Wikipédia

Lobo-do-himalaia

possível subespécie de lobo

O lobo-do-himalaia (Canis lupus chanco) [2] é um canino cuja taxonomia ainda é debatida.[3] Ele é distinguido pelos seus marcadores genéticos, com o DNA mitocondrial indicando que é geneticamente basal para o lobo-cinzento holoártico, é geneticamente o mesmo animal que o lobo tibetano[3][4][5] e tem uma associação com o lobo-dourado-africano (Canis anthus).[3][6][5] Não há diferenças morfológicas marcantes entre os lobos do Himalaia e os do Tibete.[7] A linhagem do lobo-do-himalaia pode ser encontrada vivendo no Himalaia e no Planalto Tibetano predominantemente acima de 4 000 metros de altitude, porque ela se adaptou a um ambiente com baixo nível de oxigênio, comparado com outros lobos que são encontrados somente em elevações menores.[8]

Como ler uma infocaixa de taxonomiaLobo-do-himalaia
Lobo-do-himalaia na região do Alto Mustang na Área de Conservação do Annapurna
Lobo-do-himalaia na região do Alto Mustang na Área de Conservação do Annapurna
Estado de conservação
Espécie em perigo
Em perigo [1]
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Carnivora
Família: Canidae
Género: Canis
Espécie: Canis lupus
Subespécie: C. lupus chanco
Nome binomial
Canis lupus chanco
Gray, 1863

Alguns autores propuseram a reclassificação desta linhagem como uma espécie separada.[9][10] Em 2019, um seminário patrocinado pela IUCN/Grupo Especialista em Canídeos constatou que a distribuição do lobo-do-himalaia incluía a cordilheira do Himalaia e o Planalto Tibetano. O grupo recomenda que esta linhagem de lobo seja conhecida como “lobo-do-himalaia” e classificada como Canis lupus chanco até que uma análise genética dos holótipos esteja disponível. O lobo-do-himalaia ainda se ressente de uma análise morfológica adequada.[2]

Taxonomia editar

Canis chanco foi o nome científico proposto por John Edward Gray em 1863, que descreveu uma pele de lobo que havia sido morto na Tartária chinesa.[11] Este espécime foi classificado como a subespécie de lobo Canis lupus chanco por George Jackson Mivart em 1880.[12] Nos séculos XIX e XX, vários espécimes zoológicos foram descritos:

  • Canis niger, por Philip Sclater em 1874, era um espécime de lobo coletado perto de Hanle, na Caxemira.[13]
  • Lupus filchneri, por Paul Matschie em 1907, era uma pele de lobo de Xining, na província chinesa de Chingai. Ele tinha sido coletado por Wilhelm Filchner durante uma expedição à China e Tibete em 1903-1905.[14]
  • Lupus karanorensis, por Matschie em 1907, era uma pele e crânio de um lobo que foi morto em um oásis perto de Dunhuang, na China, em 1894.[15]
  • Lupus tschiliensis, por Matschie em 1907, era um crânio de um lobo que foi morto na região litorânea da província chinesa de Zhili.[15]
  • Canis lupus coreanus, por Yoshio Abe em 1923, era um espécime de lobo da vizinhança de Seul na Península Coreana.[16]

Em 1938, Glover Morrill Allen classificou esses espécimes como sinônimos de C. l. chanco.[17] Em 1941, Reginald Innes Pocock corroborou esta avaliação após revisar peles e crânios de lobos na coleção do Museu de História Natural de Londres.[18] Em 2005, W. Christopher Wozencraft também relacionou C. l. niger, C. l. filchneri, C. l. karanorensis e C. l. tschiliensis como sinônimos de C. l. chanco.[19]

O nome Canis himalayensis foi proposto por Aggarwal et al em 2007 para espécimes de lobo provenientes do Himalaia indiano que diferiam em DNA mitocondrial de espécimes coletados em outras partes da Índia.[9] Em abril de 2009, C. himalayensis foi proposto como uma espécie distinta de lobo pelo Grupo Especialista de Nomenclatura no Comitê de Animais do CITES. A proposta se baseava em um estudo que se apoiava em um número limitado de amostras de museus e zoológicos que podiam não ser representativos da população selvagem.[7][20] O comitê posicionou-se contra esta proposta, mas sugeriu que o nome entrasse na base de dados de espécies do CITES como um sinônimo de C. lupus. Declarou que a classificação era somente para propósitos de conservação, e não refletia “o último estado do conhecimento taxonômico”[21][22] e trabalho adicional de campo foi requerido.[7] Esta linhagem genética mostra uma divergência de 3,9% no gene citocromo b do mtDNA, quando comparado com o lobo-cinzento holoártico, o que pode justificar que ele seja classificado como uma espécie distinta.[3] Em 2019, um seminário organizado pelo Grupo Especialista em Canídeos da IUCN/SSC ressaltou que a distribuição do lobo-do-himalaia incluía a cordilheira do Himalaia e o Planalto Tibetano. O grupo determinou que o primeiro nome em latim disponível era Canis chanco Gray, 1863, mas a localização geográfica do holótipo é obscura. O grupo recomenda que esta linhagem de lobo seja conhecida como lobo-do-himalaia e classificada como canis lupus chanco, até que uma análise genética do holótipo esteja disponível.[2] Em 2020, pesquisa adicional sobre o lobo-do-himalaia autoriza reconhecimento no nível de espécie segundo o Conceito de Espécie Unificada (Unified Species Concept), o Conceito de Espécie por Adequação Diferencial (Differential Fitness Species Concept) e o Conceito de Espécie Biológica (Biological Species Concept). Ele foi identificado como uma Unidade Evolutivamente Significativa, o que garantiu o apontamento na Lista Vermelha da IUCN para sua proteção.[8]

Filogeografia editar

 
Lobo em Changtang, Tibete

O DNA mitocondrial de 27 lobos provenientes do Himalaia e do Planalto Tibetano foi comparado em 2004. Os resultados indicaram que cinco haplótipos formavam um clado que é basal para todos os outros lobos. Este clado incluía uma amostra de Ladaque, nove do vale de Spiti em Himachal Pradesh, quatro do Nepal e dois do Tibete. O lobo-do-himalaia divergiu de outros canídeos há 800 mil anos. Sete lobos de Caxemira não caíram neste clado.[23] O mtDNA de 18 lobos cativos no Parque Zoológico Himalaio Padmaja Naidu foi analisado em 2007. Os resultados mostraram que eles compartilhavam uma ancestral fêmea comum.[9] Como este estudo foi baseado em espécimes nascidos em zoológico que descendiam de somente duas fêmeas, essas amostras não foram consideradas representativas. Adicionalmente, a população de lobos no vale de Caxemira é conhecida por ter chegado recentemente àquela área.[7][24] Pesquisa genética subsequente mostrou que amostras de lobo do Tibete são geneticamente basais para o lobo-cinzento holoártico.[25][9][10][26][27][28][6][4][5][3] O seu gene MT-ND4L começa com o par de bases GTG, enquanto todos os outros canídeos começam com ATG.[29] Resultados do sequenciamento genômico completo mostram que ele é o lobo mais divergente geneticamente.[30]

Análises de excrementos de dois lobos coletados na região do alto de Dolpo coincidiram com o lobo-do-himalaia.[20] Restos fecais de quatro lobos coletados na região do alto Mustang na Área de Conservação do Annapurna também caíram no clado do lobo-do-himalaia, mas formaram um haplótipo separado daqueles previamente estudados.[24]

A população do lobo-do-himalaia no Tibete declinou ao longo dos últimos 25 mil anos e sofreu um gargalo populacional histórico. A glaciação durante o último máximo glacial pode ter causado perda de hábitat, isolamento genético e endocruzamento antigo. Por outro lado, a população em Chingai cresceu, mostrando um fluxo gênico de 16% dos cães indígenas chineses e 2% do genoma do dingo. Ele provavelmente recolonizou o Planalto Tibetano.[30] O lobo-do-himalaia contrasta com os lobos que vivem em menores elevações na Mongólia Interior, Mongólia e na província de Sinquião. Alguns lobos na China e Mongólia também caem no clado do lobo-do-himalaia, indicando um ancestral materno comum e uma ampla distribuição.[4] Há evidência de hibridização com o lobo-cinzento em Sachyat-Ertash na província de Issyk-Kul no Quirguistão, e de introgressão tanto do lobo-cinzento quanto do cão no lobo-do-himalaia no Nepal.[3]

Um estudo genômico nos lobos da China incluiu espécimes de museus de lobos da China meridional, que foram coletados entre 1963 e 1988. Os lobos do estudo formaram três clados: lobos do norte da Ásia, que incluíam os do norte da China e do leste da Rússia, lobos do Planalto Tibetano e uma única população do sul da China. Um espécime localizado no extremo sudeste na província de Jiangxi mostra evidência de ser uma mistura entre lobos relacionados ao Tibete e outros lobos da China.[31]

 
Lobos no Parque Zoológico Himalaio Padmaja Naidu, em Darjeeling

Árvore filogenética dos canídeos semelhantes ao lobo existentes atualmente, com tempos em milhões de anos

Caninae 3.5 Ma
3.0
2.5
2.0
0.96
0.60
0.38
0.25
0.12
0.08
0.031
 

Cão doméstico

 
 

Lobo-cinzento Holoártico

 
 
 

Lobo do final do Pleistoceno †  

 
 
 

Lobo-indiano

 
 
 

Lobo-do-himalaia

 
 
 

Coiote  

 
 
0.11
 

Lobo-dourado-africano noroeste da África 

 
 

Lobo-dourado-africano leste da África 

 
 
 
 

Chacal-dourado  

 
 
 

Lobo-etíope  

 
 
 

Cão-selvagem-asiático  

 
 
 

Cão-selvagem-africano  

 
 
 
2.6
 

Chacal-listrado  

 
 

Chacal-de-dorso-negro  

 
 
 
 

Sequências de DNA podem ser mapeadas para revelar uma árvore filogenética que representa as relações evolucionárias, com cada ramo representando a divergência de duas linhagens de um ancestral comum. Nesta árvore o termo “basal” é usado para descrever uma linhagem que forma um ramo divergente mais próximo do ancestral comum.[32]

Mistura com o mastim tibetano editar

O mastim tibetano foi capaz de se adaptar às condições extremas do Planalto Tibetano muito rapidamente, comparado com outros mamíferos como o iaque, o antílope tibetano o leopardo-das-neves e o javali. A habilidade do mastim tibetano de evitar a hipóxia em grandes altitudes, devido aos seus maiores níveis de hemoglobina comparados com os cães de baixa altitude, se deveu ao cruzamento pré-histórico com os lobos do Tibete.[33][34]

Relações com o lobo-dourado-africano editar

 
Lobos no Parque Zoológico Himalaio Padmaja Naidu, em Darjeeling

Em 2011, foi proposto que o lobo-indiano, o lobo-do-himalaia e o lobo-dourado-africano representam antigas linhagens de lobo, com o lobo-dourado-africano tendo colonizado a África antes da irradiação do lobo-cinzento holoártico para o Hemisfério Norte.[27]

Foram conduzidos dois estudos do genoma mitocondrial dos lobos-cinzentos (Canis lupus) moderno e extinto, mas excluíram as linhagens geneticamente divergentes do lobo-do-himalaia e do lobo-indiano. Os espécimes antigos foram datados por radiocarbono e estratigraficamente e, juntamente com sequências de DNA, foi gerada uma árvore filogenética para lobos baseada no tempo. O estudo concluiu que o ancestral comum mais recente de todos os outros espécimes de Canis lupus – modernos e extintos – era de 80 mil anos atrás.[35][36] Uma análise do genoma mitocondrial do lobo-do-himalaia indica que ele divergiu entre 740 mil e 691 mil anos atrás da linhagem que se tornaria o lobo-cinzento holoártico.[3]

Entre 2011 e 2015, dois estudos de mtDNA concluíram que o lobo-do-himalaia e o lobo-indiano eram geneticamente mais próximos do lobo-dourado-africano do que do lobo-cinzento holoártico.[27][6] Dois estudos iniciados em 2017, baseados no mtDNA e marcadores de cromossoma-X e cromossoma-Y, tirados do núcleo celular, indicam que o lobo-do-himalaia é geneticamente basal para o lobo-cinzento holoártico. O seu grau de divergência para o lobo-cinzento é similar ao entre o lobo-dourado-africano e o lobo-cinzento. Ele possui uma linhagem paterna única que se situa entre o lobo-cinzento e o lobo-dourado-africano.[5][3] Os estudos mostram que a área de distribuição do lobo-do-himalaia se estende desde o norte da Cordilheira do Himalaia através do Planalto Tibetano até a região do lago de Chingai, na província de mesmo nome na China.[5] Em 2018, um sequenciamento de genoma completo foi usado para comparar membros do gênero Canis. Concluiu-se que o lobo-dourado-africano descende de um canídeo geneticamente misturado, com 72% do lobo-cinzento e 28% do lobo-etíope.[37] O lobo-etíope não compartilha os polimorfismos de nucleotídeo único que conferem a adaptação de hipóxia do lobo-do-himalaia. A adaptação do lobo-etíope para viver em altas elevações pode ocorrer em outras localizações de polimorfismo de nucleotídeo único. Isto indica que a adaptação do lobo-etíope não foi herdada por descendência de um ancestral comum com o lobo-do-himalaia.[3]

Características editar

 
Perfil do lobo-do-himalaia

O lobo-do-himalaia tem um pelo grosso e lanoso, de um marrom terroso fosco na traseira e na cauda, e branco amarelado na face, barriga e patas. Possui manchas pequenas e próximas no focinho, abaixo dos olhos, nas bochechas e orelhas.[24] Mede cerca de 110 cm de comprimento e 76 cm de altura no ombro.[38][39][40][18] Ele é maior do que o lobo-indiano.[41] Pesa cerca de 35 kg.[7]

O coração do lobo-do-himalaia resiste ao baixo nível de oxigênio em grandes altitudes. Ele tem uma forte seleção por RYR2, um gene que dá início à excitação cardíaca.[42]

Distribuição e hábitat editar

 
Parque Nacional de Pin Valley, localizado em Himachal Pradesh

Na China, o lobo-do-himalaia vive no Planalto Tibetano nas províncias de Gansu, Chingai, Tibete[43][44] e no oeste de Sujuão.[8]

No norte da Índia, ele ocorre na região de Ladaque, no leste de Caxemira[40] e na região de Lahaul e Spiti, no nordeste de Himachal Pradesh.[18] Em 2004, a população de lobos-do-himalaia na Índia era estimada em 350 indivíduos, em uma área de aproximadamente 70 mil km².[23] Entre 2005 e 2008, ele foi avistado nos prados alpinos acima da linha de árvores no nordeste do Parque Nacional de Nanda Devi em Uttarakhand.[45] Em 2013, um lobo foi registrado por uma armadilha fotográfica instalada em uma elevação de cerca de 3 500 metros perto do glaciar de Sunderdhunga, no distrito de Bageshwar em Uttarakhand.[46]

No Nepal, ele foi registrado na Área de Conservação de Api Nampa, no alto Dolpo, no distrito de Humla, Manaslu, alto Mustang e na Área de Conservação de Kanchenjunga.[47][48] O Himalaia nepalês fornece um hábitat de refúgio importante para o lobo-do-himalaia.[3]

Comportamento e ecologia editar

Os uivos do lobo-do-himalaia têm frequência e duração menores do que outras subespécies do gênero Canis. Seus uivos são acusticamente distintos das outras subespécies de lobos.[49]

Presas editar

Os lobos-do-himalaia preferem as presas selvagens às domésticas. Eles preferem a pequena gazela-tibetana (Procapra picticaudata) ao maior porte do cervo de lábios brancos (Cervus albirostris), e preferem a gazela-tibetana, que vive no plano, ao carneiro-azul (Pseudois nayaur), que habita os penhascos. O alimento suplementar inclui a pequena marmota-do-himalaia (Marmota himalayana), a lebre-peluda (Lepus oiostolus) e pikas (Ochotona sp.). Os lobos-do-himalaia evitam o gado onde as presas selvagens estão disponíveis, entretanto os avanços sobre o hábitat e a supressão das populações de presas selvagens fazem prever conflitos com os pecuaristas. Para proteger esses lobos será importante assegurar populações saudáveis de presas selvagens por meio da criação de reservas e refúgios da vida selvagem.[50]

Fontes históricas indicam que lobos ocasionalmente mataram crianças em Ladaque e Lahaul.[18] Dentro do proposto Santuário de Vida Selvagem de Gya-Miru, em Ladaque, a intensidade de predação do gado foi investigada em três vilas. O estudo descobriu que os lobos tibetanos eram os mais importantes predadores, responsáveis por 60% das perdas, seguidos pelo leopardo-das-neves e pelo Lince-euroasiático. As presas mais frequentes eram cabras (32%), seguidas por carneiros (30%), iaques (15%) e cavalos (13%). Os lobos mataram significativamente mais cavalos, e menos cabras, do que seria esperado considerando sua abundância relativa.[51]

Conservação editar

 
Lobos no Parque Zoológico Himalaio Padmaja Naidu, Darjeeling

No Butão, Índia, Nepal e Paquistão o lobo está listado no Apêndice I do CITES.[52] Na Índia, o lobo é protegido sob o Programa I da Lei de Proteção da Vida Selvagem de 1972, que proíbe a caça; um zoológico necessita de uma permissão governamental para adquirir um lobo. Ele está classificado como “Em Perigo” em Jammu e Caxemira, Himachal Pradesh e Uttarakhand, onde uma grande parte da população de lobos vive fora da rede de áreas protegidas.[7] A falta de informações sobre a sua ecologia básica na natureza é um obstáculo para o desenvolvimento de um plano de conservação.[53] No Nepal, ele é protegido sob o Programa I da Lei 2029 de Parques Nacionais e Conservação da Vida Selvagem, de 1973, que proíbe a caça.[54] Na China, o lobo está classificado como “Vulnerável” na Lista Vermelha de Vertebrados da China, e sua caça está banida.[55][56]

Em cativeiro editar

Em 2007, 18 lobos-do-himalaia foram mantidos em dois zoológicos indianos para reprodução. Eles foram capturados na natureza e levados para o Parque Zoológico Himalaio Padmaja Naidu, em Bengala Ocidental, e o Zoológico Kufri em Himachal Pradesh.[9]

Referências editar

  1. ↑ «Wildlife Protection Act 1972» (PDF). legislative.gov.in 
  2. ↑ a b c Alvares, F.; Bogdanowicz, W.; Campbell, L.A.D.; Godinho, R.; Hatlauf, J.; Jhala, Y.V.; Kitchener, A. C.; Koepfli, K.-P.; Krofel, M.; Moehlman, P. D.; Senn, H.; Sillero-Zubiri, C.; Viranta, S.; Werhahn, G. (2019). Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations, 28th–30th May 2019 (PDF) (Relatório). Vairão, Portugal: IUCN/SSC Canid Specialist Group, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos. Consultado em 6 Março 2020 
  3. ↑ a b c d e f g h i j Werhahn, G.; Senn, H.; Ghazali, M.; Karmacharya, D.; Sherchan, A. M.; Joshi, J.; Kusi, N.; López-Bao, J. V.; Rosen, T.; Kachel, S.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W. (2018). «The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation». Global Ecology and Conservation. 16: e00455. doi:10.1016/j.gecco.2018.e00455 
  4. ↑ a b c Ersmark, E.; Klütsch, C. F. C.; Chan, Y. L.; Sinding, M.-H. S.; Fain, S. R.; Illarionova, N. A.; Oskarsson, M.; Uhlén, M.; Zhang, Y.-P.; Dalén, L.; Savolainen, P. (2016). «From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region». Frontiers in Ecology and Evolution. 4. doi:10.3389/fevo.2016.00134 
  5. ↑ a b c d e Werhahn, G.; Senn, H.; Kaden, J.; Joshi, J.; Bhattarai, S.; Kusi, N.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W. (2017). «Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: Towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal». Royal Society Open Science. 4 (6). 170186 páginas. Bibcode:2017RSOS....470186W. PMC 5493914 . PMID 28680672. doi:10.1098/rsos.170186 
  6. ↑ a b c Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, R. M.; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, A. A.; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, J. A.; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, J. C.; Geffen, E.; Leonard, J. A.; Helgen, K. M.; Johnson, W. E.; O'Brien, S. J.; Van Valkenburgh, B.; W., R. K. (2015). «Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species». Current Biology. 25 (16): 2158–2165. PMID 26234211. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060 
  7. ↑ a b c d e f Shrotriya, S.; Lyngdoh, S.; Habib, B. (2012). «Wolves in Trans-Himalayas: 165 years of taxonomic confusion» (PDF). Current Science. 103 (8). Consultado em Junho 27, 2014 
  8. ↑ a b c Werhahn, G.; Liu, Y.; Meng, Y.; Cheng, C.; Lu, Z.; Atzeni, L.; Deng, Z.; Kun, S.; Shao, X.; Lu, Q.; Joshi, J.; Man Sherchan, A.; Karmacharya, D.; Kumari Chaudhary, H.; Kusi, N.; Weckworth, B.; Kachel, S.; Rosen, T.; Kubanychbekov, Z.; Karimov, K.; Kaden, J.; Ghazali, M.; MacDonald, D. W.; Sillero‐Zubiri, C.; Senn, H. (2020). «Himalayan wolf distribution and admixture based on multiple genetic markers». Journal of Biogeography. doi:10.1111/jbi.13824 
  9. ↑ a b c d e Aggarwal, R. K.; Kivisild, T.; Ramadevi, J.; Singh, L. (2007). «Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 45 (2): 163–172. doi:10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x  Nota: esta é a versão final de Aggarwal, com revisão por pares(2003)
  10. ↑ a b Aggarwal, R. K. (2007). «Molecular Genetic Studies on highly Endangered Species». In: Pandit, M. W. S.; Shivaji, L. S. You Deserve, We Conserve: A Biotechnological Approach to Wildlife Conservation. New Dehli: I K International Publishing House. pp. 54–57. ISBN 978-81-89866-24-2 
  11. ↑ Gray, J. E. (1863). «Notice of the Chanco or Golden Wolf (Canis chanco) from Chinese Tartary». Proceedings of the Zoological Society of London: 94 
  12. ↑ Mivart, S. G. (1890). «The Common Wolf». Dogs, jackals, wolves, and foxes : a monograph of the Canidæ. London: E. H. Porter and Dulau & Co. p. 8 
  13. ↑ Sclater, P. L. (1874). «On the Black Wolf of Thibet». Proceedings of the Zoological Society of London (November): 654–655 
  14. ↑ Filchner, W. (1913). Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903–1905 [Scientific results of the expedition Filchner to China and Tibet, 1903–1905]. Band 4. Berlin: Ernst Siegfried Mittler und Sohn 
  15. ↑ a b Matschie, P. (1907). «Über Chinesische Säugetiere». In: Filchner, W. Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903-1905. Berlin: Ernst Siegfried Mittler und Sohn. pp. 134–242 
  16. ↑ Abe, Y. (1923). «Nukutei ni tsuite» [On Nuketei]. Dobutsugaku zasshi (Zoological Magazine). 35: 320–326 
  17. ↑ Allen, G.M. (1938). «Canis lupus chanco Gray. The Wolf». The Mammals of China and Mongolia. Col: Natural History of Central Asia. XI, Part I First ed. New York: The American Museum of Natural History. pp. 342–345 
  18. ↑ a b c d Pocock, R. I. (1941). «Canis lupus chanco Gray. The Woolly Wolf». Fauna of British India. Mammals Volume 2. London: Taylor and Francis. pp. 86–90 
  19. ↑ Wozencraft, W.C. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (eds.), ed. Mammal Species of the World 3 ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 576. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 
  20. ↑ a b Subba, S.A. (2012). Assessing the genetic status, distribution, prey selection and conservation issues of Himalayan wolf (Canis himalayensis) in Trans-Himalayan Dolpa, Nepal (PDF) (Relatório). Rufford Small Grants Foundation 
  21. ↑ CITES (2009). «Nomenclatural Matters: Twenty-fourth meeting of the Animals Committee Geneva, (Switzerland), 20–24 Abril 2009, AC24 Doc. 13 Rev. 1 Annex 1» (PDF). p. 3 
  22. ↑ CITES. «Canis lupus». Checklist of CITES species. CITES 
  23. ↑ a b Sharma, D. K.; Maldonado, J. E.; Jhala, Y. V.; Fleischer, R. C. (2004). «Ancient wolf lineages in India». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (Supplement 3): S1–S4. PMC 1809981 . PMID 15101402. doi:10.1098/rsbl.2003.0071 
  24. ↑ a b c Chetri, M.; Jhala, Y.; Jnawali, Shant R.; Subedi, N.; Dhaka l, M.; Yumnam, B. (2016). «Ancient Himalayan wolf (Canis lupus chanco) lineage in Upper Mustang of the Annapurna Conservation Area, Nepal». ZooKeys (582): 143–156. PMC 4857050 . PMID 27199590. doi:10.3897/zookeys.582.5966 
  25. ↑ Leonard, J. A.; Vilà, C.; Fox-Dobbs, K.; Koch, P. L.; Wayne, R. K.; Van Valkenburgh, B. (2007). «Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph» (PDF). Current Biology. 17 (13): 1146–1150. PMID 17583509. doi:10.1016/j.cub.2007.05.072 
  26. ↑ Pilot, M.; Branicki, W.; Jędrzejewski, W.; Goszczyński, J.; Jędrzejewska, B.; Dykyy, I.; Shkvyrya, M.; Tsingarska, E. (2010). «Phylogeographic history of grey wolves in Europe». BMC Evolutionary Biology. 10. 104 páginas. PMC 2873414 . PMID 20409299. doi:10.1186/1471-2148-10-104 
  27. ↑ a b c Rueness, E. K.; Asmyhr, M. G.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W.; Bekele, A.; Atickem, A.; Stenseth, N. C. (2011). «The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster is Not a Golden Jackal and is Not Endemic to Egypt». PLoS ONE. 6 (1): e16385. Bibcode:2011PLoSO...616385R. PMC 3027653 . PMID 21298107. doi:10.1371/journal.pone.0016385 
  28. ↑ Miklosi, A. (2015). «Evolution of the Wolf». Dog Behaviour, Evolution, and Cognition. Col: Oxford Biology 2 ed. [S.l.]: Oxford University Press. pp. 106–107. ISBN 978-0199545667 
  29. ↑ Zhao, C.; Zhang, H.; Zhang, J.; Chen, L.; Sha, W.; Yang, X.; Liu, G. (2014). «The complete mitochondrial genome sequence of the Tibetan wolf (Canis lupus laniger)». Mitochondrial DNA. 27 (1): 7–8. PMID 24438245. doi:10.3109/19401736.2013.865181 
  30. ↑ a b Fan, Z.; Silva, P.; Gronau, I.; Wang, S.; Armero, A. S.; Schweizer, R. M.; Ramirez, O.; Pollinger, J.; Galaverni, M.; Ortega Del-Vecchyo, D.; Du, L.; Zhang, W.; Zhang, Z.; Xing, J.; Vilà, C.; Marques-Bonet, T.; Godinho, R.; Yue, B.; Wayne, R. K. (2016). «Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves». Genome Research. 26 (2): 163–173. PMC 4728369 . PMID 26680994. doi:10.1101/gr.197517.115 
  31. ↑ Wang, Guo-Dong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus; Wang, Lu; Fu, Qiaomei; Zhang, Ya-Ping (2019). «Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China». IScience. 20: 110–118. PMC 6817678 . PMID 31563851. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008 
  32. ↑ Reece, J. B.; Meyers, N.; Urry, L. A.; Cain, M. L.; Wasserman, S. A.; Minorsky, P. V.; Jackson, R. B. & Cooke, B. N. (2015). «Phylogeny and the tree of life». Campbell Biology Australian and New Zealand version 10 ed. Australia: Pierson. pp. 561–562. ISBN 9781486007042 
  33. ↑ Miao, B.; Wang, Z.; Li, Y. (2016). «Genomic Analysis Reveals Hypoxia Adaptation in the Tibetan Mastiff by Introgression of the Grey Wolf from the Tibetan Plateau». Molecular Biology and Evolution. 34 (3): 734–743. PMID 27927792. doi:10.1093/molbev/msw274 
  34. ↑ Signore, A. V.; Yang, Y.-Z.; Yang, Q.-Y.; Qin, G.; Moriyama, H.; Ge, R.-L.; Storz, J. F. (2019). «Adaptive Changes in Hemoglobin Function in High-Altitude Tibetan Canids Were Derived via Gene Conversion and Introgression». Molecular Biology and Evolution. 36 (10): 2227–2237. PMC 6759075 . PMID 31362306. doi:10.1093/molbev/msz097 
  35. ↑ Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, V. J.; Sawyer, S. K.; Greenfield, D. L.; Germonpre, M. B.; Sablin, M. V.; Lopez-Giraldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, D. M.; Acosta, A. A.; Giemsch, L.; Schmitz, R. W.; Worthington, B.; Buikstra, J. E.; Druzhkova, A.; Graphodatsky, A. S.; Ovodov, N. D.; Wahlberg, N.; Freedman, A. H.; Schweizer, R. M.; Koepfli, K.- P.; Leonard, J. A.; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; et al. (2013). «Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs». Science. 342 (6160): 871–4. Bibcode:2013Sci...342..871T. PMID 24233726. doi:10.1126/science.1243650 
  36. ↑ Koblmüller, S.; Vilà, C.; Lorente-Galdos, B.; Dabad, M.; Ramirez, O.; Marques-Bonet, T.; Wayne, R. K.; Leonard, J. A. (2016). «Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus)». Journal of Biogeography. 43 (9): 1728–1738. doi:10.1111/jbi.12765 
  37. ↑ Gopalakrishnan, S.; Sinding, M.-H. S.; Ramos-Madrigal, J.; Niemann, J.; Samaniego Castruita, J. A.; Vieira, F. G.; Carøe, C.; Montero, M. d M.; Kuderna, L.; Serres, A.; González-Basallote, V. M.; Liu, Y.-H.; Wang, G.-D.; Marques-Bonet, T.; Mirarab, S.; Fernandes, C.; Gaubert, P.; Koepfli, K.-P.; Budd, J.; Rueness, E. K.; Heide-Jørgensen, M. P.; Petersen, B.; Sicheritz-Ponten, T.; Bachmann, L.; Wiig, Ø.; Hansen, A. J.; Gilbert, M. T. P. (2018). «Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis». Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. PMC 6224481 . PMID 30344120. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041 
  38. ↑ Hodgson, B. H. (1847). «7. Description of the Wild Ass (Asinus polydon) and Wolf of Tibet (Lupus laniger)». Calcutta Journal of Natural History. 7: 469–477 
  39. ↑ Blanford, W. T. (1888). «Canis lupus. The Wolf». The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Mammalia First ed. London: Taylor and Francis. pp. 135–140 
  40. ↑ a b Lydekker, R. (1900). «The Tibetan Wolf». The great and small game of India, Burma, and Tibet. London: R. Ward. pp. 339–340 
  41. ↑ Jerdon, T. C. (1874). «The Indian wolf». The mammals of India: a natural history of all the animals known to inhabit continental India. London: John Wheldon. pp. 140–141 
  42. ↑ Zhang, W.; Fan, Z.; Han, E.; Hou, R.; Zhang, L.; Galaverni, M.; Liu, H.; Silva, P.; Li, P.; Pollinger, J.P.; Du, L.; Zhang, X.; Yue, B.; Wayne, R.K. & Zhang, Z. (2014). «Hypoxia adaptations in the Grey wolf (Canis lupus chanco) from Qinghai-Tibet Plateau». PLOS Genetics. 10 (7): e1004466. PMC 4117439 . PMID 25078401. doi:10.1371/journal.pgen.1004466 
  43. ↑ Wozencraft, W. C. (2008). «Canidae». In: Smith, A. T.; Xie, Y. A Guide to the Mammals of China First ed. Princeton, Oxfordshire: Princeton University Press. pp. 416–418. ISBN 978-0691099842 
  44. ↑ Wang, Y. (2003). A Complete Checklist of Mammal Species and Subspecies in China (A Taxonomic and Geographic Reference). Beijing, China: China Forestry Publishing House. ISBN 978-7503831317 
  45. ↑ Bhattacharya, T. S. (2010). «Sighting of Tibetan Wolf Canis lupus chanko in the Greater Himalayan range of Nanda Devi Biosphere Reserve, Uttarakhand, India: a new record» (PDF). Journal of Threatened Taxa. 2 (12): 1345–1348. doi:10.11609/jott.o2423.1345-8. Cópia arquivada (PDF) em 1 de novembro de 2012 
  46. ↑ "Snow Leopard, Tibetan Wolf sighted". The Pioneer, 15 fevereiro 2014.
  47. ↑ Arnold, C. (2016). «Woolly Wolf Spotted in Nepal Is Likely a New Species». National Geographic. Consultado em 29 Abril 2016 
  48. ↑ Werhahn, G.; Kusi, N.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W. (2017). «Conservation implications for the Himalayan wolf Canis (lupus) himalayensis based on observations of packs and home sites in Nepal». Oryx. 53 (4): 1–7. doi:10.1017/S0030605317001077 
  49. ↑ Hennelly, L.; Habib, B.; Root-Gutteridge, H.; Palacios, V.; Passilongo, D. (2017). «Howl variation across Himalayan, North African, Indian, and Holarctic wolf clades: tracing divergence in the world's oldest wolf lineages using acoustics». Current Zoology. 63 (3): 341–348. PMC 5804178 . PMID 29491993. doi:10.1093/cz/zox001 
  50. ↑ Werhahn, G.; Kusi, N.; Li, X.; Chen, C.; Zhi, L.; Lázaro Martín, R.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W. (2019). «Himalayan wolf foraging ecology and the importance of wild prey». Global Ecology and Conservation. 20: e00780. doi:10.1016/j.gecco.2019.e00780 
  51. ↑ Namgail, T.; Fox, J.L.; Bhatnagar, Y.V. (2007). «Carnivore-Caused Livestock Mortality in Trans-Himalaya». Environmental Management. 39 (4): 490–496. PMID 17318699. doi:10.1007/s00267-005-0178-2 
  52. ↑ «Species+: Canis lupus». CITES Secretariat and UNEP-WCMC. 2010 
  53. ↑ Habib, B.; Shrotriya, S.; Jhala, Y. V. (2013). «Ecology and Conservation of Himalayan Wolf». Wildlife Institute of India. Technical Report No. TR – 2013/01: 46. doi:10.13140/RG.2.2.36012.87685 
  54. ↑ Ministry of Forests (1973). National Parks and Wildlife Conservation Act 2029 (1973) (PDF). Kathmandu, Nepal: Government of Nepal 
  55. ↑ Xu, Y.; Yang, B.; Dou, L. (2015). «Local villagers' perceptions of wolves in Jiuzhaigou County, western China». PeerJ. 3: e982. PMC 4465947 . PMID 26082870. doi:10.7717/peerj.982 
  56. ↑ Fang, H.; Ping, X. (2016). «Red List of China's Vertebrates». Biodiversity Science. 24 (5): 500–551. doi:10.17520/biods.2016076 Canis lupus status=NT (Near Threatened)
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Lobo-do-himalaia&oldid=65214081"