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Majungassauro

Majungasaurus (em português Majungassauro)[1] é um gênero de dinossauro terópode abelissaurídeo que habitou a ilha de Madagáscar há entre 70 a 66 milhões de anos. A espécie-tipo é denominada Majungasaurus crenatissimus. Este dinossauro também é chamado de Majungatholus, um nome que é considerado um sinônimo júnior de Majungasaurus.

Majungassauro
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
70–66 Ma
↓
Esqueleto montado, Universidade Stony Brook
Classificação científica edit
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Clado: †Abelisauria
Família: †Abelisauridae
Subfamília: †Majungasaurinae
Gênero: †Majungasaurus
Lavocat, 1955
Espécies:
†M. crenatissimus
Nome binomial
†Majungasaurus crenatissimus
(Depéret, 1896) [originalmente Megalosaurus]
Sinónimos
  • Megalosaurus crenatissimus
    Depéret, 1896
  • Majungatholus atopus
    Sues & Taquet, 1979

Como outros abelissaurídeos, o Majungasaurus era um predador bípede com um focinho curto. Embora os membros anteriores não sejam completamente conhecidos, eles eram muito curtos, enquanto os membros posteriores eram mais longos e muito atarracados. Ele pode ser distinguido de outros abelissaurídeos por seu crânio mais largo, a textura muito áspera e o osso espesso no topo do focinho e o único chifre arredondado no teto do crânio, que originalmente foi confundido com a cúpula de um paquicefalossauro. Ele também tinha mais dentes nas mandíbulas superior e inferior do que a maioria dos abelissaurídeos.

Conhecido por vários crânios bem preservados e material esquelético abundante, o Majungasaurus tornou-se recentemente um dos dinossauros terópodes mais bem estudados do Hemisfério Sul. Parece estar mais intimamente relacionado aos abelissaurídeos da Índia do que da América do Sul ou da África continental, fato que tem importantes implicações biogeográficas. O Majungassauro era o predador de ponta em seu ecossistema, predando principalmente saurópodes como o Rapetosaurus, e também é um dos poucos dinossauros para os quais há evidências diretas de canibalismo.

Descoberta editar

 
Material original escrito em 1896

O paleontólogo francês Charles Depéret descreveu os primeiros restos de terópodes do noroeste de Madagascar em 1896. Estes incluíam dois dentes, uma garra e algumas vértebras descobertas ao longo do rio Betsiboka por um oficial do exército francês e depositadas na coleção do que hoje é a Université Claude-Bernard-Lyon-I. Depéret referiu esses fósseis ao gênero Megalosaurus, que na época era um táxon de lixeira contendo qualquer número de grandes terópodes não relacionados, como a nova espécie M. crenatissimus.[2] Este nome é derivado da palavra latina crenatus ("entalhado") e do sufixo -issimus ("mais"), em referência às numerosas serrilhas nas bordas frontal e traseira dos dentes.[3] Mais tarde, Depéret transferiu a espécie para o gênero norte-americano Dryptosaurus, outro táxon pouco conhecido.[4]

Numerosos restos fragmentários da província de Mahajanga no noroeste de Madagascar foram recuperados por colecionadores franceses nos próximos 100 anos, muitos dos quais foram depositados no Muséum National d'Histoire Naturelle em Paris.[3] Em 1955, René Lavocat descreveu um terópode dentário (MNHN.MAJ 1) com dentes da Formação Maevarano na mesma região onde o material original foi encontrado. Os dentes combinavam com os descritos pela primeira vez por Depéret, mas o osso da mandíbula fortemente curvado era muito diferente do Megalosaurus e do Dryptosaurus. Com base neste dentário, Lavocat criou o novo gênero Majungasaurus, usando uma grafia mais antiga de Mahajanga, bem como a palavra grega σαυρος sauros (que significa "lagarto").[5] Hans-Dieter Sues e Philippe Taquet descreveram um fragmento de crânio em forma de cúpula (MNHN.MAJ 4) como um novo gênero de paquicefalossauro (Majungatholus atopus) em 1979. Este foi o primeiro relato de um paquicefalossauro no Hemisfério Sul.[6]

 
Espécime neótipo de M. crenatissimus (MNHN.MAJ 1), o dentário direito de um indivíduo subadulto, Museu Nacional de História Natural, Paris.

Em 1993, cientistas da Universidade Estadual de Nova York em Stony Brook e da Universidade de Antananarivo iniciaram o Projeto da Bacia Mahajanga, uma série de expedições para examinar os fósseis e a geologia dos sedimentos do Cretáceo Superior perto da vila de Berivotra, na província de Mahajanga.[3] Entre esses cientistas estava o paleontólogo David W. Krause, de Stony Brook. A primeira expedição encontrou centenas de dentes de terópodes idênticos aos do Majungasaurus, alguns dos quais foram anexados a uma pré-maxila isolada que foi descrita em 1996.[7] As sete expedições seguintes revelariam dezenas de milhares de fósseis, muitos dos quais pertenciam a espécies novas para a ciência. O Projeto da Bacia de Mahajanga reivindica crédito por quintuplicar a diversidade conhecida de táxons fósseis na região.[3]

 
Espécime tipo do Majungatholus atopus: um chifre frontal de Majungasaurus confundido com um domo craniano de paquicefalossauro, (MNHN.MAJ 1)

O trabalho de campo em 1996 revelou um crânio de terópode espetacularmente completo preservado em detalhes requintados (FMNH PR 2100). No topo deste crânio havia um inchaço em forma de cúpula quase idêntico ao descrito por Sues e Taquet como Majungatholus atopus. Este foi, portanto, redescrito como um abelissaurídeo em vez de um paquicefalossauro em 1998. Embora o nome Majungasaurus crenatissimus fosse mais antigo que Majungatholus atopus, os autores julgaram o tipo dentário de Majungasaurus muito fragmentário para atribuir com segurança à mesma espécie que o crânio.[8] Mais trabalho de campo na década seguinte revelou uma série de crânios menos completos, bem como dezenas de esqueletos parciais de indivíduos que variam de juvenis a adultos. Os membros do projeto também coletaram centenas de ossos isolados e milhares de dentes de Majungasaurus. Juntos, esses restos representam quase todos os ossos do esqueleto, embora a maioria dos membros anteriores, a maior parte da pelve e a ponta da cauda ainda sejam desconhecidas.[3] Este trabalho de campo culminou em uma monografia de 2007 composta por sete artigos científicos sobre todos os aspectos da biologia do animal, publicados na Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. Os artigos estão em inglês, embora cada um tenha um resumo escrito em malgaxe.[9] Neste volume, o dentista descrito por Lavocat foi reavaliado e determinado como diagnóstico para esta espécie. Portanto, o nome Majungatholus foi substituído pelo nome mais antigo Majungasaurus. Embora a monografia seja abrangente, os editores observaram que ela descreve apenas o material recuperado de 1993 a 2001. Uma quantidade significativa de espécimes, alguns muito completos, foram escavados em 2003 e 2005 e aguardam preparação e descrição em publicações futuras.[3] O osso dentário MNHN.MAJ 1 tornou-se o espécime do neótipo após uma petição de 2009 ao ICZN.[10][11]

Descrição editar

 
A comparação do tamanho do Majungasaurus crenatissimus com o do humano

Majungasaurus era um terópode de tamanho médio que normalmente media 6-7 metros de comprimento, incluindo sua cauda.[3] Restos fragmentários de indivíduos maiores indicam que alguns adultos atingiram comprimentos de mais de 8 metros.[12] Um estudo alométrico em 2016 considerou que tinha 5,6 metros de comprimento.[13] Sampson e Witmer estimaram um peso médio para um Majungasaurus adulto de 1 100 kg.[12] O espécime em que se basearam (FMNH PR 2100) não foi o maior descoberto. Espécimes maiores de Majungasaurus crenatissimus poderiam ter sido semelhantes em tamanho ao seu parente Carnotaurus,[12] que foi estimado em 1 500 kg.[14]

O crânio do Majungasaurus é excepcionalmente conhecido em comparação com a maioria dos terópodes, sendo geralmente semelhante ao de outros abelissaurídeos. Como outros crânios de abelissaurídeos, seu comprimento era proporcionalmente curto para sua altura, embora não tão curto quanto no Carnotaurus. Os crânios de indivíduos grandes mediam de 60 a 70 centímetros de comprimento. A pré-maxila alta (osso da mandíbula superior mais frontal), que tornava a ponta do focinho muito romba, também era típica da família. No entanto, o crânio do Majungasaurus era marcadamente mais largo do que em outros abelissaurídeos. Todos membros de Abelisauridae tinham uma textura áspera e esculpida nas faces externas dos ossos do crânio, e o Majungassauro não foi exceção. Isso foi levado ao extremo nos ossos nasais deste terópode, que eram extremamente espessos e fundidos, com uma crista central baixa correndo ao longo da metade do osso mais próxima das narinas. Um chifre distinto em forma de cúpula se projetava dos ossos frontais fundidos no topo do crânio também. Em vida, essas estruturas teriam sido cobertas com algum tipo de tegumento, possivelmente feito de queratina. A tomografia computadorizada do crânio mostra que tanto a estrutura nasal quanto o corno frontal continham cavidades sinusais ocas, talvez para reduzir o peso.[12] Os dentes eram típicos dos abelissaurídeos por terem coroas curtas, embora o Majungasaurus tivesse dezessete dentes tanto na maxila do maxilar superior quanto no dentário do maxilar inferior, mais do que em qualquer outro abelissaurídeo, exceto Rugops.[15]

 
Restauração em vida

O esqueleto pós-craniano do Majungasaurus se assemelha muito ao Carnotaurus e ao Aucasaurus, os únicos outros gêneros de abelissaurídeos para os quais o material esquelético completo é conhecido. O Majungassauro era bípede, com uma longa cauda para equilibrar a cabeça e o tronco, colocando o centro de gravidade sobre os quadris. Embora as vértebras cervicais (pescoço) tivessem numerosas cavidades e escavações (pleuroceles) para reduzir seu peso, elas eram robustas, com locais exagerados de fixação muscular e costelas que se entrelaçavam para aumentar a força. Os tendões ossificados eram presos às costelas cervicais, dando-lhes uma aparência bifurcada, como visto no Carnotaurus. Todas essas características resultaram em um pescoço muito forte e musculoso. Excepcionalmente, as costelas cervicais do Majungassauro tinham longas depressões ao longo dos lados para redução de peso.[16] O úmero (osso do braço) era curto e curvo, muito parecido com o Aucasaurus e o Carnotaurus. Também como dinossauros relacionados, o Majungassauro tinha membros anteriores muito curtos com quatro dedos extremamente reduzidos, relatados pela primeira vez com apenas dois dedos externos muito curtos e sem garras.[17] Os ossos da mão e dos dedos, como outros majungasaurinos, não tinham as cavidades e sulcos característicos onde garras e tendões normalmente se prendem, e seus ossos dos dedos estavam fundidos, indicando que a mão estava imóvel.[18] Em 2012, foi descrito um espécime melhor, mostrando que o antebraço era robusto, embora curto, e que a mão continha quatro metatarsos e quatro dedos, provavelmente inflexíveis e muito reduzidos, possivelmente sem garras. A fórmula da falange mínima era 1-2-1-1.[19]

Como outros abelissaurídeos, os membros posteriores eram atarracados e curtos em comparação com o comprimento do corpo. A tíbia (osso inferior da perna) do Majungasaurus era ainda mais atarracada do que a de seu parente Carnotaurus, com uma crista proeminente no joelho. O astrágalo e o calcâneo (ossos do tornozelo) foram fundidos, e os pés tinham três dedos funcionais, com um primeiro dedo menor que não entrou em contato com o solo.[20]

Classificação editar

Majungasaurus é classificado como um membro do clado de terópodes Abelisauridae, que é considerado uma família na taxonomia de Lineu. Junto com a família Noasauridae, os abelissaurídeos estão incluídos na superfamília Abelisauroidea, que por sua vez é uma subdivisão da infraordem Ceratosauria.[3][21] Os abelissaurídeos são conhecidos por seus crânios altos com focinhos rombos, extensa escultura nas superfícies externas dos ossos faciais (convergente com carcharodontossaurídeos), membros anteriores muito reduzidos (atrofiados) (convergente com tiranossaurídeos) e proporções atarracadas dos membros posteriores, entre outras características.[22]

Tal como acontece com muitas famílias de dinossauros, a sistemática (relações evolutivas) dentro da família Abelisauridae é confusa. Vários estudos cladísticos indicaram que o Majungasaurus compartilha uma relação próxima com o Carnotaurus da América do Sul,[21][22] enquanto outros não conseguiram colocá-lo firmemente na filogenia.[23] A análise mais recente, usando as informações mais completas, considerou Majungasaurus como parte de um clado com Rajasaurus e Indosaurus da Índia, mas excluindo gêneros sul-americanos como Carnotaurus, Ilokelesia, Ekrixinatosaurus, Aucasaurus e Abelisaurus, bem como Rugops da África continental. Isso deixa em aberto a possibilidade de clados separados de abelissaurídeos no oeste e leste de Gondwana.[3]

Majungasaurinae
 

Abelissaurídeo de Pourcieux

 
 

Arcovenator  

 
 

Majungasaurus  

 
 

Indosaurus

 
 

Rahiolisaurus

 
 

Rajasaurus  

 
 

Paleobiologia editar

 
Crânio da amostra FMNH PR 2100

Majungasaurus é talvez mais distinto por sua ornamentação de crânio, incluindo as nasais inchadas e fundidas e o chifre frontal. Outros ceratossaurianos, incluindo Carnotaurus, Rajasaurus e o próprio Ceratosaurus, tinham cristas na cabeça. Essas estruturas provavelmente desempenharam um papel na competição intraespecífica, embora sua função exata nesse contexto seja desconhecida. A cavidade oca dentro do chifre frontal do Majungasaurus teria enfraquecido a estrutura e provavelmente impedido seu uso em combate físico direto, embora o chifre possa ter servido a um propósito de exibição.[22] Embora haja variação na ornamentação dos indivíduos Majungasaurus, não há evidências de dimorfismo sexual.[12]

Alimentação editar

 
Representação artística de dois Majungasaurus cercando um Rapetosaurus

Os cientistas sugeriram que a forma única do crânio do Majungasaurus e outros abelissaurídeos indicam hábitos predatórios diferentes dos outros terópodes. Enquanto a maioria dos terópodes era caracterizada por crânios longos e baixos de largura estreita, os crânios dos abelissaurídeos eram mais altos e largos, e muitas vezes também mais curtos.[12] Os crânios estreitos de outros terópodes estavam bem equipados para suportar o estresse vertical de uma mordida poderosa, mas não tão bons em resistir à torção.[24] Em comparação com os predadores mamíferos modernos, a maioria dos terópodes pode ter usado uma estratégia semelhante em alguns aspectos à dos canídeos de focinho longo e estreito, com a entrega de muitas mordidas enfraquecendo a presa.[25]

Abelissaurídeos, especialmente Majungasaurus, podem ter sido adaptados para uma estratégia de alimentação mais semelhante aos felinos modernos, com focinhos curtos e largos, que mordem uma vez e seguram até que a presa seja subjugada. Majungasaurus tinha um focinho ainda mais largo do que outros abelissaurídeos, e outros aspectos de sua anatomia também podem apoiar a hipótese de morder e segurar. O pescoço foi fortalecido, com vértebras robustas, costelas entrelaçadas e tendões ossificados, bem como locais de fixação muscular reforçados nas vértebras e na parte de trás do crânio. Esses músculos teriam sido capazes de manter a cabeça firme, apesar das lutas de suas presas. Os crânios dos abelissaurídeos também foram fortalecidos em muitas áreas por osso mineralizado da pele, criando a textura áspera característica dos ossos. Isso é particularmente verdadeiro para o Majungasaurus, onde os ossos nasais foram fundidos e engrossados para obter força. Por outro lado, a mandíbula inferior do Majungasaurus ostentava uma grande fenestra (abertura) de cada lado, como visto em outros ceratossauros, bem como articulações sinoviais entre certos ossos que permitiam um alto grau de flexibilidade na mandíbula inferior, embora não a extensão observada em cobras. Isso pode ter sido uma adaptação para evitar a fratura da mandíbula inferior ao segurar uma presa em dificuldades. Os dentes da frente do maxilar superior eram mais robustos do que o resto, para fornecer um ponto de ancoragem para a mordida, enquanto a baixa altura da coroa dos dentes do Majungasaurus impedia que eles se quebrassem durante uma luta. Finalmente, ao contrário dos dentes do Allosaurus e da maioria dos outros terópodes, que eram curvados na frente e nas costas, os abelissaurídeos como o Majungasaurus tinham dentes curvados na borda frontal, mas mais retos na borda traseira (cortante). Essa estrutura pode ter servido para evitar o fatiamento e, em vez disso, manter os dentes no lugar ao morder.[12] O exame dos dentes do Majungasaurus indica que o terópode substituiu seus dentes de 2 a 13 vezes mais rápido do que outros terópodes, substituindo todo o conjunto em um período de dois meses. Roer ossos pode ter sido uma razão significativa para uma substituição tão rápida do dente.[26]

 
Montagem de esqueletos de Majungasaurus e Rapetosaurus

Majungasaurus era o maior predador em seu ambiente, enquanto os únicos grandes herbívoros conhecidos na época eram saurópodes como o Rapetosaurus. Os cientistas sugeriram que o Majungasaurus, e talvez outros abelissaurídeos, se especializaram na caça de saurópodes. Adaptações para fortalecer a cabeça e o pescoço para um tipo de ataque de morder e segurar podem ter sido muito úteis contra saurópodes, que seriam animais tremendamente poderosos. Esta hipótese também pode ser apoiada pelas pernas traseiras do Majungasaurus, que eram curtas e atarracadas, em oposição às pernas mais longas e delgadas da maioria dos outros terópodes. Embora o Majungasaurus não se movesse tão rápido quanto outros terópodes de tamanho semelhante, não teria problemas para acompanhar os saurópodes de movimento lento. Os robustos ossos dos membros posteriores sugerem pernas muito poderosas, e seu comprimento mais curto teria rebaixado o centro de gravidade do animal. Assim, o Majungasaurus pode ter sacrificado a velocidade pelo poder.[12] Marcas de dentes de Majungasaurus nos ossos do Rapetosaurus confirmam que ele pelo menos se alimentou desses saurópodes, mesmo que não os tenha matado.[27]

Canibalismo editar

Embora os saurópodes possam ter sido a presa de escolha para o Majungassauro, descobertas publicadas em 2007 detalham achados em Madagascar que indicam a presença de outros Majungassauros em sua dieta. Numerosos ossos de Majungassauro foram descobertos com marcas de dentes idênticas às encontradas em ossos de saurópodes das mesmas localidades. Essas marcas têm o mesmo espaçamento que os dentes nas mandíbulas do Majungassauro, são do mesmo tamanho que os dentes do Majungassauro e contêm entalhes menores consistentes com as serrilhas desses dentes. Como o Majungassauro é o único grande terópode conhecido na área, a explicação mais simples é que ele estava se alimentando de outros membros de sua própria espécie.[27] Sugestões de que o Coelophysis do Triássico era um canibal foram recentemente refutadas, deixando o Majungassauro como o único terópode não aviário com tendências canibalísticas confirmadas,[28] embora haja algumas evidências de que o canibalismo pode ter ocorrido em outras espécies também.[29]

Não se sabe se o Majungassauro caçava ativamente sua própria espécie ou apenas vasculhava suas carcaças.[27] No entanto, alguns pesquisadores notaram que os monitores modernos de Komodo às vezes matam uns aos outros quando competem pelo acesso às carcaças. Os lagartos irão então canibalizar os restos mortais de seus rivais, o que pode sugerir um comportamento semelhante no Majungasaurus e outros terópodes.[29]

Sistema respiratório editar

 
Comparação entre os sacos aéreos de Majungasaurus e um pássaro moderno

Os cientistas reconstruíram o sistema respiratório do Majungassauro com base em uma série de vértebras soberbamente preservadas (UA 8678) recuperadas da Formação Maevarano. A maioria dessas vértebras e algumas das costelas continham cavidades (forames pneumáticos) que podem ter resultado da infiltração de pulmões de estilo aviário e sacos aéreos. Nas aves, as vértebras do pescoço e as costelas são escavadas pelo saco aéreo cervical, as vértebras superiores das costas pelo pulmão e as vértebras lombares e sacrais (quadril) pelo saco aéreo abdominal. Características semelhantes nas vértebras deste terópode implicam a presença desses sacos aéreos. Esses sacos de ar podem ter permitido uma forma básica de "ventilação de fluxo" no estilo aviário, em que o fluxo de ar através dos pulmões é unidirecional, de modo que o ar rico em oxigênio inalado de fora do corpo nunca se misture com o ar exalado carregado. com dióxido de carbono. Este método de respiração, embora complicado, é altamente eficiente.[30]

O reconhecimento dos forames pneumáticos no Majungassauro, além de fornecer uma compreensão de sua biologia respiratória, também tem implicações de maior escala para a biologia evolutiva. A divisão entre a linha dos ceratossaurianos, que deu origem ao Majungassauro, e a linha dos tetanuranos, à qual pertencem as aves, ocorreu muito cedo na história dos terópodes. O sistema respiratório das aves, presente em ambas as linhagens, deve, portanto, ter evoluído antes da divisão e bem antes da evolução das próprias aves. Isso fornece mais evidências da origem das aves entre os dinossauros.[30]

Cérebro e canal auditivo editar

 
Cabeça e pescoço do espécime FMNH PR 2836

A tomografia computadorizada de um crânio completo de Majungassauro (FMNH PR 2100) permitiu uma reconstrução aproximada de seu cérebro e da estrutura do ouvido interno. No geral, o cérebro era muito pequeno em relação ao tamanho do corpo, mas semelhante a muitos outros terópodes não coelurossauros, com uma forma muito conservadora mais próxima dos crocodilianos modernos do que dos pássaros. Uma diferença entre o Majungassauro e outros terópodes era seu flóculo menor, uma região do cerebelo que ajuda a coordenar os movimentos do olho com os movimentos da cabeça. Isso sugere que o Majungassauro e outros abelissaurídeos como o Indosaurus, que também tinham um pequeno flóculo, não dependiam de movimentos rápidos da cabeça para avistar e capturar presas.[12]

Inferências sobre o comportamento também podem ser feitas a partir do exame do ouvido interno. Os canais semicirculares dentro do ouvido interno ajudam no equilíbrio, e o canal semicircular lateral geralmente fica paralelo ao solo quando o animal mantém a cabeça em uma postura alerta. Quando o crânio do Majungassauro é girado de modo que seu canal lateral fique paralelo ao solo, todo o crânio fica quase horizontal. Isso contrasta com muitos outros terópodes, onde a cabeça estava mais fortemente voltada para baixo quando na posição de alerta. O canal lateral também é significativamente mais longo no Majungassauro do que em seu parente mais basal Ceratossauro, indicando uma maior sensibilidade aos movimentos laterais da cabeça.[12]

Patologia editar

Um relatório de 2007 descreveu patologias nos ossos de Majungassauro. Os cientistas examinaram os restos mortais de pelo menos 21 indivíduos e descobriram quatro com patologias perceptíveis.[31] Embora estas tenha sido estudadas em grandes terópodes tetanuranos, como alossaurídeos e tiranossaurídeos,[32] esta foi a primeira vez que um abelissauróide foi examinado dessa maneira. Nenhuma ferida foi encontrada em nenhum elemento do crânio, em contraste com os tiranossaurídeos, onde às vezes são comuns sinais de horrendas mordidas na face. Um dos espécimes era uma falange (osso do dedo do pé) do pé, que aparentemente havia sido quebrada e subsequentemente curada.[31]

A maioria das patologias ocorreu nas vértebras. Por exemplo, uma vértebra dorsal (costas) de um animal jovem mostrou uma exostose (crescimento ósseo) em sua parte inferior. O crescimento provavelmente resultou da conversão de cartilagem ou ligamento em osso durante o desenvolvimento, mas a causa da ossificação não foi determinada. Hipervitaminose A e esporões ósseos foram descartados, e um osteoma (tumor ósseo benigno) foi considerado improvável. Outro espécime, uma pequena vértebra caudal (cauda), também apresentou um crescimento anormal, desta vez no topo de sua espinha neural, que se projeta para cima a partir das vértebras, permitindo a fixação muscular.[31] Crescimentos semelhantes da espinha neural foram encontrados em espécimes de Allosaurus[33] e Masiakasaurus, provavelmente resultantes da ossificação de um ligamento que corre entre as espinhas neurais (ligamento interespinhal) ou ao longo de seus topos (ligamento supraespinhal).[31]

A patologia mais grave descoberta foi em uma série de cinco grandes vértebras da cauda. As duas primeiras vértebras mostraram apenas pequenas anormalidades, com exceção de um grande sulco que se estendia ao longo do lado esquerdo de ambos os ossos. No entanto, as próximas três vértebras foram completamente fundidas em muitos pontos diferentes, formando uma massa óssea sólida. Não há sinal de nenhuma outra vértebra após a quinta da série, indicando que a cauda terminou ali prematuramente. Pelo tamanho das últimas vértebras, os cientistas estimaram que cerca de dez vértebras foram perdidas. Uma explicação para esta patologia é o trauma físico grave resultando na perda da ponta da cauda, seguido de osteomielite (infecção) das últimas vértebras remanescentes. Alternativamente, a infecção pode ter surgido primeiro e feito com que a ponta da cauda se tornasse necrótica e caísse. Este é o primeiro exemplo de truncamento da cauda conhecido em um dinossauro terópode não aviário.[31]

O pequeno número de espécimes preservados com patologias no Majungassauro sugere que a multiplicidade de lesões ocorridas foram obtidas ao longo da vida dos indivíduos estudados. Além disso, o pequeno número de espécimes feridos de Majungassauro observados entre os recuperados indica que os indivíduos mais bem preservados geralmente carecem de patologias observáveis, enquanto alguns indivíduos selecionados demonstraram possuir múltiplas patologias, um padrão geral também observado em outros grandes terópodes não aviários. Esses padrões podem ser o resultado de um efeito bola de neve em que uma lesão ou uma infecção aumentou a probabilidade de doenças e lesões adicionais devido ao comprometimento funcional ou sistema imunológico comprometido em indivíduos após a ocorrência de uma lesão inicial.[34]

Ontogenia editar

 
Restauração do animal em tamanho adulto

Majungasaurus, sendo conhecido de muitos espécimes bem preservados de diferentes idades, é bem estudado em relação ao seu crescimento e desenvolvimento. Ao longo da ontogenia, o crânio do Majungasaurus (mais especificamente, o jugal, pós-orbital e quadratojugal) parece ter se tornado mais alto e mais robusto; além disso, os ossos do crânio tornaram-se mais fundidos e as órbitas oculares tornaram-se proporcionalmente menores. Isso indica uma mudança nas preferências alimentares entre jovens e adultos.[35]

A pesquisa de Michael D'Emic et al indica que estava entre os terópodes de crescimento mais lento. Com base em estudos das linhas de crescimento interrompido em vários ossos, verificou-se que o Majungasaurus levou vinte anos para atingir a maturidade, o que pode ter sido resultado do ambiente hostil em que vivia. No entanto, outros abelissaurídeos também apresentaram taxas de crescimento comparativamente lentas.[36]

Paleoecologia editar

 
Todos os fósseis de Majungasaurus foram encontrados na província de Mahajanga de Madagascar, a maioria dentro de 50 quilômetros a sudeste da capital da província, Mahajanga (marcada com um ponto vermelho no mapa).

Todos os espécimes de Majungasaurus foram recuperados da Formação Maevarano na província de Mahajanga, no noroeste de Madagascar. A maioria deles, incluindo todo o material mais completo, veio do Membro Anembalemba, embora os dentes do Majungasaurus também tenham sido encontrados no Membro Masorobe subjacente e no Membro Miadana sobrejacente. Embora esses sedimentos não tenham sido datados radiometricamente, evidências de bioestratigrafia e paleomagnetismo sugerem que eles foram depositados durante o estágio Maastrichtiano, que terá durado entre 70 a 66 milhões de anos antes do presente. Os dentes do Majungassauro são encontrados até o final do Maastrichtiano, quando todos os dinossauros não-avianos foram extintos.[37]

Então, como agora, Madagascar era uma ilha, tendo se separado do subcontinente indiano menos de 20 milhões de anos antes. Ele estava se movendo para o norte, mas ainda 10-15° mais ao sul em latitude do que é hoje. O clima predominante na época era o semiárido, com pronunciada sazonalidade de temperatura e pluviosidade. Majungasaurus habitava uma planície costeira de inundação cortada por muitos canais de rios arenosos.[37] Fortes evidências geológicas sugerem a ocorrência de fluxos periódicos de detritos através desses canais no início da estação chuvosa, enterrando as carcaças de organismos mortos durante a estação seca anterior e proporcionando sua preservação excepcional como fósseis.[38] Os níveis do mar na área estavam subindo em todo o Maastrichtiano e continuariam a fazê-lo na época do Paleoceno, então o Majungasaurus também pode ter percorrido ambientes costeiros como planícies de maré. A vizinha Formação Berivotra representa o ambiente marinho contemporâneo.[37]

Além do Majungassauro, táxons fósseis recuperados da Formação Maevarano incluem peixes, sapos, lagartos, cobras,[37] sete espécies distintas de crocodilomorfos,[39] cinco ou seis espécies de mamíferos,[39] Vorona[40] várias aves,[37] o possivelmente voador dromaeossaurídeo Rahonavis,[41][42] o noasaurídeo Masiakasaurus[43] e dois titanossauros saurópodes, incluindo o Rapetosaurus.[44] Majungassauro era de longe o maior carnívoro e provavelmente o predador dominante em terra, embora grandes crocodilomorfos como Mahajangasuchus e Trematochampsa possam ter competido com ele perto da água.[37]

Referências

  1. ↑ «Dinossauro trocava dentes a cada dois meses, revelam cientistas». Planeta. 29 de novembro de 2019. Consultado em 21 de março de 2022 
  2. ↑ Depéret, Charles (1896). «Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar». Bulletin de la Société Géologique de France (em francês). 21: 176–194 
  3. ↑ a b c d e f g h i Krause, David W.; et al. (2007). «Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny, and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar». In: Sampson, Scott D.; Krause, David W. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Col: Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. 27. Abingdon: Journal of Vertebrate Paleontology. pp. 1–20. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 
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