Hematofagia
Hematofagia (por vezes soletrado como haematofagia) é o comportamento desempenhado por alguns animais de se alimentar de sangue de animais vertebrados ou hemolinfa de animais invertebrados (dos radicais gregos αἷμα haima "sangue" e φαγεῖν phagein "comer").[1] Existem milhares de espécies que se alimentam do sangue de outros indivíduos, tanto de maneira obrigatória como facultativa. Como o sangue é um tecido fluido rico em proteínas e lipídeos, que podem ser extraídos sem grande esforço, a hematofagia é a forma preferida de alimentação para muitos animais pequenos, como vermes e artrópodes[2] . Alguns animais parasitas intestinais, como os nemátodos da família Ancylostomatidae, se alimentam de sangue extraído de capilares do tecido intestinal[3]. Cerca de 75% de todas as espécies de sanguessugas (por exemplo, Hirudo medicinalis) são hematófagas[4]. A aranha Evarcha culicivora é um exemplo de aracnídeos que se alimentam de maneira indireta do sangue de vertebrados, uma vez que se especializam em mosquitos fêmeas cheias de sangue como sua principal presa[5]. Além disso, alguns peixes como lampreias e candirus, mamíferos como morcegos-vampiro e pássaros também praticam hematofagia.


No contexto brasileiro, podemos citar muitos insetos hematófagos, entre eles o barbeiro (Triatoma infestans) e várias espécies de mosquitos das famílias Ceratopogonidae, Culicidae, e Psychodidae[6]. O Brasil também concentra cerca de 230 espécies de carrapatos, com destaque para o carrapato-estrela, carrapato-de-boi, carrapato-de-cavalo e o carrapato-marrom[7]. Por fim, dentre as mais de 180 espécies de morcegos encontradas em território brasileiro, apenas três delas são hematófagas: morcego-vampiro-comum (Desmodus rotundus), morcego-vampiro-de-asas-brancas (Diaemus youngi) e morcego-vampiro-de-pernas-peludas (Diphylla ecaudata)[8].
Mecanismos e comportamento
editarAnimais hematófagos em geral possuem uma variedade de partes bucais e agentes químicos para penetrar estruturas vasculares na pele de seus hospedeiros - comumente mamíferos, pássaros e peixes. Esse mecanismo de extração de sangue é conhecido como flebotomia (dos radicais gregos phleps "veia" e tomos "cortar").[9]
A partir do momento que se estabelece a flebotomia (na maioria dos insetos, o processo é feito usando uma fina e oca agulha conhecida como probóscide, que perfura a pele e os vasos capilares[10]; nos morcegos-vampiro, um incisivo afiado[11] é utilizado como uma navalha para cortar a pele), o sangue é efetivamente ingerido por ação de sucção diretamente do vaso perfurado, a partir de uma poça de sangue expelido ou por lambidas (novamente, em morcegos-vampiro). Para superar a barreira da hemóstase natural (ou seja, impedir que o sangue coagule antes que seja consumido pelo hematófago), constrição dos vasos, inflamação e sensação de dor no hospedeiro, animais hematófagos desenvolveram uma série de substâncias químicas em sua saliva que são injetadas antes mesmo da perfuração[12][13]. Em algumas espécies, também surgiram evolutivamente substâncias anestésicas e associadas com a dilatação dos vasos sanguíneos[14]. A partir do estudo das substâncias presentes na saliva de diversas espécies hematófagas como sanguessugas, cientistas desenvolveram remédios anticoagulantes como a hirudina. Na saliva do morcego-vampiro-comum, (Desmodus rotundus), a proteína desmoteplase atua como um catalisador na quebra da molécula que origina a plasmina, uma proteína que atua na quebra de coágulos[15]. Devido a essa propriedade, há estudos sobre seu potencial farmacêutico para tratamentos de infartos e outros problemas circulatórios.
A hematofagia pode ser classificada como obrigatória ou facultativa. Os hematófagos obrigatórios não sobrevivem sem se alimentarem de sangue, enquanto os facultativos obtém parte de seus nutrientes de outras fontes de alimento. Um exemplo de hematófago facultativo é o mosquito da dengue (Aedes aegypti), cujos machos e fêmeas se alimentam, geralmente, de pólen e suco de frutas, mas as fêmeas precisam se alimentar de sangue para produzir ovos. Essa necessidade de uma dieta específica antes da produção de ovos para que os ovos se desenvolvam corretamente é chamada de anautogenia[16].
Importância Médica e/ou Veterinária
editarA flebotomia realizada pelos hematófagos é um canal de entrada para contaminação de diversas fontes, como bactérias, vírus e parasitas. Assim, muitas doenças são transmitidas pelas espécies hematófagas, que funcionam como vetores. Dentre elas, estão a peste bubônica, doença de chagas, dengue, zika e chikungunya, malária, doença do sono, leishmaniose, febre maculosa e raiva (REF WIKIS).
No contexto do Brasil, as principais arboviroses de interesse médico são transmitidas pelo mosquito Aedes aegypti - dengue, zika, chikungunya e febre amarela. É importante ressaltar que atualmente, o ciclo de transmissão da febre amarela é silvestre, ou seja, embora o mosquito Aedes aegypti possa transmitir a doença, os casos atuais são transmitidos pelos mosquitos dos gêneros Haemagogus e Sabethes. Os últimos casos de febre amarela urbana foram registrados no Brasil em 1942.[17]
Outra doença importante no contexto brasileiro é a febre maculosa, transmitida pela picada do carrapato-estrela ou micuim infectado pela bactéria Rickettsia rickettsii. O carrapato-estrela pode ser encontrado em animais de grande porte (bois, cavalos, etc.), cães, aves domésticas, gambás, coelhos e especialmente, na capivara. A febra maculosa é a mais importante doença transmitida por carrapatos no Brasil, principalmente do gênero Amblyomma, sendo A. cajennense e A. aureolatum encontradas em capivaras. Sabe-se que as capivaras atuam como hospedeiros primários do A. cajennense e do A. dubitatum e, portanto, elevam as densidades destes carrapatos em locais onde estão estabelecidas.[18]
A raiva é uma zoonose viral causada por vírus do gênero Lyssavirus. Essa doença é transmitida por animais não hematófagos, como cães domésticos, mas os morcegos vampiros são reservatórios do vírus. A transmissão de raiva, por morcegos, para humanos, é rara. Os morcegos têm preferência por pecuária, como gado, cavalos e ovelhas. Esses animais são pouco ativos à noite, quando os morcegos saem em busca de alimentos, e podem ser reencontrados pelos morcegos facilmente, pois não se deslocam para além dos locais onde são criados[19]. Trata-se, então, de uma doença de importância veterinária. Além disso, a ferida causada pelos incisivos do morcego podem ser uma porta de entrada para outras doenças, como a miíase, ou bicheira.
Evolução
editarOs primeiros hematófagos conhecidos eram protomosquitos, dos quais existe evidência fóssil de 220 milhões de anos atrás[20]. A hematofagia obrigatória evoluiu independentemente múltiplas vezes em invertebrados, incluindo insetos e aracnídeos (cerca de 15.000 espécies que se alimentam de sangue, representando ao menos seis eventos distintos de evolução[21][22]), sanguessugas[20], vermes nemátodos[23] e mamíferos. Um dos táxons mais importantes dentre os animais hematófagos é a ordem Diptera (insetos com um par de asas, como moscas e mosquitos). Dentro dessa ordem, onze famílias apresentam hábitos hematófagos (mais da metade dos 19 grupos hematófagos dentro da classe Arthropoda). Existem outros insetos além dos dípteros que apresentam comportamento hematófago - dentre eles, algumas borboletas e mariposas (ordem Lepidoptera)[24]. A principal hipótese atual é a de que a hematofagia em insetos evoluiu a partir de ancestrais fitófagos (insetos que se alimentam de plantas) e entomófagos (insetos que se alimentam de outros insetos)[2][25][26]. Várias adaptações complementares para localizar hospedeiros (geralmente no escuro, visto que a maioria das espécies hematófagas são noturnas e silenciosas para evitar a sua detecção) surgiram ao longo da evolução, como detectores especiais para componentes do suor de vertebrados, liberação de CO2 advinda da respiração, calor, luz, movimento, entre outros.
Somadas às adaptações biológicas que evoluíram em artrópodes hematófagos para localização de hospedeiros, existe evidência de que porções de RNA dos hospedeiros podem ser adquiridas durante a alimentação e acarretarem consequências regulatórias nos insetos que se alimentam de sangue. Um estudo feito com o mosquito Aedes aegypti - causador de doenças como zika, chikungunya, dengue e febre amarela - mostrou que moléculas do microRNA humano has-miR-21 são adquiridas durante a alimentação e transportadas para os tecidos adiposos do mosquito. Uma vez que atingem os tecidos de gordura do corpo, as moléculas são capazes de regular a expressão de genes associados com a produção de proteínas como a vitelogenina, utilizada na produção de ovos[27].
Um possível motor da evolução da hematofagia é a aquisição de simbiontes que disponibilizam nutrientes essenciais ausentes no sangue. Muitos hematófagos não tem associação com simbiontes mas outros, devido à dieta restrita, dependem da associação com outros organismos para conseguir todos os nutrientes necessários para seu desenvolvimento e sobrevivência[28]. Um exemplo de inseto que têm associação obrigatória com simbiontes é a mosca tse-tse. Essa mosca hospeda um parasita (Trypanosoma brucei – do mesmo gênero do Trypanosoma cruzi, agente etiológico da doença de Chagas) que causa a doença do sono e, também, um endossimbionte obrigatório (a bactéria Wigglesworthia glossinidia). As bactérias fornecem à mosca vitamina B, que não consegue ser obtida pela alimentação exclusiva de sangue de vertebrados[29].
Outro motor é a competição. O sangue é um recurso muito abundante, embora necessite de especializações do aparelho bucal, do metabolismo etc. Assim, em casos de competição por recursos, o surgimento dessas características, que permitem que animais se alimentem de sangue, pode ter sido uma vantagem adaptativa, levando à seleção dos hematófagos[30].
Animais hematófagos
editar- Mosquitos
- Piolhos
- Carrapatos
- Pulgas
- Barbeiros
- Bernes
- Bicho-de-pé
- mariposa-vampira (Calyptra thalictri)
- mosca-do-pombo (Pseudolynchia canariensis)
- Gnathia marleyi
- piolho-do-mar (Lepeophtheirus sp. e Caligus sp.)
- candiru (Vandellia cirrhosa)
- lampreia-marinha (Petromyzon marinus)
- pica-boi-de-bico-amarelo (Buphagus africanus)
- pica-boi-de-bico-vermelho (Buphagus erythrorhynchus)
- tentilhão-vampiro (Geospiza septentrionalis)
- morcego-vampiro-comum (Desmodus rotundus)
- morcego-vampiro-de-asas-brancas (Diaemus youngi)
- morcego-vampiro-de-pernas-peludas (Diphylla ecaudata)
Referências Bibliográficas
editar- ↑ Boulton, R. A. (2018). Vonk, Jennifer; Shackelford, Todd, eds. «Hematophagy». Cham: Springer International Publishing (em inglês): 1–5. ISBN 978-3-319-47829-6. doi:10.1007/978-3-319-47829-6_868-1. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ a b Lehane, Michael J.; Lehane, Michael J.; Lehane, Michael J. (2005). The biology of blood-sucking in insects 2nd ed ed. Cambridge: Cambridge University Press
- ↑ Pearson, Mark S.; Tribolet, Leon; Cantacessi, Cinzia; Periago, Maria Victoria; Valerio, Maria Adela; Jariwala, Amar R.; Hotez, Peter; Diemert, David; Loukas, Alex (1 de julho de 2012). «Molecular mechanisms of hookworm disease: Stealth, virulence, and vaccines». Journal of Allergy and Clinical Immunology (em inglês) (1): 13–21. ISSN 0091-6749. PMID 22742835. doi:10.1016/j.jaci.2012.05.029. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ Lemke, Sarah; Müller, Christian; Lipke, Elisabeth; Uhl, Gabriele; Hildebrandt, Jan-Peter (2013). «May salivary gland secretory proteins from hematophagous leeches (Hirudo verbana) reach pharmacologically relevant concentrations in the vertebrate host?». PloS One (9): e73809. ISSN 1932-6203. PMC 3776796 . PMID 24058492. doi:10.1371/journal.pone.0073809. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ Jackson, R. R.; Nelson, X. J. (junho de 2012). «Evarcha culicivora chooses blood‐fed Anopheles mosquitoes but other East African jumping spiders do not». Medical and Veterinary Entomology (em inglês) (2): 233–235. ISSN 0269-283X. doi:10.1111/j.1365-2915.2011.00986.x. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ Braga, Camila Margalho; da Silva, Sandro Patroca; Neto, Joaquim Pinto Nunes; Medeiros, Daniele Barbosa de Almeida; Cruz, Ana Cecília Ribeiro; Nascimento, Bruna Laís Sena do; Pinheiro, Lucas Rafael Santana; Martins, Lívia Carício (1 de março de 2025). «Viral metagenomics of hematophagous insects collected in the Carajas mining complex, Pará State, Brazil». Acta Tropica. 107551 páginas. ISSN 0001-706X. doi:10.1016/j.actatropica.2025.107551. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ Barros-Battesti, Darci Moraes. «Estudos de carrapatos e pequenos mamíferos silvestres naturalmente infectados com espiroquetas semelhantes à Borrelia, no município de Itapevi, Estado de São Paulo». Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ Mayen, F. (dezembro de 2003). «Haematophagous Bats in Brazil, Their Role in Rabies Transmission, Impact on Public Health, Livestock Industry and Alternatives to an Indiscriminate Reduction of Bat Population». Journal of Veterinary Medicine, Series B (em inglês) (10): 469–472. ISSN 0931-1793. doi:10.1046/j.1439-0450.2003.00713.x. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ «Hematofagia». Dicio, Dicionário Online de Português. Consultado em 17 de junho de 2025
- ↑ Marquardt, William C.; Kondratieff, Boris C., eds. (2005). Biology of disease vectors 2nd ed ed. Amsterdam Boston: Elsevier Academic Press
- ↑ Fenton, M. Brock (outubro de 1992). «Wounds and the origin of blood-feeding in bats». Biological Journal of the Linnean Society (em inglês) (2): 161–171. doi:10.1111/j.1095-8312.1992.tb00662.x. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ Ribeiro, José M.C.; Arcà, Bruno (2009). «Chapter 2 From Sialomes to the Sialoverse». Elsevier (em inglês): 59–118. ISBN 978-0-12-374829-4. doi:10.1016/s0065-2806(09)37002-2. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ Ciprandi, Alessandra; Horn, Fabiana; Termignoni, Carlos (2003). «Saliva de animais hematófagos: fonte de novos anticoagulantes». Revista Brasileira de Hematologia e Hemoterapia: 250–262. ISSN 1516-8484. doi:10.1590/S1516-84842003000400012. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ Martin-Martin, Ines; Valenzuela Leon, Paola Carolina; Amo, Laura; Shrivastava, Gaurav; Iniguez, Eva; Aryan, Azadeh; Brooks, Steven; Kojin, Bianca B.; Williams, Adeline E. (abril de 2022). «Aedes aegypti sialokinin facilitates mosquito blood feeding and modulates host immunity and vascular biology». Cell Reports (em inglês) (2). 110648 páginas. doi:10.1016/j.celrep.2022.110648. Consultado em 9 de maio de 2025
- ↑ Medcalf, Robert L (6 de dezembro de 2011). «Desmoteplase: discovery, insights and opportunities for ischaemic stroke». British Journal of Pharmacology (1): 75–89. ISSN 0007-1188. doi:10.1111/j.1476-5381.2011.01514.x. Consultado em 12 de maio de 2025
- ↑ Attardo, Geoffrey M.; Hansen, Immo A.; Raikhel, Alexander S. (julho de 2005). «Nutritional regulation of vitellogenesis in mosquitoes: Implications for anautogeny». Insect Biochemistry and Molecular Biology (em inglês) (7): 661–675. doi:10.1016/j.ibmb.2005.02.013. Consultado em 12 de maio de 2025
- ↑ Miola, Edna; Marques, Francisco Paulo Jamil (31 de março de 2020). «Comunicação pública do Ministério da Saúde no Facebook: uma análise das campanhas contra o Aedes aegypti no 'verão do Zika'». Revista Eletrônica de Comunicação, Informação e Inovação em Saúde (1). ISSN 1981-6278. doi:10.29397/reciis.v14i1.1802. Consultado em 21 de maio de 2025
- ↑ Tamekuni, Katia; Toledo, Roberta dos Santos; Silva Filho, Mauro de Freitas; Haydu, Valeska Bender; Pacheco, Richard Campos; Cavicchioli, José Henrique; Labruna, Marcelo Bahia; Dumler, John Stephen; Vidotto, Odilon (dezembro de 2010). «Serosurvey of antibodies against spotted fever group Rickettsia spp. in horse farms in Northern Paraná, Brazil». Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária (4): 259–261. ISSN 1984-2961. doi:10.1590/s1984-29612010000400014. Consultado em 21 de maio de 2025
- ↑ Johnson, Nicholas; Aréchiga-Ceballos, Nidia; Aguilar-Setien, Alvaro (29 de abril de 2014). «Vampire Bat Rabies: Ecology, Epidemiology and Control». Viruses (em inglês) (5): 1911–1928. ISSN 1999-4915. PMC 4036541 . PMID 24784570. doi:10.3390/v6051911. Consultado em 18 de junho de 2025
- ↑ a b «Dark banquet: blood and the curious lives of blood-feeding creatures». Choice Reviews Online (08): 46–4445-46-4445. 1 de abril de 2009. ISSN 0009-4978. doi:10.5860/choice.46-4445. Consultado em 12 de maio de 2025
- ↑ Mans, Ben J.; Louw, Abraham I.; Neitz, Albert W. H. (1 de outubro de 2002). «Evolution of Hematophagy in Ticks: Common Origins for Blood Coagulation and Platelet Aggregation Inhibitors from Soft Ticks of the Genus Ornithodoros». Molecular Biology and Evolution (10): 1695–1705. ISSN 1537-1719. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003992. Consultado em 12 de maio de 2025
- ↑ Kjos, Sonia (maio de 2006). «The Biology of Blood-Sucking in Insects, Second Edition.». The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene (5). 937 páginas. ISSN 0002-9637. doi:10.4269/ajtmh.2006.74.937. Consultado em 12 de maio de 2025
- ↑ Munn, Edward; Munn, Patricia (10 de janeiro de 2002). «Feeding and Digestion». CRC Press: 211–232. ISBN 978-0-415-27211-7. Consultado em 12 de maio de 2025
- ↑ Plotkin, David; Goddard, Jerome (dezembro de 2013). «Blood, sweat, and tears: a review of the hematophagous, sudophagous, and lachryphagous Lepidoptera». Journal of Vector Ecology (em inglês) (2): 289–294. doi:10.1111/j.1948-7134.2013.12042.x. Consultado em 12 de maio de 2025
- ↑ Trager, William (15 de outubro de 1965). «Symposium, British Society for Parasitology: Evolution of Parasites . Third symposium of the British Society for Parasitology (London), November 1964. Angela E. R. Taylor, Ed. Blackwell, Oxford, England; Davis, Philadelphia, 1965. viii + 133 pp. Illus. Paper, $5.». Science (3694): 335–335. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.150.3694.335. Consultado em 12 de maio de 2025 line feed character character in
|título=
at position 45 (ajuda) - ↑ Peach, Daniel A. H.; Gries, Regine; Zhai, Huimin; Young, Nathan; Gries, Gerhard (7 de março de 2019). «Multimodal floral cues guide mosquitoes to tansy inflorescences». Scientific Reports (em inglês) (1). ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-019-39748-4. Consultado em 12 de maio de 2025
- ↑ Perdomo, Hugo D.; Hussain, Mazhar; Parry, Rhys; Etebari, Kayvan; Hedges, Lauren M.; Zhang, Guangmei; Schulz, Benjamin L.; Asgari, Sassan (9 de julho de 2021). «Human blood microRNA hsa-miR-21-5p induces vitellogenin in the mosquito Aedes aegypti». Communications Biology (em inglês) (1). ISSN 2399-3642. doi:10.1038/s42003-021-02385-7. Consultado em 19 de maio de 2025
- ↑ Moran, Nancy A.; McCutcheon, John P.; Nakabachi, Atsushi (1 de dezembro de 2008). «Genomics and Evolution of Heritable Bacterial Symbionts». Annual Review of Genetics (em inglês) (Volume 42, 2008): 165–190. ISSN 0066-4197. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130119. Consultado em 18 de junho de 2025
- ↑ Akman, Leyla; Yamashita, Atsushi; Watanabe, Hidemi; Oshima, Kenshiro; Shiba, Tadayoshi; Hattori, Masahira; Aksoy, Serap (novembro de 2002). «Genome sequence of the endocellular obligate symbiont of tsetse flies, Wigglesworthia glossinidia». Nature Genetics (em inglês) (3): 402–407. ISSN 1061-4036. doi:10.1038/ng986. Consultado em 18 de junho de 2025
- ↑ Deekpak, R; Shruti, S. Evolution of Hematophagy in Insects: A new Perspective. Bulletin of Pure and Applied Sciences-Zoology, p. 74–77, 16 jun. 2024.)