operárias não parasitadas e tinham uma taxa de mortalidade reduzida, comparável à das rainhas da mesma espécie, que vive até duas décadas.[190]

As rãs venenosas da América do Sul, do gênero Dendrobates, se alimentam principalmente de formigas, e as toxinas em sua pele podem vir das formigas.[191]

As formigas correição forrageiam em uma ampla coluna itinerante, atacando qualquer animal naquele caminho que não consiga escapar. Na América Central e do Sul, Eciton burchellii é a formiga que enxameia mais comumente frequentada por pássaros "seguidores de formigas", como formigueiros e arapaçus.[192][193] Esse comportamento já foi considerado mutualístico, mas estudos posteriores descobriram que as aves eram parasitas. O cleptoparasitismo direto (pássaros que roubam comida das formigas) é raro e foi observado em pombas incas que coletam sementes na entrada dos ninhos enquanto são transportadas por espécies de Pogonomyrmex.[194] Os pássaros que seguem as formigas comem muitas presas de insetos e, assim, diminuem o sucesso de forrageamento das formigas.[195]

Tamanduás, porcos-da-terra, pangolins, equidnas e numbats têm adaptações especiais para viver com uma dieta de formigas. Essas adaptações incluem línguas longas e pegajosas para capturar formigas e garras fortes para invadir formigueiros. Descobriu-se que ursos pardos (Ursus arctos) se alimentam de formigas. Cerca de 12%, 16% e 4% do seu volume fecal na primavera, verão e outono, respectivamente, é composto por formigas.[196]

Relações com seres humanos editar

As formigas desempenham muitas funções ecológicas que são benéficas para os humanos, incluindo a supressão de populações de pragas e a aeração do solo. O uso de formigas tecelãs no cultivo de frutas cítricas no sul da China é considerado uma das mais antigas aplicações conhecidas de controle biológico.[197]

Em algumas partes do mundo (principalmente na África e na América do Sul), formigas grandes, especialmente formigas de correição, são usadas como suturas cirúrgicas. A ferida é pressionada e formigas são aplicadas ao longo dela. A formiga agarra as bordas do ferimento com suas mandíbulas e trava no lugar. O corpo é então cortado e a cabeça e as mandíbulas permanecem no lugar para fechar a ferida.[198][199][200] As grandes cabeças dos dinergates (soldados) da formiga cortadeira Atta cefalotes também são usadas por cirurgiões nativos no fechamento de feridas.[201]

Algumas formigas possuem veneno tóxico e são de importância médica. As espécies incluem Paraponera clavata (tocandira) e Dinoponera spp. (falsas tocandiras) da América do Sul[202] e as formigas Myrmecia da Austrália.[203]

Na África do Sul, as formigas são usadas para ajudar na colheita das sementes de rooibos (Aspalathus linearis), planta usada para fazer chá de ervas. A planta dispersa amplamente suas sementes, dificultando a coleta manual. As formigas pretas coletam e armazenam essas e outras sementes em seus ninhos, onde os humanos podem colhê-las em massa. Até 200 gramas de sementes podem ser coletadas de um formigueiro.[204][205]

Embora a maioria das formigas sobreviva às tentativas humanas de erradicá-las, algumas estão altamente ameaçadas. Estas tendem a ser espécies insulares que desenvolveram características especializadas e correm o risco de serem substituídas por espécies de formigas introduzidas. Os exemplos incluem a formiga relíquia do Sri Lanka (Aneuretus simoni), criticamente ameaçada, e a Adetomyrma venatrix [en] de Madagascar.[206]

Como comida editar

 
Larvas de formiga em mercado na Tailândia.

As formigas e suas larvas são consumidas em diferentes partes do mundo. Os ovos de duas espécies de formigas são usados em escamoles mexicanos. Eles são considerados uma forma de caviar de inseto e podem ser vendidos por até 50 dólares por quilo, chegando a 200 dólares por quilo (em 2006) porque são sazonais e difíceis de encontrar.[207] No departamento colombiano de Santander, hormigas culonas (interpretadas aproximadamente como "formigas de fundo grande") Atta laevigata são torradas vivas e comidas.[208] Em áreas da Índia e em todo o Myanmar e Tailândia, uma pasta da formiga-tecelã verde (Oecophylla smaragdina) é servida como condimento com curry.[209] Ovos e larvas de formigas tecelãs, assim como as formigas, podem ser usados em uma salada tailandesa, inhame (tailandês: ยำ), em um prato chamado inhame khai mot daeng (tailandês: ยำไข่มดแดง) ou salada de ovo de formiga vermelha, um prato que vem de Issan ou região nordeste da Tailândia. Saville-Kent, no Naturalist in Australia escreveu "A beleza, no caso da formiga verde, é mais do que superficial. Sua translucidez atraente, quase semelhante a um doce, possivelmente convidou os primeiros ensaios sobre seu consumo pela espécie humana". Amassadas em água, à maneira da abóbora, “essas formigas formam uma agradável bebida ácida que é muito apreciada pelos nativos do norte de Queensland e até apreciada por muitos paladares europeus”.[210]

Em seu primeiro verão na Sierra, John Muir observa que os índios Digger da Califórnia comiam os gases ácidos e cócegas das grandes formigas carpinteiras pretas. Os índios mexicanos comem os repletos, ou potes de mel vivos, da formiga melífera (Myrmecocystus).[210]

Como pragas editar

Algumas espécies de formigas são consideradas pragas, principalmente aquelas que ocorrem em habitações humanas, onde a sua presença é frequentemente problemática. Por exemplo, a presença de formigas seria indesejável em locais estéreis como hospitais ou cozinhas. Algumas espécies ou gêneros comumente categorizados como pragas incluem a formiga argentina, a formiga imigrante, a formiga louca amarela, a formiga açucareira, a formiga faraó, a formiga vermelha, a formiga carpinteira preta, a formiga doméstica odorífera, a formiga vermelha importada e a formiga europeia. Algumas formigas atacam os alimentos armazenados, algumas procuram fontes de água, outras podem danificar estruturas interiores, algumas podem danificar culturas agrícolas diretamente ou ajudando pragas sugadoras, algumas picarão ou morderão.[211] A natureza adaptativa das colônias de formigas torna quase impossível eliminar colônias inteiras e a maioria das práticas de gestão de pragas visam controlar as populações locais e tendem a ser soluções temporárias. As populações de formigas são gerenciadas por uma combinação de abordagens que utilizam métodos químicos, biológicos e físicos. Os métodos químicos incluem o uso de isca inseticida que é recolhida pelas formigas como alimento e trazida de volta ao ninho, onde o veneno é inadvertidamente espalhado para outros membros da colônia através da trofalaxia. O manejo é baseado nas espécies e as técnicas podem variar de acordo com o local e as circunstâncias.[212]

Na ciência e tecnologia editar

Observado pelos humanos desde os primórdios da história, o comportamento das formigas foi documentado e o tema dos primeiros escritos e fábulas passou de um século para outro. Aqueles que utilizam métodos científicos, os mirmecologistas, estudam formigas em laboratório e em suas condições naturais. Suas estruturas sociais complexas e variáveis fizeram das formigas organismos modelo ideais. A visão ultravioleta foi descoberta pela primeira vez em formigas por John Lubbock em 1881.[213] Estudos sobre formigas testaram hipóteses em ecologia e sociobiologia e foram particularmente importantes no exame das previsões das teorias de seleção de parentesco e de estratégias evolutivamente estáveis.[214] As colônias de formigas podem ser estudadas criando-as ou mantendo-as temporariamente em formicárias, recintos com moldura de vidro especialmente construídos.[215] Os indivíduos podem ser rastreados para estudo marcando-os com pontos coloridos.[216]

As técnicas bem-sucedidas usadas por colônias de formigas foram estudadas em ciência da computação e robótica para produzir sistemas distribuídos e tolerantes a falhas para resolver problemas, por exemplo, otimização de colônias de formigas e robótica de formigas. Esta área da biomimética levou a estudos de locomoção de formigas, mecanismos de busca que fazem uso de "trilhas de forrageamento", armazenamento tolerante a falhas e algoritmos de rede.[217]

Como animais de estimação editar

Do final da década de 1950 até o final da década de 1970, as fazendas de formigas eram brinquedos educativos infantis populares nos Estados Unidos. Algumas versões comerciais posteriores usam gel transparente em vez de solo, permitindo maior visibilidade ao custo de estressar as formigas com luz não natural.[218]

Na cultura popular editar

Formigas antropomorfizadas têm sido frequentemente usadas em fábulas e histórias infantis para representar diligência e esforço cooperativo.[219][220] Eles também são mencionados em textos religiosos.[221][222] No Livro de Provérbios da Bíblia, as formigas são apresentadas como um bom exemplo de trabalho árduo e cooperação.[223] Esopo fez o mesmo em sua fábula A Cigarra e a Formiga. No Alcorão, Sulayman teria ouvido e entendido uma formiga alertando outras formigas para voltarem para casa para evitar serem acidentalmente esmagadas por Sulayman e seu exército em marcha.[224][225] Em partes da África, as formigas são consideradas mensageiras das divindades. Algumas mitologias nativas americanas, como a mitologia Hopi, consideram as formigas os primeiros animais. Costuma-se dizer que as picadas de formiga têm propriedades curativas. Alega-se que a picada de algumas espécies de Pseudomyrmex alivia a febre.[226] Picadas de formigas são usadas nas cerimônias de iniciação de algumas culturas indígenas amazônicas como um teste de resistência.[227][228] Na mitologia grega, a deusa Atena transformou a donzela Myrmex em uma formiga quando esta afirmou ter inventado o arado, quando na verdade foi uma invenção da própria Atena.[229]

A sociedade das formigas sempre fascinou os humanos e foi escrita sobre ela de maneira humorística e séria. Mark Twain escreveu sobre formigas em seu livro de 1880, "A Tramp Abroad".[230] Alguns autores modernos usaram o exemplo das formigas para comentar a relação entre a sociedade e o indivíduo. Exemplos são Robert Frost em seu poema "Departmental" e T. H. White em seu romance de fantasia "The Once and Future King". O enredo da trilogia de ficção científica "Les Fourmis", do entomologista e escritor francês Bernard Werber [en], é dividido entre os mundos das formigas e dos humanos; formigas e seu comportamento são descritos usando o conhecimento científico contemporâneo. H. G. Wells escreveu sobre formigas inteligentes destruindo assentamentos humanos no Brasil e ameaçando a civilização humana em seu conto de ficção científica de 1905, "O Império das Formigas". Em tempos mais recentes, desenhos animados e filmes de animação 3D com formigas foram produzidos, incluindo "Formiguinhaz", "Vida de Inseto", "The Ant Bully", "The Ant and the Aardvark", "Ferdy the Ant" e "Atom Ant". O renomado mirmecologista E. O. Wilson escreveu um conto, "Trailhead" em 2010 para a revista The New Yorker, que descreve a vida e a morte de uma formiga rainha e a ascensão e queda de sua colônia, do ponto de vista das formigas.[231] O neuroanatomista, psiquiatra e eugenista francês Auguste Forel acreditava que as sociedades de formigas eram modelos para a sociedade humana. Ele publicou um trabalho de cinco volumes de 1921 a 1923 que examinou a biologia e a sociedade das formigas.[232]

No início da década de 1990, o videogame SimAnt, que simulava uma colônia de formigas, ganhou o prêmio CODiE [en] de 1992 de "Melhor Programa de Simulação".[233]

As formigas também são uma inspiração bastante popular para muitos insectóides de ficção científica, como os Formics do Ender's Game, os Bugs das Starship Troopers, as formigas gigantes dos filmes "Them!" e "Império das Formigas", o super-herói da Marvel Comics, Homem-Formiga, e as formigas se transformaram em superinteligência na Fase IV. Em jogos de estratégia de computador, as espécies baseadas em formigas muitas vezes se beneficiam do aumento das taxas de produção devido ao seu foco obstinado, como os Klackons na série de jogos Master of Orion ou o ChCht em "Deadlock II". Esses personagens são frequentemente creditados com uma mente coletiva, um equívoco comum sobre colônias de formigas.[234]

Ver também editar

Referências

  1. Ward, Philip (2007). Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants(Hymenoptera: Formicidae)8 (PDF). Department of Entomology, University of California, Davis, CA 95616, USA; psward@ucdavis.edu: Zootaxa. p. 5 
  2. Rabeling, Christian; Brown, Jeremy M.; Verhaagh, Manfred (30 de setembro de 2008). «Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (39): 14913–14917. ISSN 0027-8424. PMC 2567467 . PMID 18794530. doi:10.1073/pnas.0806187105. Consultado em 31 de dezembro de 2023 
  3. Brady, Seán G; Fisher, Brian L; Schultz, Ted R; Ward, Philip S (1 de maio de 2014). «The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants». BMC Evolutionary Biology. 93 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 4021219 . PMID 24886136. doi:10.1186/1471-2148-14-93. Consultado em 31 de dezembro de 2023 
  4. Miller, Greg (5 de outubro de 2012). «How Are Memories Retrieved?». Science (6103): 30–31. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.338.6103.30-b. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  5. «pismire, n.». Oxford University Press. 2 de março de 2023. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  6. Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (outubro de 2013). «Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps». Current Biology (em inglês) (20): 2058–2062. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  7. Wilson, Edward O.; Carpenter, Frank M.; Brown, William L. (setembro de 1967). «The First Mesozoic Ants». Science (em inglês) (3792): 1038–1040. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.157.3792.1038. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  8. Boudinot, Brendon E; Richter, Adrian; Katzke, Julian; Chaul, Júlio C M; Keller, Roberto A; Economo, Evan P; Beutel, Rolf Georg; Yamamoto, Shûhei (29 de julho de 2022). «Evidence for the evolution of eusociality in stem ants and a systematic revision of † Gerontoformica (Hymenoptera: Formicidae)». Zoological Journal of the Linnean Society (em inglês) (4): 1355–1389. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlab097. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  9. a b Grimaldi, David; Agosti, Donat (5 de dezembro de 2000). «A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (25): 13678–13683. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.240452097. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  10. Moreau, Corrie S.; Bell, Charles D.; Vila, Roger; Archibald, S. Bruce; Pierce, Naomi E. (7 de abril de 2006). «Phylogeny of the Ants: Diversification in the Age of Angiosperms». Science (5770): 101–104. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1124891. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  11. a b Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert (24 de maio de 2005). «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (21): 7411–7414. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0502264102. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  12. LaPolla, John S.; Dlussky, Gennady M.; Perrichot, Vincent (7 de janeiro de 2013). «Ants and the Fossil Record». Annual Review of Entomology (em inglês) (1): 609–630. ISSN 0066-4170. doi:10.1146/annurev-ento-120710-100600. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  13. Rabeling, Christian; Brown, Jeremy M.; Verhaagh, Manfred (30 de setembro de 2008). «Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (39): 14913–14917. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0806187105. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  14. Barden, Phillip; Grimaldi, David (setembro de 2012). «Rediscovery of the Bizarre Cretaceous AntHaidomyrmexDlussky (Hymenoptera: Formicidae), with Two New Species». American Museum Novitates (3755): 1–16. ISSN 0003-0082. doi:10.1206/3755.2. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  15. «Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps» (PDF). Science Direct. 21 de outubro de 2013. Consultado em 31 de dezembro de 2023 
  16. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). «The Ants». doi:10.1007/978-3-662-10306-7. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  17. Thorne, Barbara L. (novembro de 1997). «Evolution of Eusociality in Termites». Annual Review of Ecology and Systematics (em inglês) (1): 27–54. ISSN 0066-4162. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  18. «Fig. 5. Fragments of interferograms: a - from January 8, 2007– February 28, 2009, b - from January 11, 2008– January 16, 2010, c - from February 26, 2008– March 3, 2010, d - with a one-year interval from June 22, 2015–20.06. 2016.». dx.doi.org. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  19. Manley, Donald G. «Velvet Ants (Hymenoptera: Mutillidae)». Dordrecht: Kluwer Academic Publishers: 2449–2451. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  20. «Did You Know?». Academic Medicine (7). 674 páginas. Julho de 2008. ISSN 1040-2446. doi:10.1097/acm.0b013e318178384c. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  21. Reimer, Neil J. (7 de outubro de 2021). «Distribution and Impact of Alien Ants in Vulnerable Hawaiian Ecosystems». New York: CRC Press: 11–22. ISBN 978-0-429-04079-5. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  22. Fayle, Tom M.; Klimes, Petr (18 de outubro de 2022). «Improving estimates of global ant biomass and abundance». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (42). ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.2214825119. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  23. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (2009). The superorganism: the beauty, elegance, and strangeness of insect societies. London: W.W. Norton 
  24. Schultz, Ted R. (5 de dezembro de 2000). «In search of ant ancestors». Proceedings of the National Academy of Sciences (26): 14028–14029. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.011513798. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  25. Schultz, TR (Dezembro de 2000). «"In search of ant ancestors". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (26): 14028–14029.». Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  26. «How many ants are there for every one person on earth? - topics.info.com». web.archive.org. 13 de agosto de 2013. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  27. Schultheiss, Patrick; Nooten, Sabine S.; Wang, Runxi; Wong, Mark K. L.; Brassard, François; Guénard, Benoit (4 de outubro de 2022). «The abundance, biomass, and distribution of ants on Earth». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (40). ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.2201550119. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  28. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). «The Ants». doi:10.1007/978-3-662-10306-7. Consultado em 18 de janeiro de 2024 
  29. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). «The Ants». doi:10.1007/978-3-662-10306-7. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  30. S. O, Shattuck (1999). Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO. [S.l.: s.n.] p. 149. ISBN 978-0-643-06659-5 
  31. Wiley (9 de setembro de 2005). Encyclopedia of Life Sciences (em inglês) 1 ed. [S.l.]: Wiley 
  32. a b «Antweb». www.antweb.org (em inglês). Consultado em 18 de janeiro de 2024 
  33. Whitford, Walter G (junho de 2002). «Ants: Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. Biological Diversity Handbook Series. Edited by Donat  Agosti, , Jonathan D  Majer, , Leeanne E  Alonso, and , Ted R  Schultz; Foreword by , Edward O  Wilson. Washington (DC): Smithsonian Institution Press. $60.00 (hardcover); $26.95 (paper). xxi + 280 p; ill.; index. ISBN: 1–56098–858–4 (hc); 1–56098–885–1 (pb). 2000.». The Quarterly Review of Biology (2): 210–210. ISSN 0033-5770. doi:10.1086/343974. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  34. «Glenn, John Herschel, Jr, (18 July 1921–8 Dec. 2016), US Senator from Ohio (Democrat), 1975–98». Oxford University Press. Who's Who. 1 de dezembro de 2007. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  35. a b c d e Rice, Marlin E. (2014). «Charles Triplehorn: There was Borror, DeLong, and Some Other Guy». American Entomologist (2): 71–79. ISSN 2155-9902. doi:10.1093/ae/60.2.71. Consultado em 8 de janeiro de 2024 
  36. Ouellette, Gary D.; Fisher, Brian L.; Girman, Derek J. (agosto de 2006). «Molecular systematics of basal subfamilies of ants using 28S rRNA (Hymenoptera: Formicidae)». Molecular Phylogenetics and Evolution (em inglês) (2): 359–369. doi:10.1016/j.ympev.2006.03.017. Consultado em 8 de janeiro de 2024 
  37. Fent, Karl; Wehner, Rüdiger (12 de abril de 1985). «Ocelli: A Celestial Compass in the Desert Ant Cataglyphis». Science (em inglês) (4696): 192–194. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.228.4696.192. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  38. Palavalli-Nettimi, Ravindra; Narendra, Ajay (1 de janeiro de 2018). «Miniaturisation decreases visual navigational competence in ants». Journal of Experimental Biology (em inglês). ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.177238. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  39. Ward, Philip S. (21 de dezembro de 2007). «Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)*». Zootaxa (1): 549–563. ISSN 1175-5334. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.26. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  40. Eriksson, E. Sture (1 de novembro de 1985). «Attack Behaviour and Distance Perception in the Australian Bulldog Ant Myrmecia Nigriceps». Journal of Experimental Biology (em inglês) (1): 115–131. ISSN 0022-0949. doi:10.1242/jeb.119.1.115. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  41. «Anatomia das formigas - Cabeça, tórax e abdômen». peritoanimal.com.br. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  42. Eisner, T.; Happ, G. M. (1 de janeiro de 1962). «The Infrabuccal Pocket of a Formicine Ant: a Social Filtration Device». Psyche: A Journal of Entomology (em inglês) (3): 107–116. ISSN 0033-2615. doi:10.1155/1962/25068. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  43. «Head Office Building - January 1963-January 1965 - Northern face - 2 September 1963». 24 de março de 2023. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  44. Praveen, Kumar Singh; Pragati, Rastogi; Hridaya, Shankar Singh (28 de fevereiro de 2014). «Description of a new species of insect parasitic nematode, Leidynema (Schwenck, in Travassos 1929) (Thelastomatidae) from host Periplaneta americana of Meerut region - India». Journal of Entomology and Nematology (2): 32–41. ISSN 2006-9855. doi:10.5897/jen2013.0087. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  45. Wilson, Edward O. (junho de 1953). «The Origin and Evolution of Polymorphism in Ants». The Quarterly Review of Biology (em inglês) (2): 136–156. ISSN 0033-5770. doi:10.1086/399512. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  46. Weber, Neal A. (1 de março de 1946). «Dimorphism in the African Oecophylla Worker Nd an Anomaly (Hym.: Formicidae)». Annals of the Entomological Society of America (em inglês) (1): 7–10. ISSN 1938-2901. doi:10.1093/aesa/39.1.7. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  47. Wilson, Edward O.; Taylor, Robert W. (1 de janeiro de 1964). «A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity». Psyche: A Journal of Entomology (em inglês) (2): 93–103. ISSN 0033-2615. doi:10.1155/1964/17612. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  48. Moffett, Mark W.; Tobin, John E. (1991). «Physical Castes in Ant Workers: A Problem for Daceton Armigerum and Other Ants». Psyche: A Journal of Entomology (em inglês) (4): 283–292. ISSN 0033-2615. doi:10.1155/1991/30265. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  49. Børgesen, L.W. (maio de 2000). «Nutritional function of replete workers in the pharaoh's ant, Monomorium pharaonis (L.):». Insectes Sociaux (em alemão) (2): 141–146. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/PL00001692. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  50. Conway, John R. (18 de fevereiro de 1983). «Nest Architecture and Population of the Honey Ant, Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Formicidae), in Colorado». The Southwestern Naturalist (1). 21 páginas. ISSN 0038-4909. doi:10.2307/3670588. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  51. Hughes, William O. H.; Sumner, Seirian; Van Borm, Steven; Boomsma, Jacobus J. (5 de agosto de 2003). «Worker caste polymorphism has a genetic basis in Acromyrmex leaf-cutting ants». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (16): 9394–9397. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1633701100. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  52. Ross, Kenneth G; Krieger, Michael J B; Shoemaker, D DeWayne (1 de dezembro de 2003). «Alternative Genetic Foundations for a Key Social Polymorphism in Fire Ants». Genetics (em inglês) (4): 1853–1867. ISSN 1943-2631. doi:10.1093/genetics/165.4.1853. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  53. Crosland, Michael W. J.; Crozier, Ross H. (14 de março de 1986). «Myrmecia pilosula , an Ant with Only One Pair of Chromosomes». Science (em inglês) (4743): 1278–1278. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.231.4743.1278. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  54. Tsutsui, Neil D; Suarez, Andrew V; Spagna, Joseph C; Johnston, J Spencer (2008). «The evolution of genome size in ants». BMC Evolutionary Biology (em inglês) (1). 64 páginas. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/1471-2148-8-64. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  55. Moura, Mariana Neves; Cardoso, Danon Clemes; Cristiano, Maykon Passos (24 de agosto de 2021). «The tight genome size of ants: diversity and evolution under ancestral state reconstruction and base composition». Zoological Journal of the Linnean Society (em inglês) (1): 124–144. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa135. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  56. Heinze, Jürgen; Tsuji, Kazuki (dezembro de 1995). «Ant reproductive strategies». Population Ecology (em inglês) (2): 135–149. ISSN 1438-3896. doi:10.1007/BF02515814. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  57. Mikheyev, A. S. (1 de novembro de 2003). «Evidence for mating plugs in the fire ant Solenopsis invicta». Insectes Sociaux (4): 401–402. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/s00040-003-0697-x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  58. Peeters, C; Hölldobler, B (21 de novembro de 1995). «Reproductive cooperation between queens and their mated workers: the complex life history of an ant with a valuable nest.». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (24): 10977–10979. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.92.24.10977. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  59. Franks, Nigel R.; Hölldobler, Bert (março de 1987). «Sexual competition during colony reproduction in army ants». Biological Journal of the Linnean Society (em inglês) (3): 229–243. doi:10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  60. Yamauchi, K.; Kawase, N. (junho de 1992). «Pheromonal manipulation of workers by a fighting male to kill his rival males in the ant cardiocondyla wroughtonii». Naturwissenschaften (em inglês) (6): 274–276. ISSN 0028-1042. doi:10.1007/BF01175395. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  61. Sharaf, Mostafa R.; Aldawood, Abdulrahman S.; Taylor, Brian (dezembro de 2011). «The Formicine Ant GenusPlagiolepisMayr (Hymenoptera: Formicidae) in the Arabian Peninsula, with Description of Two New Species». Transactions of the American Entomological Society (1 & 2): 203–215. ISSN 0002-8320. doi:10.3157/061.137.0113. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  62. Wilson, E. O. (1 de janeiro de 1957). «The Organization of a Nuptial Flight of the Ant Pheidole Sttarches Wheeler». Psyche: A Journal of Entomology (em inglês) (2): 46–50. ISSN 0033-2615. doi:10.1155/1957/68319. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  63. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). «The Colony Life Cycle». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 143–178. ISBN 978-3-662-10308-1. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  64. Vidal, Mathilde; Königseder, Florian; Giehr, Julia; Schrempf, Alexandra; Lucas, Christophe; Heinze, Jürgen (3 de maio de 2021). «Worker ants promote outbreeding by transporting young queens to alien nests». Communications Biology (em inglês) (1). ISSN 2399-3642. doi:10.1038/s42003-021-02016-1. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  65. Russ Solis, Daniel; Gonçalves Paterson Fox, Eduardo; Mayumi Kato, Luciane; Massuretti de jesus, Carlos; Teruyoshi Yabuki, Antonio; Eugênia de Carvalho Campos, Ana; Correa Bueno, Odair (março de 2010). «Morphological Description of the Immatures of the Ant,Monomorium floricola». Journal of Insect Science (em inglês). 10 (15): 1–17. ISSN 1536-2442. PMC 3388976 . PMID 20575746. doi:10.1673/031.010.1501 
  66. Quora. «Why Do Ants Die After The Queen Dies?». Forbes (em inglês) 
  67. a b Fox, Eduardo Gonçalves Paterson; Solis, Daniel Russ; Rossi, Mônica Lanzoni; Delabie, Jacques Hubert Charles; de Souza, Rodrigo Fernando; Bueno, Odair Correa (2012). «Comparative Immature Morphology of Brazilian Fire Ants (Hymenoptera: Formicidae:Solenopsis)». Psyche: A Journal of Entomology (em inglês). 2012: 1–10. ISSN 0033-2615. doi:10.1155/2012/183284 
  68. «(PDF) Larvae of trap-jaw ants, Odontomachus LATREILLE, 1804 (Hymenoptera: Formicidae): Morphology and biological notes». ResearchGate (em inglês). Consultado em 3 de dezembro de 2018 
  69. «Formiga». www.insectia.pt. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  70. Pragas, BIOMAX Controle de. «Formiga». BIOMAX Controle de Pragas. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  71. Solis, Daniel R.; Fox, Eduardo G. P.; Rossi, Mônica L.; Bueno, Odair C. (2010). «Description of the immatures of Linepithema humile Mayr (Hymenoptera: Formicidae)». Biological Research. 43 (1): 19–30. ISSN 0716-9760. doi:10.4067/S0716-97602010000100004 
  72. Solis, Daniel Russ; Nakano, Márcia Akemi; Fox, Eduardo Gonçalves Paterson; Rossi, Mônica Lanzoni; Feitosa, Rodrigo Machado; Bueno, Odair Correa; Morini, Maria Santina de Castro (fevereiro de 2011). «Description of the Immatures of the Ant,Myrmelachista catharinae». Journal of Insect Science (em inglês). 11 (24): 1–9. ISSN 1536-2442. PMC 3281400 . PMID 21529152. doi:10.1673/031.011.0124 
  73. Cook, Zoe; Franks, Daniel W.; Robinson, Elva J.H. (abril de 2013). «Exploration versus exploitation in polydomous ant colonies». Journal of Theoretical Biology (em inglês): 49–56. doi:10.1016/j.jtbi.2013.01.022. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  74. Bos, Nick; d’Ettorre, Patrizia (2012). «Recognition of Social Identity in Ants». Frontiers in Psychology. ISSN 1664-1078. doi:10.3389/fpsyg.2012.00083. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  75. Moffett, Mark W. (2012). «Supercolonies of billions in an invasive ant: What is a society?». Behavioral Ecology (em inglês) (5): 925–933. ISSN 1465-7279. doi:10.1093/beheco/ars043. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  76. Van Wilgenburg, Ellen; Torres, Candice W.; Tsutsui, Neil D. (março de 2010). «ORIGINAL ARTICLE: The global expansion of a single ant supercolony». Evolutionary Applications (em inglês) (2): 136–143. ISSN 1752-4571. doi:10.1111/j.1752-4571.2009.00114.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  77. Helanterä, Heikki; Strassmann, Joan E.; Carrillo, Juli; Queller, David C. (junho de 2009). «Unicolonial ants: where do they come from, what are they and where are they going?». Trends in Ecology & Evolution (em inglês) (6): 341–349. doi:10.1016/j.tree.2009.01.013. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  78. «Quanto tempo vivem os animais?». www.inf.ufrgs.br. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  79. «Ciclo de vida das formigas - Rainhas, operárias e zangões». peritoanimal.com.br. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  80. Warken, Deise (18 de novembro de 2018). «Uma vida de cigarra e formiga.». Medium (em inglês). Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  81. «Visitando a casa da formiguinha doceira». O Regional. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  82. a b Jackson, Duncan E.; Ratnieks, Francis L.W. (agosto de 2006). «Communication in ants». Current Biology (em inglês) (15): R570–R574. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  83. Goss, S.; Aron, S.; Deneubourg, J. L.; Pasteels, J. M. (dezembro de 1989). «Self-organized shortcuts in the Argentine ant». Naturwissenschaften (em inglês) (12): 579–581. ISSN 0028-1042. doi:10.1007/BF00462870. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  84. D'Ettorre, P.; Heinze, J. (23 de abril de 2001). «Sociobiology of slave-making ants». Acta ethologica (2): 67–82. ISSN 0873-9749. doi:10.1007/s102110100038. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  85. Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T., eds. (2003). Encyclopedia of insects. Amsterdam Boston: Academic Press 
  86. Detrain, Claire, ed. (1999). Information processing in social insects. Basel Berlin: Birkhäuser 
  87. Greene, Michael J.; Gordon, Deborah M. (1 de março de 2007). «Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli». Journal of Experimental Biology (em inglês) (5): 897–905. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.02706. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  88. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). «Caste and Division of Labor». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 298–354. ISBN 978-3-662-10308-1. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  89. Hickling, Robert; Brown, Richard L. (1 de outubro de 2000). «Analysis of acoustic communication by ants». The Journal of the Acoustical Society of America (em inglês) (4): 1920–1929. ISSN 0001-4966. doi:10.1121/1.1290515. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  90. Roces, F.; Hölldobler, Bert (18 de novembro de 1996). «Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?». Behavioral Ecology and Sociobiology (5): 293–299. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/s002650050292. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  91. Schmidt, Justin O.; Blum, Murray S.; Overal, William L. (janeiro de 1983). «Hemolytic activities of stinging insect venoms». Archives of Insect Biochemistry and Physiology (em inglês) (2): 155–160. ISSN 0739-4462. doi:10.1002/arch.940010205. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  92. Clarke, Paul S. (dezembro de 1986). «The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera formicidae Myrmecia pilosula ) in Tasmania». Medical Journal of Australia (em inglês) (11-12): 564–566. ISSN 0025-729X. doi:10.5694/j.1326-5377.1986.tb139498.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  93. Brown, Simon G.A.; Heddle, Robert J.; Wiese, Michael D.; Blackman, Konrad E. (agosto de 2005). «Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts». Journal of Allergy and Clinical Immunology (em inglês) (2): 464–465. doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  94. Obin, Martin S.; Vander Meer, Robert K. (dezembro de 1985). «Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior». Journal of Chemical Ecology (em inglês) (12): 1757–1768. ISSN 0098-0331. doi:10.1007/BF01012125. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  95. Stafford, Chester T (agosto de 1996). «Hypersensitivity to Fire Ant Venom». Annals of Allergy, Asthma & Immunology (em inglês) (2): 87–99. doi:10.1016/S1081-1206(10)63493-X. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  96. «Hexadecanol and hexadecyl formate in the venom gland of formicine ants». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (em inglês) (1296): 177–180. 29 de julho de 1993. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.1993.0101. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  97. a b c Patek, S. N.; Baio, J. E.; Fisher, B. L.; Suarez, A. V. (22 de agosto de 2006). «Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (34): 12787–12792. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0604290103. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  98. Gronenberg, Wulfila (1 de setembro de 1996). «The Trap-Jaw Mechanism in The Dacetine Ants Daceton Armigerum and Strumigenys Sp.». Journal of Experimental Biology (em inglês) (9): 2021–2033. ISSN 0022-0949. doi:10.1242/jeb.199.9.2021. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  99. Jones, T. H.; Clark, D. A.; Edwards, A. A.; Davidson, D. W.; Spande, T. F.; Snelling, R. R. (agosto de 2004). «The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus SPP. (Cylindricus COMPLEX)». Journal of Chemical Ecology (em inglês) (8): 1479–1492. ISSN 0098-0331. doi:10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  100. Yek, Sze Huei; Mueller, Ulrich G. (novembro de 2011). «The metapleural gland of ants». Biological Reviews (em inglês) (4): 774–791. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00170.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  101. Julian, Glennis E.; Cahan, Sara (agosto de 1999). «Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor». Animal Behaviour (em inglês) (2): 437–442. doi:10.1006/anbe.1999.1184. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  102. LóPez‐Riquelme, GermáN Octavio; Malo, Edi A.; Cruz‐LóPez, Leopoldo; Fanjul‐Moles, MARíA LUISA (novembro de 2006). «Antennal olfactory sensitivity in response to task‐related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)». Physiological Entomology (em inglês) (4): 353–360. ISSN 0307-6962. doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  103. Choe, Dong-Hwan; Millar, Jocelyn G.; Rust, Michael K. (19 de maio de 2009). «Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants». Proceedings of the National Academy of Sciences (20): 8251–8255. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0901270106. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  104. Tschinkel, Walter R. (2004). «The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius». Journal of Insect Science (em inglês) (1). ISSN 1536-2442. doi:10.1093/jis/4.1.21. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  105. Peeters, C.; Hölldobler, B.; Moffett, M.; Ali, T. M. Musthak (junho de 1994). «?Wall-papering? and elaborate nest architecture in the ponerine antHarpegnathos saltator». Insectes Sociaux (em inglês) (2): 211–218. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/BF01240479. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  106. Maschwitz, Ulrich; Moog, J. (13 de dezembro de 2000). «Communal peeing: a new mode of flood control in ants». Naturwissenschaften (12): 563–565. ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s001140050780. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  107. Nielsen, M.G.; Christian, K.A. (maio de 2007). «The mangrove ant, Camponotus anderseni, switches to anaerobic respiration in response to elevated levels». Journal of Insect Physiology (em inglês) (5): 505–508. doi:10.1016/j.jinsphys.2007.02.002. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  108. Franks, Nigel R.; Richardson, Tom (janeiro de 2006). «Teaching in tandem-running ants». Nature (em inglês) (7073): 153–153. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/439153a. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  109. Ravary, Fabien; Lecoutey, Emmanuel; Kaminski, Gwenaël; Châline, Nicolas; Jaisson, Pierre (agosto de 2007). «Individual Experience Alone Can Generate Lasting Division of Labor in Ants». Current Biology (15): 1308–1312. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  110. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). «The Colony Life Cycle». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 143–178. ISBN 978-3-662-10308-1. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  111. Franks, Nigel R; Hooper, James; Webb, Catherine; Dornhaus, Anna (22 de junho de 2005). «Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants». Biology Letters (em inglês) (2): 190–192. ISSN 1744-9561. doi:10.1098/rsbl.2005.0302. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  112. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). «The Army Ants». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 573–595. ISBN 978-3-662-10308-1. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  113. Robson, Simon K A; Kohout, Rudolf J (maio de 2005). «Evolution of nest‐weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)». Australian Journal of Entomology (em inglês) (2): 164–169. ISSN 1326-6756. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  114. Frouz, J. (agosto de 2000). «The effect of nest moisture on daily temperature regime in the nests of Formica polyctena wood ants:». Insectes Sociaux (em inglês) (3): 229–235. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/PL00001708. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  115. Kadochová, Štěpánka; Frouz, Jan (21 de março de 2014). «Thermoregulation strategies in ants in comparison to other social insects, with a focus on red wood ants (Formica rufa group)». F1000Research (em inglês). 280 páginas. ISSN 2046-1402. doi:10.12688/f1000research.2-280.v2. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  116. Carpintero, Soledad; Reyes-López, Joaquı́n; Arias de Reyna, Luis (fevereiro de 2004). «Impact of human dwellings on the distribution of the exotic Argentine ant: a case study in the Doñana National Park, Spain». Biological Conservation (em inglês) (2): 279–289. doi:10.1016/S0006-3207(03)00147-2. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  117. Friedrich, Russell; Philpott, Stacy M. (1 de junho de 2009). «Nest-site Limitation and Nesting Resources of Ants (Hymenoptera: Formicidae) in Urban Green Spaces». Environmental Entomology (em inglês) (3): 600–607. ISSN 0046-225X. doi:10.1603/022.038.0311. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  118. Anderson, Kirk E.; Russell, Jacob A.; Moreau, Corrie S.; Kautz, Stefanie; Sullam, Karen E.; Hu, Yi; Basinger, Ursula; Mott, Brendon M.; Buck, Norman (maio de 2012). «Highly similar microbial communities are shared among related and trophically similar ant species». Molecular Ecology (em inglês) (9): 2282–2296. ISSN 0962-1083. doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05464.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  119. Feldhaar, Heike; Straka, Josef; Krischke, Markus; Berthold, Kristina; Stoll, Sascha; Mueller, Martin J; Gross, Roy (dezembro de 2007). «Nutritional upgrading for omnivorous carpenter ants by the endosymbiont Blochmannia». BMC Biology (em inglês) (1). ISSN 1741-7007. doi:10.1186/1741-7007-5-48. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  120. Russell, JA; Moreau, CS; Goldman-Huertas, B; Fujiwara, M; Lohman, DJ; Pierce, NE (Dezembro de 2009). «"Bacterial gut symbionts are tightly linked with the evolution of herbivory in ants"». National Academy of Sciences of the United States of America. Consultado em 15 de janeiro de 2023 
  121. Schultz, Ted R. (abril de 1999). «Ants, plants and antibiotics». Nature (em inglês) (6730): 747–748. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/19619. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  122. a b Carroll, C. R.; Janzen, D. H. (novembro de 1973). «Ecology of Foraging by Ants». Annual Review of Ecology and Systematics (em inglês) (1): 231–257. ISSN 0066-4162. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  123. Wittlinger, Matthias; Wehner, Rüdiger; Wolf, Harald (30 de junho de 2006). «The Ant Odometer: Stepping on Stilts and Stumps». Science (em inglês) (5782): 1965–1967. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1126912. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  124. Ronacher, B.; Wehner, R. (julho de 1995). «Desert ants Cataglyphis fortis use self-induced optic flow to measure distances travelled». Journal of Comparative Physiology A (em inglês) (1). ISSN 0340-7594. doi:10.1007/BF00243395. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  125. Wehner, R. (1 de agosto de 2003). «Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks». Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology (8): 579–588. ISSN 0340-7594. doi:10.1007/s00359-003-0431-1. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  126. Sommer, S.; Wehner, R. (1 de janeiro de 2004). «The ant?s estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis». Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology (1): 1–6. ISSN 0340-7594. doi:10.1007/s00359-003-0465-4. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  127. Åkesson, Susanne; Wehner, Rüdiger (15 de julho de 2002). «Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis : are snapshots coupled to a celestial system of reference?». Journal of Experimental Biology (em inglês) (14): 1971–1978. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.205.14.1971. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  128. Steck, Kathrin; Hansson, Bill S; Knaden, Markus (dezembro de 2009). «Smells like home: Desert ants, Cataglyphis fortis, use olfactory landmarks to pinpoint the nest». Frontiers in Zoology (em inglês) (1). ISSN 1742-9994. doi:10.1186/1742-9994-6-5. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  129. Seidl, Tobias; Wehner, Rüdiger (1 de setembro de 2006). «Visual and tactile learning of ground structures in desert ants». Journal of Experimental Biology (em inglês) (17): 3336–3344. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.02364. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  130. Banks, Alexander N.; Srygley, Robert B. (outubro de 2003). «Orientation by magnetic field in leaf‐cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)». Ethology (em inglês) (10): 835–846. ISSN 0179-1613. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  131. Fukushi, Tsukasa (15 de junho de 2001). «Homing in wood ants, Formica japonica : use of the skyline panorama». Journal of Experimental Biology (em inglês) (12): 2063–2072. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.204.12.2063. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  132. Wehner, Rudiger; Menzel, Randolf (11 de abril de 1969). «Homing in the Ant Cataglyphis bicolor». Science (em inglês) (3876): 192–194. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.164.3876.192. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  133. Chapman, Reginald F. (2007). The insects: structure and function 4. , [Nachdr.] ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press 
  134. Delsuc, Frédéric (17 de novembro de 2003). «Army Ants Trapped by Their Evolutionary History». PLoS Biology (em inglês) (2): e37. ISSN 1545-7885. doi:10.1371/journal.pbio.0000037. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  135. Urbani, C. Baroni; Boyan, G. S.; Blarer, A.; Billen, J.; Musthak Ali, T. M. (fevereiro de 1994). «A novel mechanism for jumping in the indian antHarpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)». Experientia (em inglês) (S1): 63–71. ISSN 0014-4754. doi:10.1007/BF01992052. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  136. Yanoviak, Stephen. P.; Dudley, Robert; Kaspari, Michael (fevereiro de 2005). «Directed aerial descent in canopy ants». Nature (em inglês) (7026): 624–626. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature03254. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  137. Mlot, Nathan J.; Tovey, Craig A.; Hu, David L. (10 de maio de 2011). «Fire ants self-assemble into waterproof rafts to survive floods». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (19): 7669–7673. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1016658108. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  138. Morrison, Lloyd W. (maio de 1998). «A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography». Journal of Biogeography (em inglês) (3): 561–571. ISSN 0305-0270. doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  139. Clay, Re; Andersen, An (1996). «Ant Fauna of a Mangrove Community in the Australian Seasonal Tropics, With Particular Reference to Zonation». Australian Journal of Zoology (em inglês) (5). 521 páginas. ISSN 0004-959X. doi:10.1071/ZO9960521. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  140. Crosland, M. W. J.; Crozier, R. H.; Jefferson, E. (novembro de 1988). «ASPECTS OF THE BIOLOGY OF THE PRIMITIVE ANT GENUS MYRMECIA F. (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)». Australian Journal of Entomology (em inglês) (4): 305–309. ISSN 1326-6756. doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  141. Diehl, E.; Junqueira, L. K.; Berti-Filho, E. (agosto de 2005). «Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil». Brazilian Journal of Biology (3): 431–437. ISSN 1519-6984. doi:10.1590/S1519-69842005000300008. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  142. Achenbach, Alexandra; Foitzik, Susanne (abril de 2009). «FIRST EVIDENCE FOR SLAVE REBELLION: ENSLAVED ANT WORKERS SYSTEMATICALLY KILL THE BROOD OF THEIR SOCIAL PARASITE PROTOMOGNATHUS AMERICANUS». Evolution (em inglês) (4): 1068–1075. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  143. Henderson, Gregg; Andersen, John F.; Phillips, Joel K.; Jeanne, Robert L. (julho de 1990). «Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous antFormica montana». Journal of Chemical Ecology (em inglês) (7): 2217–2228. ISSN 0098-0331. doi:10.1007/BF01026932. Consultado em 16 de janeiro de 2024 
  144. Ward, S. (julho de 1996). «A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants». Systematic Entomology (em inglês) (3): 253–263. ISSN 0307-6970. doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x. Consultado em 16 de janeiro de 2024 
  145. Taylor, R. W. (janeiro de 1968). «THE AUSTRALIAN WORKERLESS INQUILINE ANT STRUMIGENYS XENOS BROWN (HYMENOPTERA-FORMICIDAE) RECORDED FROM NEW ZEALAND». New Zealand Entomologist (em inglês) (1): 47–49. ISSN 0077-9962. doi:10.1080/00779962.1968.9722888. Consultado em 16 de janeiro de 2024 
  146. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). «Symbioses among Ant Species». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 436–470. ISBN 978-3-662-10308-1. Consultado em 16 de janeiro de 2024 
  147. Fournier, Denis; Estoup, Arnaud; Orivel, Jérôme; Foucaud, Julien; Jourdan, Hervé; Breton, Julien Le; Keller, Laurent (junho de 2005). «Clonal reproduction by males and females in the little fire ant». Nature (em inglês) (7046): 1230–1234. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature03705. Consultado em 16 de janeiro de 2024 
  148. «Como é o interior de um formigueiro?». Super. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  149. desenvolvedor (1 de julho de 2017). «Como funciona a sociedade das formigas?». InsectControl I A dedetizadora mais bem avaliada do Rio de Janeiro. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  150. «Formigas: Divisão de tarefas e cooperação fazem parte da vida de insetos». educacao.uol.com.br. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  151. G1, Do; Paulo, em São (8 de janeiro de 2014). «Estudo encontra diferenças no tórax de formiga-rainha e formiga-operária». Natureza. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  152. inhuWu815EDRF825adm (18 de janeiro de 2018). «Conheça o comportamento das formigas | Dedetização de formigas | Joinville». Dedetizadora JoinVille. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  153. «Biologia das Formigas | Dedetização». www.dedetizacao-consulte.com.br. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  154. Reiskind, Jonathan (março de 1977). «Ant-Mimicry in Panamanian Clubionid and Salticid Spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)». Biotropica (1). 1 páginas. doi:10.2307/2387854. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  155. Cushing, Paula E. (junho de 1997). «Myrmecomorphy and Myrmecophily in Spiders: A Review». The Florida Entomologist (2). 165 páginas. doi:10.2307/3495552. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  156. Styrsky, John D; Eubanks, Micky D (22 de janeiro de 2007). «Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês) (1607): 151–164. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2006.3701. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  157. Jahn, Gary C.; Beardsley, John W. (1 de outubro de 1996). «Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on Survival and Dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)». Journal of Economic Entomology (em inglês) (5): 1124–1129. ISSN 1938-291X. doi:10.1093/jee/89.5.1124. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  158. DeVries, Philip J. (outubro de 1992). «Singing Caterpillars, Ants and Symbiosis». Scientific American (4): 76–82. ISSN 0036-8733. doi:10.1038/scientificamerican1092-76. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  159. Fiedler, Konrad (15 de setembro de 1991). «European and North West African Lycaenidae (Lepidoptera) and their associations with ants». The Journal of Research on the Lepidoptera (4): 239–257. ISSN 0022-4324. doi:10.5962/p.332216. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  160. Pierce, Naomi E.; Braby, Michael F.; Heath, Alan; Lohman, David J.; Mathew, John; Rand, Douglas B.; Travassos, Mark A. (janeiro de 2002). «The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera)». Annual Review of Entomology (em inglês) (1): 733–771. ISSN 0066-4170. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145257. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  161. Kautz, Stefanie; Rubin, Benjamin E. R.; Russell, Jacob A.; Moreau, Corrie S. (15 de janeiro de 2013). «Surveying the Microbiome of Ants: Comparing 454 Pyrosequencing with Traditional Methods To Uncover Bacterial Diversity». Applied and Environmental Microbiology (em inglês) (2): 525–534. ISSN 0099-2240. doi:10.1128/AEM.03107-12. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  162. Neuvonen, Minna-Maria; Tamarit, Daniel; Näslund, Kristina; Liebig, Juergen; Feldhaar, Heike; Moran, Nancy A.; Guy, Lionel; Andersson, Siv G. E. (15 de dezembro de 2016). «The genome of Rhizobiales bacteria in predatory ants reveals urease gene functions but no genes for nitrogen fixation». Scientific Reports (em inglês) (1). ISSN 2045-2322. doi:10.1038/srep39197. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  163. Dejean, Alain; Solano, Pascal Jean; Ayroles, Julien; Corbara, Bruno; Orivel, Jérôme (abril de 2005). «Arboreal ants build traps to capture prey». Nature (em inglês) (7036): 973–973. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/434973a. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  164. Frederickson, Megan E; Gordon, Deborah M (22 de abril de 2007). «The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in 'devil's gardens' is increased herbivory on Duroia hirsuta trees». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês) (1613): 1117–1123. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2006.0415. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  165. Peakall, R.; Beattie, A. J.; James, S. H. (outubro de 1987). «Pseudocopulation of an orchid by male ants: a test of two hypotheses accounting for the rarity of ant pollination». Oecologia (em inglês) (4): 522–524. ISSN 0029-8549. doi:10.1007/BF00379410. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  166. Beattie, Andrew J.; Turnbull, Christine; Knox, R. B.; Williams, E. G. (março de 1984). «Ant Inhibition of Pollen Function: A Possible Reason Why Ant Pollination is Rare». American Journal of Botany (3). 421 páginas. doi:10.2307/2443499. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  167. New, Tim R. (2017). «Classic Themes: Ants, Plants and Fungi». Cham: Springer International Publishing (em inglês): 63–103. ISBN 978-3-319-58291-7. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  168. Katayama, Noboru; Suzuki, Nobuhiko (junho de 2004). «Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants». Entomological Science (em inglês) (2): 119–124. ISSN 1343-8786. doi:10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  169. Fischer, Renate C.; Wanek, Wolfgang; Richter, Andreas; Mayer, Veronika (fevereiro de 2003). «Do ants feed plants? A 15 N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole and Piper». Journal of Ecology (em inglês) (1): 126–134. ISSN 0022-0477. doi:10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  170. Chomicki, Guillaume; Renner, Susanne S. (21 de novembro de 2016). «Obligate plant farming by a specialized ant». Nature Plants (em inglês) (12). ISSN 2055-0278. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  171. Chomicki, Guillaume; Janda, Milan; Renner, Susanne S. (15 de março de 2017). «The assembly of ant-farmed gardens: mutualism specialization following host broadening». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês) (1850). 20161759 páginas. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2016.1759. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  172. Fiala, Brigitte; Maschwitz, Ulrich; Pong, Tho Yow; Helbig, Andreas J. (junho de 1989). «Studies of a South East Asian ant-plant association: protection of Macaranga trees by Crematogaster borneensis». Oecologia (em inglês) (4): 463–470. ISSN 0029-8549. doi:10.1007/BF00378662. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  173. a b Lengyel, Szabolcs; Gove, Aaron D.; Latimer, Andrew M.; Majer, Jonathan D.; Dunn, Robert R. (fevereiro de 2010). «Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: A global survey». Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics (em inglês) (1): 43–55. doi:10.1016/j.ppees.2009.08.001. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  174. Giladi, Itamar (março de 2006). «Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory». Oikos (em inglês) (3): 481–492. ISSN 0030-1299. doi:10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  175. Hanzawa, Frances M.; Beattie, Andrew J.; Culver, David C. (janeiro de 1988). «Directed Dispersal: Demographic Analysis of an Ant-Seed Mutualism». The American Naturalist (em inglês) (1): 1–13. ISSN 0003-0147. doi:10.1086/284769. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  176. Auld, TD (1991). «Patterns of Predispersal Seed Predators in the Fabaceae of the Sydney Region, South-Eastern Australia». Australian Journal of Zoology (5). 519 páginas. ISSN 0004-959X. doi:10.1071/zo9910519. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  177. Fischer, R. C.; Ölzant, S. M.; Wanek, W.; Mayer, V. (fevereiro de 2005). «The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae». Insectes Sociaux (em inglês) (1): 55–62. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/s00040-004-0773-x. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  178. Mabelis, A. (1984). <47::aid-ab2480100107>3.0.co;2-n «Aggression in wood ants (Formica polyctena Foerst., Hymenoptera, Formicidae)». Aggressive Behavior (1): 47–53. ISSN 0096-140X. doi:10.1002/1098-2337(1984)10:1<47::aid-ab2480100107>3.0.co;2-n. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  179. Frouz, Jan; Holec, Michal; Kalčík, Jiří (janeiro de 2003). «The effect of Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) ant nest on selected soil chemical properties». Pedobiologia (3): 205–212. ISSN 0031-4056. doi:10.1078/0031-4056-00184. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  180. Stockan, Jenni A.; Robinson, Elva J. H. (2016). Wood ant ecology and conservation. Col: Ecology, biodiversity and conservation. New York: Cambridge university press 
  181. «Capitula on Stick Insect Eggs and Elaiosomes on Seeds: Convergent Adaptations for Burial by Ants». Functional Ecology (6). 642 páginas. 1992. doi:10.2307/2389958. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  182. Quinet, Y.; Tekule, N.; de Biseau, J. C. (janeiro de 2005). «Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)». Journal of Insect Behavior (em inglês) (1): 1–17. ISSN 0892-7553. doi:10.1007/s10905-005-9343-y. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  183. Scobie, Andrea A.; Starr, Christopher K (22 de outubro de 2014). «Nest Structure of the Neotropical Social Wasp Mischocyttarus baconi (Hymenoptera: Vespidae)». Sociobiology (1). 235 páginas. ISSN 2447-8067. doi:10.13102/sociobiology.v59i1.680. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  184. Matthews, Robert W.; Matthews, Janice R. (outubro de 2004). «Biological Notes On Three Species of Giant Australian Mason Wasps, Abispa (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae)». Journal of the Kansas Entomological Society (4): 573–583. ISSN 0022-8567. doi:10.2317/e20.1. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  185. Sivinski, John; Marshall, Steve; Petersson, Erik (junho de 1999). «Kleptoparasitism and Phoresy in the Diptera». The Florida Entomologist (2). 179 páginas. doi:10.2307/3496570. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  186. «The Biblical Heavens Today». The Lutterworth Press. 30 de abril de 2015: 180–196. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  187. Andersen, Sandra B.; Gerritsma, Sylvia; Yusah, Kalsum M.; Mayntz, David; Hywel‐Jones, Nigel L.; Billen, Johan; Boomsma, Jacobus J.; Hughes, David P. (setembro de 2009). «The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype». The American Naturalist (em inglês) (3): 424–433. ISSN 0003-0147. doi:10.1086/603640. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  188. Wojcik, Daniel P. (março de 1989). «Behavioral Interactions between Ants and Their Parasites». The Florida Entomologist (1). 43 páginas. doi:10.2307/3494966. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  189. Poinar, George; Yanoviak, Stephen P. (fevereiro de 2008). «Myrmeconema neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph». Systematic Parasitology (em inglês) (2): 145–153. ISSN 0165-5752. doi:10.1007/s11230-007-9125-3. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  190. Beros, Sara; Lenhart, Anna; Scharf, Inon; Negroni, Matteo Antoine; Menzel, Florian; Foitzik, Susanne (maio de 2021). «Extreme lifespan extension in tapeworm-infected ant workers». Royal Society Open Science (em inglês) (5). 202118 páginas. ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.202118. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  191. Caldwell, Janalee P. (setembro de 1996). «The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae)». Journal of Zoology (em inglês) (1): 75–101. ISSN 0952-8369. doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  192. Willis, Edwin O.; Oniki, Yoshika (novembro de 1978). «Birds and Army Ants». Annual Review of Ecology and Systematics (em inglês) (1): 243–263. ISSN 0066-4162. doi:10.1146/annurev.es.09.110178.001331. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  193. Kumar, Anjali; O'Donnell, Sean (16 de agosto de 2007). «Fragmentation and elevation effects on bird–army ant interactions in neotropical montane forest of Costa Rica». Journal of Tropical Ecology (5): 581–590. ISSN 0266-4674. doi:10.1017/s0266467407004270. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  194. Inzunza, Ernesto Ruelas; Martínez-Leyva, J. Eduardo; Valenzuela-González, Jorge E. (março de 2015). «Doves kleptoparasitize ants». The Southwestern Naturalist (em inglês) (1): 103–106. ISSN 0038-4909. doi:10.1894/MSH-03.1. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  195. Wrege, Peter H.; Wikelski, Martin; Mandel, James T.; Rassweiler, Thomas; Couzin, Iain D. (março de 2005). «ANTBIRDS PARASITIZE FORAGING ARMY ANTS». Ecology (em inglês) (3): 555–559. ISSN 0012-9658. doi:10.1890/04-1133. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  196. Swenson, Jon E; Jansson, Anna; Riig, Raili; Sandegren, Finn (15 de setembro de 1999). «Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia». Canadian Journal of Zoology (em inglês) (4): 551–561. ISSN 0008-4301. doi:10.1139/z99-004. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  197. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). «Weaver Ants». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 618–629. ISBN 978-3-662-10308-1. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  198. Gottrup, Finn (2007). «Wound Debridement». Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd.: 107–107. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  199. «Miscellany». JAMA: The Journal of the American Medical Association (em inglês) (24). 1861 páginas. 13 de junho de 1925. ISSN 0098-7484. doi:10.1001/jama.1925.02660500069048. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  200. RM, Sapolsky (2001). A Primate's Memoir: A Neuroscientist's Unconventional Life Among the Baboons. [S.l.: s.n.] ISBN 978-0-7432-0241-1 
  201. Wheeler, William Morton (1910). Ants; their structure, development and behavior, by William Morton Wheeler ... New York,: Columbia university press, 
  202. Haddad Junior, Vidal; Cardoso, João Luiz Costa; Moraes, Roberto Henrique Pinto (agosto de 2005). «Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae)». Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo (4): 235–238. ISSN 0036-4665. doi:10.1590/S0036-46652005000400012. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  203. McGain, Forbes; Winkel, Kenneth D. (agosto de 2002). «Ant sting mortality in Australia». Toxicon (em inglês) (8): 1095–1100. doi:10.1016/S0041-0101(02)00097-1. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  204. Malik, Sarah (2008). «PDF constraints from CDF». Amsterdam: Science Wise Publishing. doi:10.3360/dis.2008.26. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  205. Cheney, Ralph Holt; Scholtz, Elizabeth (julho de 1963). «Rooibos tea, a South African contribution to world beverages». Economic Botany (3): 186–194. ISSN 0013-0001. doi:10.1007/bf02859435. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  206. Chapman, Roselle E.; Bourke, Andrew F. G. (4 de novembro de 2001). «The influence of sociality on the conservation biology of social insects». Ecology Letters (em inglês) (6): 650–662. ISSN 1461-023X. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  207. Berumen Jiménez, Mauricio; Valdez Cepeda, Ricardo David; Méndez Gallegos, Santiago de Jesús; Cadena Íñiguez, Jorge; Esparza Orozco, Alfredo; Tarango Arámbula, Luis Antonio (30 de setembro de 2021). «DETERMINATION OF THE CONSERVATION STATUS OF THE "ESCAMOLERA" ANT (Liometopum apiculatum MAYR) IN MEXICO BY THE SPECIES RISK ASSESSEMENT METHODOLOGY – MER». Agrociencia (6): 539–555. ISSN 2521-9766. doi:10.47163/agrociencia.v55i6.2558. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  208. DeFoliart, Gene R. (janeiro de 1999). «INSECTS AS FOOD: Why the Western Attitude Is Important». Annual Review of Entomology (em inglês) (1): 21–50. ISSN 0066-4170. doi:10.1146/annurev.ento.44.1.21. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  209. «The Fauna of British India, including Ceylon and Burma». Nature (1758): 220–220. Julho de 1903. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/068220a0. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  210. a b Mckim, Denis (2017). «Times Have Changed: Recent Writings on the History of Christianity in Canada». Acadiensis: Journal of the History of the Atlantic Region / Revue d’histoire de la region atlantique (1): 191–200. ISSN 1712-7432. doi:10.1353/aca.2017.0011. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  211. Baldwin, Roger A; Halbritter, Heather; Meinerz, Ryan; Snell, Laura K; Orloff, Steve B (27 de fevereiro de 2019). «Efficacy and nontarget impact of zinc phosphide‐coated cabbage as a ground squirrel management tool». Pest Management Science (7): 1847–1854. ISSN 1526-498X. doi:10.1002/ps.5333. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  212. Baldwin, Roger A; Halbritter, Heather; Meinerz, Ryan; Snell, Laura K; Orloff, Steve B (27 de fevereiro de 2019). «Efficacy and nontarget impact of zinc phosphide‐coated cabbage as a ground squirrel management tool». Pest Management Science (7): 1847–1854. ISSN 1526-498X. doi:10.1002/ps.5333. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  213. Lubbock, John (janeiro de 1882). «Observations on Ants, Bees, and Wasps.-Part IX.». Journal of the Linnean Society of London, Zoology (em inglês) (90): 110–121. doi:10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  214. Stadler, Bernhard; Dixon, Anthony F. G. (2008). Mutualism: ants and their insect partners 1. publ ed. Cambridge New York: Cambridge Univ. Press 
  215. Harrell, E. A. (1969). Collecting corn earworm pupae from rearing containers. [Washington]: [s.n.] 
  216. Wojcik, Daniel P.; Burges, Richard J.; Blanton, Chantal M.; Focks, Dana A. (março de 2000). «An Improved and Quantified Technique for Marking Individual Fire Ants (Hymenoptera: Formicidae)». The Florida Entomologist (1). 74 páginas. doi:10.2307/3496231. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  217. Dicke, Elizabeth; Byde, Andrew; Cliff, Dave; Layzell, Paul (2004). «An Ant Inspired Technique for Storage Area Network Design». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 364–379. ISBN 978-3-540-23339-8. Consultado em 15 de janeiro de 2024 
  218. «The Consortium for Plant Biotechnology Research, Inc. Semi-Annual Technical Report for April 1, 2000 - September 30, 2000». 2 de outubro de 2000. Consultado em 18 de janeiro de 2024 
  219. «Fábula - A Formiga e a Pomba | Turminha». www.turminha.com.br. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  220. «Fábula: "A Cigarra e a Formiga" | Turminha». www.turminha.com.br. Consultado em 12 de dezembro de 2023 
  221. Warsino, Warsino (23 de dezembro de 2022). «Hacking as a Cyber Crime, Reviewed from the Perspective of Quran Surah An-Nur Verse 27». JURNAL TEKNIK INFORMATIKA (2): 129–136. ISSN 2549-7901. doi:10.15408/jti.v15i2.25842. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  222. Neusner, Jacob (1 de janeiro de 2000). «Creation: "In the Beginning…"». BRILL: 21–48. ISBN 978-90-04-49414-5. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  223. «Chapter 2 Proverbs in texts and interactions». DE GRUYTER MOUTON. 31 de dezembro de 1985: 11–30. ISBN 978-3-11-010196-6. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  224. «Congratulations! You Got the Job (Even When No One Was Hiring)». Get the Job You Want, Even When No One's Hiring: 170–170. Junho de 2009. doi:10.1002/9781118257951.ch71. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  225. YAPA, L (junho de 1991). «Ethics of environment and development: Global challenge and international response edited by J. Ronald Engel and Joan Gibb Engel University of Arizona Press, Tucson, AZ, 1990, 265 pp, $29.95». Global Environmental Change (3): 259–260. ISSN 0959-3780. doi:10.1016/0959-3780(91)90048-x. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  226. Balée, William (1 de abril de 2000). «Antiquity of Traditional Ethnobiological Knowledge in Amazonia: The Tupí-Guaraní Family and Time». Ethnohistory (em inglês) (2): 399–422. ISSN 0014-1801. doi:10.1215/00141801-47-2-399. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  227. Motte-Florac, Élisabeth (2016). «Les insectes aphrodisiaques, entre mets délicats et remèdes». Presses universitaires François-Rabelais: 149–196. ISBN 978-2-7535-5142-8. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  228. Schmidt, Richard J. (maio de 1985). «The Super‐nettles: A Dermatologist's Guide to Ants in the Plants». International Journal of Dermatology (em inglês) (4): 204–210. ISSN 0011-9059. doi:10.1111/j.1365-4362.1985.tb05760.x. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  229. «Virgil's Double Cross: Chiasmus and the Aeneid». Princeton: Princeton University Press. 31 de dezembro de 2018: 1–27. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  230. Twain, Mark; Twain, Mark (1996). A tramp abroad. Col: The Oxford Mark Twain / Shelley Fisher Fishkin, ed [Nachdr. der Ausg.] American Publ. Comp., Hartford, Conn., 1880 ed. New York Oxford: Oxford Univ. Press 
  231. «Fallout». The University Press of Kentucky: 313–326. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  232. Parent, André (agosto de 2003). «Auguste Forel on Ants and Neurology». Canadian Journal of Neurological Sciences / Journal Canadien des Sciences Neurologiques (em inglês) (3): 284–291. ISSN 0317-1671. doi:10.1017/S0317167100002754. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  233. «Pump Industry Awards: the 2008 winners». World Pumps (509): 8–9. Fevereiro de 2009. ISSN 0262-1762. doi:10.1016/s0262-1762(09)70047-1. Consultado em 17 de janeiro de 2024 
  234. Sharkey, Amanda J. C. (dezembro de 2006). «Robots, insects and swarm intelligence». Artificial Intelligence Review (em inglês) (4): 255–268. ISSN 0269-2821. doi:10.1007/s10462-007-9057-y. Consultado em 17 de janeiro de 2024 

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