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Malpighiaceae

família de plantas com flor, da ordem Malpighiales, que agrega mais de 1300 espécies tropicais e subtropicais, maioritariamente da América do Sul
Como ler uma infocaixa de taxonomiaMalpighiaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Angiosperma
Classe: Magnoliopsida
(sem classif.) fabídeas
Ordem: Malpighiales
Família: Malpighiaceae
Juss.[1][2]
Subfamílias
Sinónimos
Flor de Galphimia glauca, mostrando a típica estrutura floral da Malpighiaceae: simetria bilateral, estandarte bem distinto e quatro pétalas laterais livres).
Fruto de Malpighia glabra (fruto conhecido por acerola).
Morfologia típica de uma Malpighiaceae.

Malpighiaceae é uma família de plantas com flor, da ordem Malpighiales, que integra cerca de 73 géneros e mais de 1315 espécies,[3] todas nativas dos trópicos e subtrópicos. Cerca de 80% dos géneros e mais de 90% das espécies ocorrem no Novo Mundo (desde as Caraíbas e o sul dos Estados Unidos até ao norte e centro da Argentina), com o resto no Paleotropis (África, Madagáscar e na região Indomalaia até à Nova Caledónia e às Filipinas). São plantas maioritariamente polinizadas por abelhas especializadas na coleta de óleos florais que ocupam uma grande variedade de habitats,[4] estando presentes na maioria dos biomas terrestres da região neotropical.[5]

DescriçãoEditar

A família é caracterizada pela presença de cinco pétalas unguiculadas, alternas às sépalas do cálice, que em geral portam um par de elaióforos na base. Na maioria das espécies, o androceu apresenta dez estames e o gineceu três carpelos uniovulados, cada um contendo um estilete. Os frutos são em geral esquizocárpicos, podendo possuir alas, ou drupáceos.[6][7]

Uma característica encontrada em vários membros desta família, e raramente em outras, é a disponibilização aos polinizadores de recompensas diferentes do comum pólen ou néctar, já que muitas destas plantas produzem óleos florais (um tipo de resinas floral), óleos nutricionais utilizados pelas espécies que visitam as flores (estratégia similar à usada pelas espécies da família Clusiaceae).[8] A maioria dos polinizadores são espécies do grupo Anthophila, grupo que inclui múltiplas espécies de abelhas especializadas na recolha desses óleos.[4]

A morfologia da flor é relativamente constante dentro da família Malpighiaceae, sendo facilmente reconhecível nas suas características básicas. A morfologia do fruto, pelo contrário, é muito variada, sendo difícil o estabelecimento de um padrão de identificação com valor sistemático.

MorfologiaEditar

São arbustos ou lianas, raramente árvores (como no género Lophanthera), de folhagem perene, com tricomas unicelulares, geralmente medi-fixos ou submedi-fixos com uma forma muito característica, por isso conhecidos por pelos malpiguiáceos. São plantas geralmente hermafroditas, por vezes funcionalmente dioicas (como no género Spachea da Nicarágua).

As folhas são geralmente de filotaxia oposta, lâmina simples, geralmente inteira, raramente lobada ou pseudodentada, com venação geralmente peninérvea. Normalmente apresentam pecíolos articulados e estípulas inter ou intrapeciolares, livres ou concrescidas entre si. Na maioria das espécies as folhas apresentam duas ou mais glândulas multicelulares grandes sobre o pecíolo ou a lâmina foliar (geralmente na face abaxial) ou sobre ambos. As plantas, especialmente as folhas, são pilosas, com numerosos tricomas unicelulares, conhecidos por pelos malpiguiáceos, constituídos por um fino, por um segmento recto e alargado e por uma ponta aguçada, o que lhes confere um aspecto semelhante às tradicionais agulhas de bússola. As folhas e o tecido epidérmico possuem células com cristais de oxalato de cálcio, em forma isolada, geminados ou em drusa.

As flores em geral ocorrem em inflorescências determinadas, geralmente racemosas, embora também possam ser cimosas. Há contudo alguns géneros que apresentam flores isoladas. As flores são geralmente monoclinas ou bissexuadas, diclamídeas, zigomorfas, com simetria bilateral leve ou marcada, cálice pentâmero dialissépalo com duas glândulas secretoras de óleo na face abaxial de todas as cinco pétalas ou nas quatro sépalas laterais (em geral o estandarte sem glândulas e as quatro sépalas laterais com duas glândulas multicelulares grandes sobre o lado abaxial). As pétalas são também 5 (flores pentâmeras), livres, unguiculadas, alternando com as sépalas, imbricadas, com a posterior (o estandarte) mais interna e muitas vezes diferente das restante quatro. Os estames são geralmente em número de 10, menos por redução em alguns géneros. As anteras são geralmente deiscentes por fendas longitudinais, com grãos de pólen geralmente 3-5 colpados ou 4 a poliporados. O gineceu com ovário súpero, composto por (2)-3 carpelos livres a conatos, cada lóculo fértil com apenas um óvulo anátropo pêndulo de placentação axial. Os estiletes geralmente livres, um por carpelo, algumas vezes conatos ou reduzidos em número. O estigma com morfologia variada entre géneros espécies.

A fórmula floral é K3-5;C4-5;A5+5;G3.

Apesar da morfologia das flores de Malpighiaceae ser muito homogénea, os frutos apresentam extrema diversidade,[9] ocorrendo frutos indeiscentes, secos e carnosos, e frutos secos deiscentes, que podem ser alados ou sem alas, glabros ou pilosos.[10] Nas Malpighiaceae, os frutos carnosos evoluíram separada e repetidamente em diversas épocas; acredita-se que isso ocorreu devido ao advento de pássaros pequenos, típicos dispersores destes frutos.[11] Tal diversidade carpológica torna interessante o estudo desta família.[12] O fruto pode ser do tipo seco ou carnudo, deiscente ou indeiscente, samaroide, nuciforme ou drupáceo, embora a configuração mais comum seja a cápsula esquizocárpica, constituído por três samarídeos (em forma de sâmaras) ou cocas, embora também possa ser drupas ou aquénios). A semente fica na base do samarídeo e em geral não apresenta endosperma.

O género Gaudichaudia, e vários outros géneros próximos, apresenta, para além de flores casmógamas, flores cleistógamas com 1–2 mm de diâmetro, com 5 sépalas eglandulares, 1-(2) pétalas rudimentares, 1-(2) estames diminutos e 2 carpelos sem estiletes. Neste caso o fruto consta de 2 mericarpos semelhantes aos carpelos anteriores das flores casmógamas.[13]

DistribuiçãoEditar

A família Malpighiaceae apresenta distribuição pantropical, com 75 géneros e cerca de 1300 espécies[5][14] distribuídas pelas regiões tropicais e subtropicais, especialmente do continente americano, onde ocorrem 44 géneros e mais de 800 espécies.[15][16][17]

O centro de diversidade do grupo centra-se na América do Sul em áreas de cerrado, estando representada no Brasil por 44 géneros e mais de 561 espécies.[9][18]

UsosEditar

Uma das espécies de Malpighiaceae mais conhecidas é Malpighia emarginata, geralmente conhecida por acerola, cultivada pelo seu fruto de polpa carnosa com grande valor nutricional, rico em vitamina C, comercializada num mercado global onde atinge grande importância económica.

Outro membro conhecido da família é Banisteriopsis caapi, conhecido por caapi ou yagé, planta rica em alcalóides narcóticos utilizada na preparação da tisana com características enteogénicas conhecida por ayahuasca.

Alguns géneros dessa família são têm utilização conhecida na região nordeste do Brasil, entre os quais o género Byrsonima cujo fruto, conhecido como murici, é utilizado na culinária, sendo a madeira utilizada na construção civil e a casca na industria têxtil.

Várias outras espécies são utilizadas como plantas ornamentais e para fins medicinais. Algumas espécies contém fitotoxinas que são utilizadas para envenenar peixes na pesca em rios e lagoas.

Filogenia e sistemáticaEditar

O nome Malpighia foi criado por Carolus Linnaeus, em homenagem ao botânico e professor bolonhês Marcello Malpighi (1628-1694), que também escreveu uma ópera em latim em homenagem às plantas.

FilogeniaEditar

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.[19] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.[20][19] A posição da família Malpighiaceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:



Oxalidales (grupo externo)


Malpighiales

euphorbioides


Peraceae


  

Rafflesiaceae


  

Euphorbiaceae





phyllanthoides

Picrodendraceae



Phyllanthaceae



linoides

Linaceae



Ixonanthaceae






clado parietal 

salicoides




Salicaceae



Scyphostegiaceae




Samydaceae




Lacistemataceae






Passifloraceae



Turneraceae




Malesherbiaceae






Violaceae



Goupiaceae





Achariaceae




Humiriaceae






clusioides



Hypericaceae



Podostemaceae




Calophyllaceae





Clusiaceae



Bonnetiaceae




ochnoides

Ochnaceae




Quiinaceae



Medusagynaceae








Rhizophoraceae



Erythroxylaceae




Ctenolophonaceae





Pandaceae



Irvingiaceae





chrysobalanoides



Chrysobalanaceae



Euphroniaceae





Dichapetalaceae



Trigoniaceae





Balanopaceae



malpighioides


Malpighiaceae



Elatinaceae




Centroplacaceae




Caryocaraceae


putranjivoides

Putranjivaceae



Lophopyxidaceae






EvoluçãoEditar

Há basicamente duas hipóteses para explicar a diversificação de Malpighiaceae: (1) Stefan Vogel (1925–2015) propôs a hipótese aborígene gondwaniana,[21] em que a actual distribuição da família resultou da fragmentação do supercontinente Gondwana;[4] e (2) outros botânicos sugerem a hipótese de colonização americana, em que Malpighiaceae se diversificou no nordeste da América do Sul em isolamento da África e se dispersou em direção ao leste, ao longo do Oceano Atlântico, pelo menos duas vezes.[22]

Esta última hipótese pressupõe que a divergência das linhagens do Novo Mundo e do Velho Mundo é mais recente do que a última conexão entre a América e a África, o que está de acordo com as indicações de vários autores.[4][23]

De acordo com uma análise filogenética da família realizada em 2002, a família Malpighiaceae é dividida em dois grandes grupos,[4] sendo um deles a subfamília Byrsonimoideae do Novo Mundo, e o outro, maior, contendo as demais espécies da família, agrupando espécies que se distribuem tanto no Novo Mundo como no Velho Mundo. Um fóssil de Tetrapterys encontrada nos Estados Unidos é datada do início do Oligoceno (de há cerca de 33 milhões de anos) e sugere que a divergência entre este género e suas linhagens irmãs ocorreu durante este período. Este facto pressupõe que a idade mínima de Malpighiaceae seja estimada em 63,3 milhões de anos.[23][24]

Em conclusão, a presença desses fósseis reforça a hipótese de a família Malpighiaceae se ter diversificado após a última conexão conhecida entre a África e a América.[4] Nesse caso, o provável ponto de origem e diversificação da família deve ter sido a porção nordeste da América do Sul e a sua expansão em direção às áreas paleotropicais deve ter ocorrido via Laurásia, em períodos em que o clima ali dominante tenha favorecido o evento.[23]

A partir do ponto de diversificação no nordeste da América do Sul, várias espécies de frutos alados devem ter migrado em direcção à América do Norte, durante o início do Eoceno.[4] Da América do Norte estas linhagens podem ter migrado em direcção ao leste, via Laurásia, para o Velho Mundo, diversificando-se na África e na Ásia.[23]

SistemáticaEditar

 
Inflorescência de Heteropterys chrysophylla.

A família Malpighiaceae foi proposta em 1789 por Antoine Laurent de Jussieu em Genera Plantarum, p. 252, sob a designação de Malpighiae. O género tipo é Malpighia L.[25]

A complexidade morfológica e a diversidade da família desde cedo impediu a criação de consensos sobre a sua sistemática interna. A primeira grande revisão da sistemática das Malpighiaceae surgiu quando o botânico alemão Franz Josef Niedenzu propôs em 1928 a divisão das Malpighiaceae em duas subfamílias, tomando como base o tipo de fruto e de receptáculo floral:[26] (1) a subfamília Pyramidotorae (= Gaudichaudioideae Morton, 1968) com fruto alado e receptáculo piramidal; a subfamília Planitorae (= Malpighioideae Morton, 1968) com fruto não alado e receptáculo plano.[27] Em 1977 foi descrita uma terceira subfamília, Byrsonimoideae, a partir de alguns géneros da subfamília Malpighioideae, por apresentarem estiletes subulados com estigmas diminutos.[28]

Em consequência, foi postulado que o surgimento de diferentes aves dispersoras de frutos carnosos ao longo do tempo favoreceu o desenvolvimento deste tipo de fruto mais de uma vez em Malpighiaceae.[28][23]

a família Malpighiaceae, na sua presente circunscrição taxonómica, inclui os seguintes géneros:[29][30][31]

GénerosEditar

A família inclui os seguintes géneros (de acordo com The Plant List):

Ocorrência no BrasilEditar

 
Biomas do Brasil.

A família Malpighiaceae compreende cerca de 1300 espécies, distribuídas em 75 géneros. Dessas, aproximadamente 85% ocorrem nos neotrópicos, são polinizadas por abelhas especializadas em coleta de óleo e ocupam uma grande variedade de habitats[4][34][35][36][23] No Brasil ocorrem 38 gêneros, com destaque para a região Centro-Oeste, que inclui maior parte da diversidade da família no Brasil.[37]

A família Malpighiaceae é uma das dez mais bem representadas no cerrado,[38] bioma em que há grande carência de estudos estruturais, especialmente no que se refere aos frutos e sementes.

De acordo com o Jardim Botânico do Rio de Janeiro, a distribuição da família ocorre da seguinte maneira no Brasil:[39]

  • Norte: (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
  • Nordeste: (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
  • Centro-oeste: (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
  • Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
  • Sul: (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)

Domínios fitogeográficos brasileiros onde ocorre a família Malpighiaceae:

  • Cerrado — conjunto de diferentes formas de vegetação. Sua área contínua abrange diversos estados ocupando cerca de 22% de todo território nacional, do ponto de vista de diversidade biológica o cerrado é conhecido como a savana mais rica do mundo, abrigando 11.627 espécies de plantas nativas já catalogadas.
  • Mata Atlântica — inclui formações florestais e não-florestais que ocorrem ao longo da costa brasileira, com grande amplitude latitudinal, desde o Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul.
  • Pampas — caracterizado por vegetação campestre predominantemente herbácea ou subarbustiva e geralmente contínua, ocupa 2.1% do território brasileiro, exclusivamente no Rio Grande do Sul, mas com extensões para a Argentina, Uruguai e leste do Paraguai.
  • Pantanal — terras submetidas às inundações periódicas devido às cheias dos rios Paraná e Paraguai, ocupa 1,8% do território brasileiro e se distribui continuamente até a Bolívia, Paraguai e Argentina.
  • Caatinga — exclusivamente brasileiro composto por vegetação tipicamente xerófila, ocorre sob clima semi-árido ocupando 9,9% do território nacional.
  • Floresta Amazônia — possui grande variedade de espécies vegetais e ocupa 49,3% do território brasileiro estendendo-se pela Bolívia, Peru, Equador, Colômbia, Venezuela e Guianas.

Nas espécies de Malpighiaceae, na APA de Algodoal/Maiandeua, constatou-se que a presença de glândulas, a forma do ápice foliar, as pétalas, principalmente a estandarte, e os frutos foram os principais caracteres diagnósticos utilizados para identificação dos táxons.

O gênero Byrsonima Rich. ex Kunth foi o mais representativo na área, com três espécies, sendo Byrsonima laevis uma nova ocorrência para restinga do litoral paraense. Nesse ambiente, Byrsonima crassifolia e Heteropterys nervosa foram as espécies mais abrangentes, ocorrendo desde o campo de dunas até a floresta de restinga. Esta última formação vegetal foi a mais rica em espécies, abrangendo quatro das cinco espécies citadas na área de estudo.[40]

GaleriaEditar

ReferênciasEditar

  1. «Malpighiaceae Juss.». TROPICOS. Missouri Botanical Garden. Consultado em 2 de fevereiro de 2010 
  2. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x 
  3. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  4. a b c d e f g h Davis, C.C., Bell, C.D., Matheus, S. & Donoghue, M.J. 2002. Laurasian migration explains gondwanan disjunctions: evidence from Malpighiaceae. Proceedings of the National Academy of Sciences 99(10):6833–6837.
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  6. Sebastiani, R. & Mamede, M.C.H. 2010. Estudos taxonômicos em Heteropterys Kunth subsect. Stenophyllarion (Malpighiaceae) no Brasil. Hoehnea 37: 337-366.
  7. Alves, Gisele Gomes Nogueira; Sebastiani, Renata; Alves, Gisele Gomes Nogueira; Sebastiani, Renata (setembro de 2015). «Malpighiaceae na Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba, Santo André, SP, Brasil». Hoehnea. 42 (3): 521–529. ISSN 2236-8906. doi:10.1590/2236-8906-60/2014 
  8. Vogel, S. 1974. Ölblumen und ölsammelnde Bienen. [Tropische und subtropische Pflanzenwelt. 7], 267 pp.
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  10. Anderson, W.R. 1990. The origin of the Malpighiaceae - the evidence from morphology. Memoirs of the New York Botanical Garden 64:210-224.
  11. Anderson, W.R. 1977. Byrsonimoideae, a new subfamily of the Malpighiaceae. Leandra 6-7:5-18.
  12. Souto, Letícia Silva; Oliveira, Denise Maria Trombert (dezembro de 2005). «Morphology, anatomy, and development of Byrsonima intermedia A. Juss. (Malpighiaceae) fruit and seed». Brazilian Journal of Botany. 28 (4): 697–712. ISSN 0100-8404. doi:10.1590/S0100-84042005000400005 
  13. «Malpighiaceae». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden: Flora de Nicaragua. Consultado em 18 de fevereiro de 2010 
  14. Anderson, William. (2013). Orígenes del Malpighiaceae mexicanas. Acta botánica mexicana. 107-156. 10.21829/abm104.2013.60.
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  16. Ribeiro, J.E.L.S., Hopkins, M.J.G., Vicentini, A., Sothers, C.A., Costa, M.A.S., Brito, J.M., Souza, M.A.D., Martins, L.H.P., Lohmann, L.G., Assunção, P.A.C.L., Pereira, E.C., Silva, C.F., Mesquita, M.R. & Procópio, L.C. 1999. Floresta da reserva Ducke: guia de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. Inpa, Manaus, pp. 505-511.
  17. Azevedo, Nathália Fernandes de. «Evolução cromossômica em mamíferos: estudos comparativos por pintura cromossômica em duas espécies de preguiças da família Bradypodidae e em duas espécies de marsupiais da família Didelphidae» 
  18. Mamede, M.C.H., Sebastiani, R., Almeida, R.F., Francener, A, Amorim, A.M.A. 2015.Malpighiaceae.In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em [1].
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  20. Catalogue of Organisms: Malpighiales: A Glorious Mess of Flowering Plants
  21. Vogel, S. (1990) History of the Malpighiaceae in the light of pollination ecology. Memoirs of the New York Botanical Garden 55: 130-142.
  22. Anderson, W.R. 1990. The origin of the Malpighiaceae - the evidence from morphology. Memoirs of the New York Botanical Garden 64:210-224.
  23. a b c d e f Sebastiani, Renata (2010). «Estudos Taxonômicos em Janusia A. Juss. (Malpighiaceae)» (PDF). Tese (Doutorado) -- Instituto de Botânica da Secretaria de Estado do Meio Ambiente. Consultado em 30 de novembro de 2018 
  24. Davis, C.C. & Anderson, W.R. 2010. A complete generic phylogeny of Malpighiaceae inferred from nucleotide sequence data and morphology. American Journal of Botany 97: 2031-2048.
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  27. Morton, C.V. 1968. A typification of some subfamily, sectional and subsectional names in the family Malpighiaceae. Taxon 17:314-324
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  37. Este verbete incorpora texto de Mamede, M.C.H.; Sebastiani, R.; Almeida, R.F.; Francener, A.; Amorim, A.M.A. 2015 Malpighiaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro., publicado sob uma licença CC-BY-SA 4.0.
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  39. Mamede, M.C.H.; Sebastiani, R.; Almeida, R.F.; Francener, A.; Amorim, A.M.A. 2015 Malpighiaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
  40. Alexandrino, Vitor Hugo Dias; Sousa, Julio dos Santos de; Bastos, Maria de Nazaré do Carmo (dezembro de 2011). «Estudo taxonômico da família Malpighiaceae Juss. das restingas de Algodoal/Maiandeua, Maracanã, Pará, Brasil». Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Ciências Naturais. 6 (3): 335–347. ISSN 1981-8114 

BibliografiaEditar

Ligações externasEditar