Botrychium

género de plantas
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Botrychium é um género de plantas vasculares produtoras de esporos da família Ophioglossaceae,[2][3] que inclui 45-60 espécies de fetos de médio porte com raízes carnudas, apresentando 1-2 folhas estéreis com a morfologia típica dos fetos (o trofóforo) e outra terminal fértil, diferenciada, com esporângios de grandes dimensões (o esporóforo).[4] Os esporos são dispersos por via aérea (anemocoria). Algumas espécies apenas ocasionalmente emergem acima do solo e satisfazem a maior parte dos seus requisitos nutricionais através de uma associação simbiótica com micorrizas (fungos especializados, maioritariamente do géneros Glomus), comportando-se durante a maior parte do seu ciclo de vida como plantas micotróficas.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaBotrychium
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Monilophyta
Classe: Polypodiopsida
Subclasse: Ophioglossidae
Ordem: Ophioglossales
Família: Ophioglossaceae
Subfamília: Botrychioideae
Género: Botrychium
Sw.
Espécies
Ver texto.
Sinónimos[1]
Ilustração mostrando o hábito de duas espécies de Botrychium (Botrychium lunaria e Botrychium multifidum).

Descrição editar

Os membros do géneros Botrychium apresentam hábitos terrestres, com apenas 2–10 cm de altura acima do solo, com raízes engrossadas, ramificação escassa, coloração cinzento escuro ou amarelenta, com ou sem crestas transversais engrossadas. O ápice do caule é recoberto por uma bainha foliar basal contendo os rebentos de vários anos. Os rebentos foliares são mais ou menos pilosos, com tricomas multicelulares e lineares. As folhas são erectas, geralmente uma por estação de crescimento. A lâmina do trofóforo é 2-4-dividida, com as nervuras livres. O esporóforo é geralmente minúsculo, apenas representado por uma pequena protuberância. As espécies deste género apresentam número cromossómico de x=44, 45, 46, 47[1] ou 92.

Os centros de diversidade de Botrychium estão localizados na parte setentrional da América do Norte e na Ásia oriental. As espécies ocorrem juntas em comunidades genéricas,[5] sendo os caracteres distintivos subtis pelo que a distinção entre espécies em exemplares herborizados exige que sejam cuidadosamente prensados. Muitas das recolhas têm origem em regiões de altitudes de 1000–3000 m, em bosques abertos, pastagens, bordos de caminhos e moitas.[1]

Algumas espécies são recolhidas para extracção do açúcar designado por trealose, um dissacarídeo.

Taxonomia editar

 
Botrychium lunaria.
 
Botrychium matricaliiufoliumm em um selo bielo-russo de 2013

O género foi descrito por Olof Swartz e publicado no periódico Journal für die Botanik 1800 (2):8, 110. 1800[1801].[1] A espécie tipo é Botrychium lunaria.

A etimologia do nome genérico Botrychium deriva do grego clássico bótrychos, cacho de uvas, acrescido do sufixo -ion, um diminutivo, devido ao aspecto do segmento fértil das frondes.

A circunscrição taxonómica do género Botrychium não é consensual, sendo que alguns autores utilizam um critério mais alargado, incluindo os géneros Botrypus e Sceptridium dentro de Botrychium. Contudo, estudos recentes de filogenia estabeleceram que estes últimos géneros constituem grupos irmãos de todas as outras espécies do agrupamento Botrychioide, incluindo tanto o género Botrychium sensu stricto como o género Sceptridium, com a excepção de uma única espécie conhecida, previamente incluída em Botrypus, a espécie Botrypus strictus. Em consequência, B. strictus é também um grupo irmão de todos os outros Botrychioides, incluindo B. virginianus, pelo que deve ser segregado em seu próprio género.[6]

Espécies editar

Entre outras, o género Botrychium inclui as seguintes espécies:

Botrychium sensu stricto
Espécies de Botrychium transferidas para Botrypus (ex-secção Osmundopteris)
 
Botrypus virginianus (ex-Botrychium virginianum).

A espécie Botrypus virginianus (conhecida na América do Norte por rattlesnake fern ou feto-cascavel) foi tradicionalmente colocada no género Botrychium onde constituía o subgéneros Osmundopteris, nome baseada na semelhança morfológica superficial da com os pteridófitos do género Osmunda[54] no qual foi inicialmente integrado.

Espécies de Botrychium transferidas para Sceptridium (ex-subgénero Sceptridium)
 
Sceptridium rugulosum (ex-Botrychium rugulosum).

Estas espécies de ofioglossáceas perenes foram tradicionalmente integradas em Botrychium, onde constituíam o subgénero Sceptridium, um nome derivado da semelhança aparente dos seus esporângios com "pequenos ceptros."[58]

= Sceptridium australe (R.Br.) Lyon 1905[61]
= Sceptridium biforme (Colenso) Lyon 1905[63]
= Osmunda biternata Savigny 1798
= Sceptridium biternatum (Savigny) Lyon 1905
= Botrychium obliquum Muhl. 1810[69]
= Sceptridium dissectum (Spreng.) Lyon 1905
= Sceptridium jenmanii (Underw.) Lyon 1905
= Botrychium alabamense Maxon 1906[72]
= Sceptridium alabamense (Maxon) Holub. 1973
= Osmunda multifida S.G. Gmel. 1768
= Botrychium silaifolium C.Presl 1825
= Botrychium matricariae (Schrank) Spreng. 1827[78]
= Sceptridium multifidum (S.G.Gmel.) Nishida ex Tagawa 1958
= Sceptridium oneidense (Gilbert) Holub 1998[80]
= Botrychium ternatum auct. non (Thunb.) Sw. 1801
= Sceptridium rugulosum (W.H.Wagner) Skoda & Holub 1996
= Botrychium ternatum (Thunb.) Sw. 1801
= Sceptridium underwoodianum (Maxon) Lyon 1905[88]

Conservação editar

Os membros do género Botrychium podem ser encontrados em muitos habitats distintos, incluindo pradarias, florestas e montanhas. Embora algumas espécies de Botrychium sejam bastante raras, os esforços de conservação podem ser difíceis, pois determinar a raridade dessas espécie é um processo complicada pelas pequenas folhas da planta, que ficam apenas 2 a 10 centímetros acima do solo.[20]

Ainda mais difícil é a obtenção de uma contagem precisa da população, dado o ciclo de vida subterrâneo de grande parte das espécies do género. A grande maioria de qualquer população deste géneros existe maioritariamente abaixo do solo, em bancos germinais que consistem de vários tipos de propágulos. Um tipo de propágulo comum são os esporos não germinados, que necessitam de percolar através do solo para um nível que fique além do alcance da luz para poderem germinar. Essa migração em profundidade aumenta a probabilidade de que o esporo esteja ao alcance de um simbionte micorrízico antes de produzir o minúsculo gametófito, em forma de coração, que também pode viver inteiramente abaixo do solo (neste caso como planta micotrófica).[89] Finally, some species produce gemmae, a form of asexual propagation achieved by budding of the root.[20]

Esporófitos juvenis dormentes também podem ficar escondidos no solo por longos períodos de tempo. Os esporófitos maduros não produzem necessariamente uma folha anualmente, podendo permanecer viáveis no subsolo por até 10 anos sem produzir uma componente fotossintética (um trofóforo). Esta capacidade de sobrevivência sem actividade fotossintética é possível graças à dependência da parceria simbiótica com fungos do género Glomus, que fornecem a maior parte do carbono fixo necessário ao crescimento e à reprodução.[90]

A dependência das espécies deste género da simbiose com micorrizas torna muito difícil a sua cultura em laboratório. Apenas existe notícia da germinação bem sucedida em cultura de gametófitos.

Referências editar

  1. a b c d «Botrychium». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado em 22 de Fevereiro de 2013 
  2. Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54 
  3. Botrychium em PlantList
  4. «Botrychium». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado em 22 de fevereiro de 2013 
  5. Wagner, W.H. & F.S. Wagner, "Genus communities as a systematic tool in the study of new world Botrychium (Ophioglossaceae)". Taxon 32:51-63. (1983).
  6. Hauk, Warren D.; Parks, Clifford R.; Chase, Mark W. (2003). «Phylogenetic studies of Ophioglossaceae: evidence from rbcL and trnL-F plastid DNA sequences and morphology». Molecular Phylogenetics and Evolution. 28 (1): 131–151. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/S1055-7903(03)00032-0 
  7. B. acuminatum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  8. B. alaskense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 27 Dec 2011
  9. B. alaskense Iowa State Herbarium 27 Dec 2011
  10. B. ascendens Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  11. B. boreale Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  12. B. chamaeconium Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 02 Jan 2012
  13. B. campestre Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  14. B. campestre Arquivado em 2013-03-17 no Wayback Machine Robert W. Freckmann Herbarium - University of Wisconsin - Stevens Point 27 Dec 2011
  15. B. crenulatum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  16. B. daucifolium Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 27 Dec 2011
  17. B. daucifolium Taiwan Plant Names, www.eFlora.org 27 Dec 2011
  18. B. echo Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 03 Jan 2012
  19. B. echo USDA Forest Service,Rocky Mountain Region, Species Conservation Project July 22, 2004
  20. a b c d Johnson-Groh, C. L. and J. Lee (2002). “Phenology and demography of two species of Botrychium (Ophioglassaceae)”. American Journal of Botany 89 (10): 1624-1633.
  21. B. gallicomontanum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  22. B. hesperium Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  23. B. japonicum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 02 Jan 2012
  24. B. lanceolatum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  25. B. lineare Arquivado em abril 26, 2012, no Wayback Machine Washington State Department of Natural Resources 26-Dec-2011
  26. «Botrychium lineare». Bases de dados de PLANTS. Natural Resources Conservation Service. Consultado em 26 de dezembro de 2011 
  27. B. lunaria Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  28. Colmeiro, Miguel: «Diccionario de los diversos nombres vulgares de muchas plantas usuales ó notables del antiguo y nuevo mundo», Madrid, 1871.
  29. Wagner, W. H. (1993). Flora of North America. New York: Oxford University Press. pp. 85–91 
  30. B. lunarioides Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  31. Muller, S. (1992). «The impact of a drought in spring on the sporulation of Botrychium matricariifolium (Retz) A. Br. in the Bitcherland (Northern Vosges, France)». Acta Oecologica. 13: 335–343 
  32. B. matricariifolium Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  33. B. minganense Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  34. B. montanum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  35. B. mormo Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  36. B. neolunaria Iowa State Herbarium 27 Dec 2011
  37. B. pallidum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  38. B. paradoxum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  39. B. pedunculosum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  40. B. pinnatum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  41. B. pseudopinnatum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  42. B. pumicola Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 03 Jan 2012
  43. B. pumicola Oregon.gov ODA Plant Division, Plant Conservation 03 Dec 2012
  44. B. simplex Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  45. B. socorrense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 26 Dec 2011
  46. B. spathulatum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  47. «Botrychium tunux». Bases de dados de PLANTS. Natural Resources Conservation Service. Consultado em 27 de dezembro de 2011 
  48. B. tunux Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 26 Dec 2011
  49. B. tunux Iowa State Herbarium 03 Jan 2012
  50. «Botrychium ×watertonense». Bases de dados de PLANTS. Natural Resources Conservation Service. Consultado em 27 de dezembro de 2011 
  51. «Botrychium yaaxudakeit». Bases de dados de PLANTS. Natural Resources Conservation Service. Consultado em 27 de dezembro de 2011 
  52. B. yaaxudakeit Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 26 Dec 2011
  53. B. yaaxudakeit Iowa State Herbarium 27 Dec 2011
  54. Cobb, Farsworth & Lowe, Ferns of Northeastern North America 2nd edition, p. 247 (2005)
  55. B. virginianum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 26 Dec 2011
  56. «B. virginianum». Bases de dados de PLANTS. Natural Resources Conservation Service. Consultado em 27 de dezembro de 2011 
  57. B. virginianum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  58. Cobb, Farsworth & Lowe, Ferns of Northeastern North America 2nd edition, p. 265 (2005)
  59. Kelly, Dave (1994). «Demography and conservation of Botrychium australe, a peculiar, sparse mycorrhizal fern». New Zealand Journal of Botany. 32 (4): 393–400. doi:10.1080/0028825x.1994.10412925 
  60. B. australe Plants for a Future 26 Dec 2011
  61. International Plant Names Index (IPNI) 17 Jan 2011
  62. B. biforme International Plant Names Index (IPNI) 02 Jan 2012
  63. S. biforme International Plant Names Index (IPNI) 02 Jan 2012
  64. B. biternatum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  65. Montgomery, James D. (1990). «Survivorship and Predation Changes in Five Populations of Botrychium dissectum in Eastern Pennsylvania». American Fern Journal. 4. 80 (4): 173–182. JSTOR 1547206. doi:10.2307/1547206 
  66. B. dissectum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 26 Dec 2011
  67. B. dissectum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  68. [1] MICHIGAN FLORA ONLINE. A. A. Reznicek, E. G. Voss, & B. S. Walters. February 2011. University of Michigan. Web. January 16, 2012
  69. B. obliquum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 16 Jan 2012
  70. B. jenmanii Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  71. B. jenmanii Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 26 Dec 2011
  72. B. alabamense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 27 Dec 2011
  73. Mesipuu, Meeli; R. P. Shefferson; T. Kull (2009). «Weather and herbivores influence fertility in the endangered fern Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Rupr». Plant Ecology. 203: 23–31. doi:10.1007/s11258-008-9501-3 
  74. B. multifidum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 26 Dec 2011
  75. B. multifidum Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  76. «Botrychium multifidum». Bases de dados de PLANTS. Natural Resources Conservation Service 
  77. B. multifidum University of Wisconsin, Cofrin Center for Biodiversity, Ferns and Fern Allies of Wisconsin. 26 Dec 2011
  78. Botrychium Arquivado em 2013-03-17 no Wayback Machine Robert W. Freckmann Herbarium, University of Wisconsin - Stevens Point 02 Jan 2012
  79. B. oneidense Flora of North America, www.eFloras.org 26 Dec 2011
  80. Botrychium oneidense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 16 Jan 2012
  81. B. rugulosum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 26 Dec 2011
  82. B. rugulosum Robert W. Freckmann Herbarium, University of Wisconsin - Stevens Point 27 Dec 2011
  83. B. schaffneri Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 04 Jan 2012
  84. B. subbifoliatum International Plant Names Index 27 Dec 2011
  85. B. subbifoliatum ITIS taxonomy 26 Dec 2011
  86. «Sceptridium subbifoliatum». Bases de dados de PLANTS. Natural Resources Conservation Service. Consultado em 26 de dezembro de 2011 
  87. B. underwoodianum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 27 Dec 2011
  88. S. underwoodianum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 27 Dec 2011
  89. Whittier D (1973). “The effect of light and other factors on spore germination in Botrychium dissectum”. Can J Bot 51: 1791-1794.
  90. Winther J, Friedman W (2007). “Arbuscular mycorrhizal symbionts in Botrychium (Ophioglossaceae)”. Am J Bot 94 (7): 1248-1255.

Bibliografia editar

  • Bailey, L.H. & E.Z. Bailey. 1976. Hortus Third i–xiv, 1–1290. MacMillan, New York.
  • Crabbe, J. A., A. C. Jermy & J. T. Mickel. 1975. A new generic sequence for the pteridophyte herbarium. Fern Gaz. 11(2–3): 141–162.
  • Davidse, G., M. Sousa Sánchez & S. Knapp. (eds.) 1995. Psilotaceae a Salviniaceae. Fl. Mesoamer. 1: i–xxi, 1–470.
  • Flora of China Editorial Committee. 1988-2013. Fl. China Unpaginated. Science Press & Missouri Botanical Garden Press, Beijing & St. Louis.
  • Flora of North America Editorial Committee, e. 1993. Pteridophytes and Gymnosperms. 2: i–xvi, 1–475. In Fl. N. Amer.. Oxford University Press, New York.
  • Forzza, R. C. & et al. et al. 2010. 2010 Lista de espécies Flora do Brasil.
  • Luteyn, J. L. 1999. Páramos, a checklist of plant diversity, geographical distribution, and botanical literature. Mem. New York Bot. Gard. 84: viii–xv, 1–278.
  • Mickel, J. T. & A. R. Smith. 2004. The Pteridophytes of México. Mem. New York Bot. Gard. 88: 1–1054.
  • Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. Wolff. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731.

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