Tecido muscular estriado

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A capacidade de movimentação é atribuída à existência de células específicas, que se tornaram altamente diferenciadas de forma a desempenhar quase exclusivamente uma função contrátil.[1] O processo contrátil foi aproveitado pelo organismo para permitir vários tipos de movimentos e atividades necessárias à sua sobrevivência.[1] Essas necessidades variadas são atendidas por três tipos de músculo: Músculo esquelético, liso e cardíaco.[1]

As fibras musculares dos músculos esquelético e cardíaco estão dispostos em um configuração ordenada específica, que estabelece uma sequência repetida de bandas homogêneas ao longo de seu comprimento, por isso recebem a nomenclatura de tecido muscular estriado.[1] Apenas o tecido muscular liso não apresenta em sua composição as estrias transversais, conferindo o aspecto liso.[2]

O tecido muscular apresenta três tipos específicos:

  • Tecido Muscular Esquelético: Células longas, multinucleadas e estriadas.[3] Apresentam contração forte, rápida, descontínua e de controle voluntário.[3] São células revestidas pelo tecido conjuntivo que se ligam aos ossos.[3]
  • Tecido Muscular Cardíaco: Constituído por células ramificadas e interconectadas.[3] Contração rápida, forte, contínua e de controle involuntário.[3]
  • Tecido Muscular Liso: As células desse tecido não possuem estriações.[3] Contração fraca, lenta e controle involuntário.[3]

Tecido Muscular Estriado EsqueléticoEditar

 
Músculo estriado esquelético de língua. (Hematoxilina-eosina) (HE) 1. Tecido conjuntivo-Perimísio; 2. Tecido conjuntivo-Endomísio; 3. Fibra muscular(transversal); 4. Fibra muscular(longitudinal)

Os músculos estriados esqueléticos são conjuntos de centenas ou milhares de células alongadas, multinucleadas e estriadas.[4] Suas células (miócitos) também chamadas de fibras musculares são agrupadas em feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo.[4] Esse tecido é rígido nas extremidades formando os tendões que ligam os músculos aos ossos.[4]

ESTRUTURAEditar

A estrutura muscular possui uma membrana envolvendo cada uma das fibras, são células alongadas e contínuas.[3] As miofibras são polinucleadas com o núcleo localizado na periferia das fibras.[3] Ocorrem faixas claras e escuras, dispostas no sentido transversal (estrias).[3] Essas estrias resultam do arranjo de filamentos muito finos que formam as fibrilas, que, por sua vez, se dispõem ao sentido longitudinal da fibra.[3] Possuem contrações rápidas, podendo ser voluntária ou involuntária (no caso do músculo cardíaco).[3]

As células musculares têm origem mesodérmica, são produzidas durante a vida embrionária pela fusão de várias células, em forma de sincícios.[3] Depois que os músculos estão formados, suas células nunca mais se dividem, apenas aumentam de volume, proveniente do treinamento físico, o estado de nutrição.[3] Devido a formação de novas miofibrilas o tamanho do músculo aumenta de tamanho.[3]

O músculo apresentam a ocorrência dos túbulos transversos, que são invaginações do sarcolema em forma de tubos, abertos para o exterior, que invadem o sarcoplasma sendo encarregados de levar os impulsos (potencial de ação) para o interior da fibra.[3]

Os tecidos musculares possuem mitocôndrias, uma vez que necessita gerar grande quantidade de energia (ATP) para poder contrair-se.[3] As mitocôndrias ocupam 2% do volume do citoplasma no tecido esquelético, enquanto no músculo cardíaco, as mitocôndrias ocupam 40% do volume do citoplasma.[3]

Algumas estruturas celulares das fibras musculares recebem nomes especiais: a membrana plasmática é chamada de sarcolema; o citoplasma, sarcoplasma; as mitocôndrias, sarcossomas; e o núcleo, cariossarco.[1]

Os músculos são envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo recebendo o nome de tecido esquelético por se unirem aos ossos, como os músculos das pernas, dos braços, do tronco e da face.[3]

Tanto as fibras como todo o músculo são envolvidos por tecido conjuntivo, que contém os nervos e os vasos sanguíneos.[3] Esses levam oxigênio e nutrientes para as células e retiram o gás carbônico e as substâncias tóxicas resultantes do catabolismo celular, assim como dissipam o calor.[3] A camada do tecido conjuntivo que envolve a fibra muscular é o endomísio.[3] O perimísio é o tecido conjuntivo que envolve um conjunto de feixes de fibras.[3] Por fim, o tecido espesso externo ao músculo é a porção do Epimísio[3]

Miofibrilas:Editar

Cada fibra muscular contém centenas de milhares de miofibrilas.[5] Cada miofibrila é composta por filamentos de miosina adjacentes aos filamentos de actina, que são longas móleculas de proteínas responsáveis pelas contrações do músculo.[5] Os filamentos de miosina e actina estão parcialmente interdigitados, fazendo com que a miofibrila alterne em faixas escuras e claras.[5] As faixas claras contêm filamentos de actina, sendo conhecidas como faixas I.[5] As faixas escuras contêm filamentos de miosina sendo chamadas de faixas A.[5]

As bandas I de uma miofibrila são áreas mais claras porque contêm apenas filamentos finos.[5] Cada filamento fino se estende parcialmente até as bandas A de cada lado.[5] Como os filamentos grossos e finos sobrepõem-se nas extremidades de cada banda A, essas extremidades apresentam uma aparência mais escura que a região central.[5] As regiões centrais mais claras da banda A são denominadas bandas H.[5] As bandas H centrais contêm apenas filamentos grossos que não são sobrepostos por filamentos finos.[5]

No centro de cada banda I existe uma linha Z escura e fina.[5] O arranjo dos filamentos grossos e finos entre um par de linhas Z forma um padrão repetitivo, o par de duas linhas Z é representada pela subunidade denominada sarcômero.[5]

Sarcômeros:Editar

Os sarcômeros são as unidades morfofuncionais das fibras musculares.[5] A estrutura do sarcômero é composta pelo arranjo dos filamentos grossos e finos entre um par de linhas Z.[5] Nesse sentido, existem numerosos sarcômeros no interior de cada miofibrila.[5]

Durante o processo de contração muscular, os filamentos grossos e finos mantêm seus comprimentos originais.[4] Portanto, quando a fibra muscular está contraída, o comprimento do sarcômero é de 2 micrômetros.[6] Nesse comprimento, os filamentos de actina se sobrepõem completamente aos filamentos de miosina, e as pontes dos filamentos de actina estão quase começando a se sobrepor.[6]

Os filamentos finos contêm moléculas de tropomiosina e troponina associadas aos de actina.[4] A molécula de tropomiosina é longa e fina; contém duas cadeias polipeptídicas em hélice enroladas uma na outra e que se unem pelas extremidades para formar filamentos longos, que se enrolam ao longo dos dois filamentos globulares de actina.[4] Além da tropomiosina, a troponina é um complexo de três polipeptídios globulosos chamados de subunidades TnT que se liga fortemente à tropomiosina, TnC apresenta alta afinidade por íons Ca2+ e a TnI que inibe a interação entre actina e miosina.[4] Cada molécula de tropomiosina contém um local específico onde se localiza uma molécula de troponina associada.[4]

Retículo Sarcoplasmático:Editar

O retículo sarcoplasmático é um retículo endoplasmático modificado, consiste em tubos interconectados que circundam cada miofribila da célula muscular, localizados no sarcoplasma.[5] Esse retículo tem organização especial que é extremamente importante para regular o armazenamento, a liberação, e a recaptação do cálcio e, portanto, a contração muscular.[6]

Numa fibra muscular relaxada, a maior parte do Ca2+ é armazenada nas porções expandidas do retículo sarcoplasmático denominado cisternas terminais.[5] Quando uma fibra é estimulada a contrair-se por um neurônio motor, o Ca2+ armazenado é liberado do retículo sarcoplasmático, de modo que o íon se ligue à proteína troponina.[5] Quando a fibra deixa de ser estimulada, o Ca2+ do sarcoplasma é transportado ativamente de volta ao retículo sarcoplasmático.[5] Dessa forma, os tipos de fibras musculares com contrações muito rápidas apresentam retículos sarcoplasmáticos especialmente muito extensos.[6]

Túbulos Transversos (ou túbulos T)Editar

Os túbulos T são formados a partir do sarcolema e mantêm uma continuidade com o mesmo.[5] Os túbulos transversos se abrem para o ambiente extracelular através de poros da superfície celular e são capazes de conduzir potenciais de ação.[5] Nas células musculares, os potenciais de ação podem ser conduzidos para o interior da fibra através da membrana dos túbulos transversos.[5] Nesse sentindo, os potenciais de ação dos túbulos transversos provocam a liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático.[5]

Mecanismo da ContraçãoEditar

O sarcômero em repouso consiste em filamento finos e grossos que se sobrepõem parcialmente.[3] Durante o ciclo de contração, os filamentos conservam seus comprimentos originais.[3] A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero.[3]

A contração se inicia na faixa A, no qual os filamentos finos e grossos se sobrepõem.[3] Durante a contração a actina e a miosina interagem da seguinte forma, durante o repouso, a molécula de ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina.[3] Para atacar a molécula de ATP e liberar energia, a miosina necessita da actina, que atua como um cofator.[3] No musculo em repouso a miosina não pode associar à actina, devido a inativação do local de ligação pelo complexo troponia e tropomiosina fixado sobre o filamento de actina.[3] Em contrapartida, quando quando o íon de Ca2+ combinam-se com a unidade TnC da troponina, a configuração espacial das três subunidades de troponina muda e empurra a molécula de tropomiosina.[3] Em consequência, os canais de ligação da actina com a miosina ficam expostos, ocorrendo a interação das cabeças da miosina com a actina.[3] Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a actina, o ATP libera ADP, Pi (fosfato) e energia.[3] Como a actina está combinada com a miosina, o movimento da cabeça da miosina empurra o filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina.[3]

Apesar do filamento grosso possuir um elevado número de cabeças de mosina.[3] Em cada momento da contração, apenas um pequeno número de cabeças da miosina alinha-se com os locais de combinação da actina.[3] À medida que as cabeças da miosina movimentam a actina, novos locais para formação da pontes actina- miosina aparecem.[3] As pontes se desfazem apenas depois que a miosina se une-se à nova molécula de ATP, esta ação determina a volta da cabeça de miosina para sua posição primitiva, preparando-se para um novo ciclo.[3] Uma única contração muscular é o resultado de milhares de ciclos de formação e destruição de pontes de actina-miosina.[3]

Tipos de fibras muscularesEditar

Os músculos são constituídos por vários tipos de fibras. Essas fibras são agrupadas em dois tipos principais:[4]

  • Fibras do tipo I: São especializadas em movimentos lentos e aeróbicos, com metabolismo oxidativo.[4] Possuem um menor diâmetro.[4] Essas fibras possuem a coloração avermelhada, devido á alta concentração de mioglobinas.[4] Além disso, é uma fibra de contração lenta, pelo fato de sua ATPase de miosina ser baixa.[4]
  • Fibras do tipo II: São especializadas em contrações rápidas, com metabolismo glicolítico.[4] As dos tipo 2 incluem dois subtipos de fibras musculares, as fibras 2a e 2b.[4] As fibras do tipo 2a representam fibras mistas, por possuir características intermediárias entre os tipos 1 e 2b.[4] Possuem propriedades metabólicas que garantem velocidade e resistência à fadiga.[4] As fibras do tipo 2b são conhecidas como fibras brancas, devido a coloração mais clara recorrente do menor número de mioglobinas.[4] Além disso, contêm poucas mitocôndrias e uma irrigação limitada.[4] Contudo, suas características metabólicas, incluindo influxos grande de cálcio e alta atividade ATPásica, propiciam condições de alta velocidade, ainda que por tempo reduzido.[4]

Tecido Muscular Estriado CardíacoEditar

 
Tecido muscular cardíaco em corte longitudinal. Núcleos localizados no centro da fibra.

O músculo cardíaco encontra-se apenas no coração.[7] Assim como o músculo esquelético, ele é estriado e, como o músculo liso, ele é uninucleado e seu controle é realizado pelo sistema nervoso autônomo.[7] As células do músculo cardíaco são cilíndricas e têm ramificações que permitem a elas se conectarem umas às outras.[7] Essas ramificações conectam-se por meio de áreas especializadas denominadas discos intercalares.[7]

As células do músculo cardíaco são muito menores do que as células do músculo esquelético e liso.[7] Esse músculo gera a contração e bombeia sangue para todo corpo.[7] As ramificações interconectadas das células do músculo cardíaco garantem que o bombeamento do coração seja feita de maneira coordenada[7]

ESTRUTURAEditar

As células musculares cardíacas são estriadas, ramificadas e involuntárias.[8] Suas células são unidas em uma rede contínua, e não há nenhuma camada que as separe.[8] As membranas das células adjacentes são fusionadas em locais denominados discos intercalados, um sistema de comunicação nas áreas fusionadas impede a contração independente de uma célula.[8]

Uma célula muscular cardíaca (cardiomiócito) possui cerca de 10 a 20 µm de extensão.[9] O citoplasma contém miofibrilas e mitocôndrias densamente agrupadas.[9] Essas fibrilas não correm estritamente paralela umas às outras, mas ramificam-se em um padrão complexo.[9]

As células musculares cardíacas possuem um núcleo centralmente localizado.[9] A estrutura do sârcomero é semelhante a estrutura do músculo esquelético.[9] Os túbulos T são maiores e ramificados, enquanto o sistema L é menor em relação a estrutura do músculo cardíaco.[9] Além disso, os discos intercalares conectam as células cardíacas mecânica e eletricamente.[9]

Os discos intercalares são encontrados exclusivamente no tecido cardíaco e possuem a função de transmitir os sinais de uma célula para outra, garantindo a sincronização da contração cardíaca e impedindo a separação dessas células durante o batimento cardíaco.[1] Nessas junções intercelulares encontram-se três especializações juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes.[1]

Quando a célula recebe o sinal para se contrair, todas as células vizinhas são estimuladas e se contraem juntas produzindo o batimento cardíaco.[8]

O batimento cardíaco mantém um ritmo de cerca de 70 contrações por minuto, no entanto, a atividade de vários terminais nervosos podem levar o coração a aumentar ou diminuir o seu ritmo.[8] O músculo cardíaco requer um aporte contínuo de oxigênio para funcionar.[8] Se o suprimento de oxigênio for interrompido por apenas 30 segundos, as células musculares cardíacas começarão a morrer.[8]

Tecido Muscular LisoEditar

 
Tecido muscular liso. Não possuem estrias. Os núcleos situam-se no centro das células. (Hematoxilina-eosina) (HE)

O músculo liso é involuntário.[1] Cada célula muscular lisa fusiforme contém um único núcleo situado ao centro, que adquire formato espiralado durante a contração da célula.[1] O sarcolema dessa célula apresenta grande quantidade de invaginações com aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas.[2] Estas possivelmente estão associadas ao transporte de íons Ca2+ para o citosol, necessários para desencadear o processo de contração.[2]

As células musculares lisas, também denominadas fibras, não contêm filamentos finos e espessos bem arranjados e, portanto, não apresentam o padrão estriado encontrado no músculo esquelético e no músculo cardíaco.[10] As células musculares lisas estão interconectadas por junções comunicantes, as junções especializadas de comunicação entre as células.[10] Pequenas moléculas ou íons podem passar de uma célula para outra através dessas junções e, assim, estabelecer comunicação que regula a contração de todo o feixe ou folheto de músculo liso.[10]

Embora os filamentos lisos do músculo liso tenham actina F e tropomiosina, não há troponina, cuja função é assumida pela calmodulina, que forma complexos com cálcio.[1] O músculo liso pode ser de dois tipos: multiunitário, no qual cada célula tem sua própria inervação, ou unitário (visceral), no qual os estímulos nervosos são transmitidos por meio do nexo (junções comunicantes) de uma célula muscular para outra adjacente.[1]

ESTRUTURAEditar

As células musculares lisas contêm um aparelho contrátil de filamentos intermediários de desmina e vimentina.[10]

SarcoplasmaEditar

O sarcoplasma é preenchido com filamentos finos, que formam parte do aparelho contrátil.[10] Os filamentos espessos de miosina estão dispersos por todo o sarcoplasma da célula muscular lisa.[10] São extremamente lábeis e tendem a ser despolimerizados e se perder durante a preparação do tecido.[10]

Os componentes do aparelho contrátil nas células musculares lisas são os filamentos finos contêm actina, a isoforma da tropomiosina do músculo liso, e duas proteínas específicas do músculo liso, a caldesmona e a calponina.[10] Nenhuma troponina está associada à troponina está asssociada à tropomiosina do músculo liso.[10] A actina está envolvida na interação de geração de força com moléculas de miosina do músculo liso.[10]

Contração do Músculo LisoEditar

Para que ocorra a contração do músculo liso, os íons cálcio liberados das cavéolas permitem a fosforilação da calponina e essa proteína fosforilada não consegue impedir que haja contração.[1] Os íons cálcio também se ligam à calmodulina e o complexo Ca2+-calmodulina liga-se à caldesmon, levando a expor o sítio ativo da actina e ativando a miosina quinase de cadeia leve, que fosforila uma das cadeias leves da miosina II, alterando sua conformação.[1] A fosforilação permite que a terminação livre da meromiosina leve seja liberada da molécula S1.[1] O ATP liga-se ao S1 e a interação resultante entre actina e miosina é semelhante à que ocorre no músculo esquelético (e cardíaco).[1] Enquanto houver íons cálcio e ATP disponíveis, a célula muscular lisa mantém-se contraída.[1]

A contração da musculatura lisa estende-se por mais tempo, mas se desenvolve mais lentamente que a contração do músculo esquelético ou cardíaco.[1] É importante salientar que, ao contrário do músculo esquelético, no qual as moléculas de miosina II são reunidas de modo antiparalelo e o centro do filamento espesso tem apenas meromiosina leve em seu meio, no músculo liso existem cabeças de meromiosina pesada, mesmo na parte intermediária do filamento espesso.[1] Em razão dessa disposição das moléculas de miosina II no filamento espesso, a contração dura mais tempo que a do músculo esquelético.[1]

As células musculares lisas são conectadas por junções comunicantes, de modo que o estímulo inicial que alcança algumas das células de um feixe se transmite rapidamente por muitas outras.[2] O grau de controle do sistema nervoso autônomo sobre os músculos lisos é muito variável.[2] A musculatura lisa do sistema digestório se contrai em ondas lentas; por outro lado, o músculo liso da íris do globo ocular se contrai ou relaxa de modo muito rápido e preciso.[2] Assim, o diâmetro da pupila se adapta com extrema rapidez às variações da intensidade luminosa.[2]

O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente.[2] Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído.[2] Na regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos, há também a participação dos pericitos, que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas.[2]

Referências

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s GARTNER,L; et al. (2007). Tratado de Histologia em Cores. 3 ed. Rio de Janeiro: Editora Elsevier 
  2. a b c d e f g h i j JUNQUEIRA,L.C; et al; CARNEIRO,José. (2017). Histologia Básica- Texto e Atlas. 13 ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan 
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an JUNQUEIRA,L.C; et al CARNEIRO,José (2013). Histologia Básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan 
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t AIRES, Margarida de Mello (2018). Fisiologia. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. p. 111. 1359 páginas. ISBN 978-85-277-3401-1 
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w FOX, Stuart Ira (2007). Fisiologia Humana. 7 ed. São Paulo: Editora Manole 
  6. a b c d GUYTON,A.C e HALL,J.E. (2017). Tratado de Fisiologia Médica. [S.l.]: Editora Elsevier 
  7. a b c d e f g RIZZO, Donald C (2012). Fundamentos da Anatomia e Fisiologia. 3ed. São Paulo: Editora Cengage do Brasil 
  8. a b c d e f g SCOTT,A et al; FONG, E (2017). Estruturas e Funções do Corpo. 13 ed. São Paulo: Editora Cengage do Brasil 
  9. a b c d e f g SCHUNKE,M.; et al. (2007). Atlas de Anatomia: Cabeça e Neuroanatomia. 3v. 4ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan 
  10. a b c d e f g h i j PAWLINA,W; et al. ROSS, H. (2016). Histologia- Texto e Atlas. 7 ed. Rio de Janeiro.: Editora Guanabara Koogan 
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