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Disambig grey.svg Nota: Se procura por nervuras em arquitectura, veja abóbada em cruzaria.
Folha iluminada pelo verso para mostrar a venação penada e camptódroma. As minúsculas nervuras secundárias que unem as nervuras primárias são claramente visíveis.
Esqueleto da folha de uma planta da família das Magnoliaceae mostrando a sua fina venação.

Nervura é a designação dada em anatomia vegetal às estruturas de espessamento das folhas das plantas vasculares correspondentes ao prolongamento do tecido vascular do pecíolo pelo interior do limbo foliar.[1] A mesma designação é dada aos prolongamentos do pedúnculo nos elementos foliáceos correspondentes a folhas modificadas (sépalas, pétalas, tépalas e brácteas). A disposição do conjunto das nervuras de uma folha é designado por venação ou nervação, constituindo um importante critério de diagnóstico na identificação dos grupos taxonómicos das plantas com flor.

      As plantas podem ser classificadas em:
    * Paralelinérvea 
    * Uninérvora
    * Peninérvea 
    * E Palminérvea

Índice

DescriçãoEditar

As nervuras são espessamentos localizados no estrato esponjoso do mesofilo do limbo foliar e formam o tecido vascular da folha das plantas vasculares. As nervuras têm no seu interior um conjunto de vasos condutores de seiva que prolongam os correspondentes vasos do pecíolo, permitindo a transição de água e nutrientes entre as folhas, o caule e o resto da planta.

É no conjunto das nervuras, que se destacam do resto do limbo pelo engrossamento que lhes dá seu relevo, que se situa o essencial dos tecidos condutores de seiva, organizados em feixes: (1) o xilema que traz a água e os minerais das raízes até às folhas; e (2) o floema que retira das folhas a seiva elaborada, contendo a glucose produzida pela fotossíntese. As nervuras principais do mesofilo servem para transportar a água e seiva dentro da folha e desta para o pecíolo, e vice-versa, enquanto que as nervuras secundárias servem para a colecta e a difusão destes líquidos dentro da folha, passando ao nível celular à medida que a ramificação fica mais fina.

Sendo mais resistentes que o colênquima, e muitas vezes ramificadas, servem ainda como uma espécie de esqueleto para suporte mecânico da folha. A nervura central abastece e sustenta o resto da folha.

ClassificaçãoEditar

Em geral visíveis a olho nu, as nervuras variam em disposição nas folhas, o que é utilizado como carácter de diagnóstico taxonómico, particularmente na identificação de fósseis foliares e em estudos de paleobotânica. Em consequência foi desenvolvida uma complexa terminologia para descrever e classificar a venação das folhas, individualizando e definindo criteriosamente cada uma das variáveis usada na classificação, sendo nesta matéria pioneiros os trabalhos de Augustin Pyrame de Candolle, publicados em 1805 na obra Principes de Botanique.[2] A terminologia mais comum é a abaixo exposta.[3]

Segundo a ordem de ramificação

Tendo em conta a ordem de ramificação, as nervuras são classificadas em:

  • nervura principal (também designada por nervura mediana ou nervura central)[4] em geral saliente em relação aos tecidos circundantes devido aos tecidos fundamentais associados, ligando directamente ao pecíolo (ou pedúnculo, no caso das folhas modificadas);
  • nervuras secundárias (ou nervilhas) derivando da nervura principal; podem estar visíveis nervuras de ordem superior, isto é formadas por ramificação de nervuras secundárias, as quais são designadas por nervuras terciárias, as quais podem dar origem a nervuras quaternárias e assim por diante.
Segundo a espessura

No século XIX, os botânicos deram diferentes nomes às nervuras segundo a sua espessura: (1) quando espessas e salientes, eram desigandas por nervuras (plural em latim nervi), designação que acabou por se alargar à generalidade das nervuras visíveis a olho nu; (2) as menos espessas eram designadas por veias (em latim venae), designação que apenas persiste no termo venação, já que se confundia com as veias dos animais; e (3) as mais pequenas, frequentemente anastomosadas, eram designadas por vênulas (em latim venulae).[5]

Segundo o alcance e percurso da nervura principal

Consoante a nervura principal atinja ou não as margens do limbo, a nervação classifica-se como:

  • nervação craspedódroma — as nervuras secundárias atingem a margem da folha;[6]
  • nervação camptódroma — as nervuras principais se curvam antes de atingir a margem da folha, nunca a atingindo;[7]
  • nervação campilódroma — as nervuras secundárias se curvam desde a inserção nas primárias;[8]
  • nervação broquiódroma— as nervuras principais entrelaçam-se ao longo do limbo;[9]
  • nervação dictiódroma — as nervuras principais dividem-se em nervuras secundárias, terciárias e assim por diante até desaparecerem no limbo.[10]
Segundo a disposição das nervuras

Segundo a disposição das nervuras no limbo, podem-se distinguir cinco grandes tipos de nervação:[11]

  • nervação pinada ou nervação peninérvea (raramente nervação pinatinérvea) — há uma nervura principal central, dividindo sensivelmente o limbo pelo seu eixo de simetria, e uma rede delgada de nervuras secundárias que nascem a partir da nervura central, seguindo uma disposição alternada ou oposta; um exemplo de venação pinada são as folhas de macieira (Malus domestica);
  • nervação reticulada ou nervação plumosa — as nervuras principais se ramificam numa sequência de nervuras cada vez menores; as folhas reticuladas são típicas das Magnoliopsida (eudicotiledóneas), e são por sua vez subdivididas em:
    • nervação trinérvea — com três nervuras principais que nascem da base da lâmina foliar; um exemplo é o das folhas de Ceanothus spp.;
    • nervação reticulada sricto sensu — nervação intermédia entre a nervação pinada e a nervação palmada, com ramificação bem visível das nervuras terciárias e quaternárias;
  • nervação paralela, nervação paralelinérvea ou nervação rectinérvea — as nervuras principais correm paralelas entre si ao longo da folha, desde o extremo basal até ao distal, sem anastomoses mas apenas unidas por vezes por vénulas comissurais; as folhas paralelinérveas são típicas das Liliopsida (monocotiledóneas), sendo mais patentes nas folhas sem pecíolo da gramíneas (Poaceae);
  • nervação palmatinérvea, nervação digitada ou nervação palmada — há mais de uma nervura principal que nasce da base foliar junto à inserção do pecíolo, radiando em direcção às margens; um exemplo de nervação palmada é a das folhas dos carvalhos (Acer spp.);
  • nervação dicotómica ou nervação divergente — não há eixos vasculares principais, mas uma retícula de nervículas que se dividem binariamente a intervalos regulares; as folhas de nervação dicotómica encontram-se em Ginkgo biloba e em alguns pteridófitos.

Para além dos grandes tipos acima descritos, é frequente a utilização de nomenclatura mais específica distinguindo formas menos comuns. Entre essas designações específicas, conta-se:

  • nervação uninérvea — típica da folhagem das Pinophyta (agulhas das coníferas);
  • nervação peltinérvea — a nervação radiada das folhas peltadas, em que o exemplo mais conhecido são as folhas de radiais de Tropaeolum;
  • nervação pedalinérvea — um tipo de nervação palmada em que no ponto de contacto do pecíolo com o limbo surgem três nervuras principais que se distinguem de todas as restantes numa estrutura em leque; um exemplo deste tipo de venação ocorre nos plátanos (Platanus), em Helleborus e em alguns Arum.
 
Diferentes tipos de venação (nervação):
a. pinada     b. reticulada     c. paralelinérvea     d. palmatinérvea      e. dicotómica

Notas

  1. «¿Qué significa la palabra nervadura ? - BioDic». BioDic (em espanhol). Consultado em 28 de dezembro de 2016 
  2. de Candolle, Alphonse (1837). Meline, Cans et compagnie, ed. Introduction à l'étude de la botanique ou traité élémentaire de cette science. [S.l.: s.n.] p. 48 
  3. Terminologia morfológica da folha.
  4. Nervura central da folha[ligação inativa].
  5. Richard, Achille (1837). Société typographique Belge . ad. Wahlen, ed. Nouveaux éléments de botanique et de physiologie végétale. avec le tableau méthodique des familles naturelles. [S.l.: s.n.] p. 53. 343 páginas 
  6. Do grego: craspedon, "bordo" e dromos, "percurso".
  7. Do grego: camptos, "recurvado".
  8. Do grego: campylos, "curvado".
  9. Do grego brochios, "laço".
  10. Do grego: dictyos, "rede".
  11. Peter H. Raven et coll. (2003). De Boeck Université, ed. Biologie végétale. [S.l.: s.n.] p. 631. 968 páginas 

Ligações externasEditar

 
O Commons possui uma categoria contendo imagens e outros ficheiros sobre Nervura (botânica)