Osmundaceae

Osmundaceae é a única família na ordem Osmundales, a mais pequena e antiga ordem de fetos leptosporangiados (Polypodiopsida). Ocupa uma importante posição filogenética como táxon irmão dos restantes leptosporangiados existentes (Hasebe et al. 1995,[1] Pryer et al. 2004,[2] Schuettpelz e Pryer 2007[3]). Osmundaceae caracteriza-se por possuir rizomas com uma anatomia caraterística em corte transversal, consistente em toda a família e única entre os fetos (Hewitson 1962,[4] Gifford e Foster 1989[5] p. 267), esporângios que não estão organizados em soros, esporos verdes e um único conjunto de carateres reprodutivos que parecem intermédios entre os fetos leptosporangiados e os eusporangiados. (Kramer 1990[6]): os leptosporângios de Osmundaceae desenvolvem-se a partir de células iniciais múltiplas e produzem centenas de esporos, ambos carateres associados ao desenvolvimento dos fetos eusporangiados (Bierhost 1971,[7] Ogura 1972[8]). Os esporângios também têm um anel caraterístico, que causa uma deiscência longitudinal distinta de todas as demais morfologias do anel presentes nos demais fetos leptosporangiados. (Bierhost 1971[7]).

Como ler uma infocaixa de taxonomiaOsmundaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Monilophyta
Classe: Polypodiopsida
Ordem: Osmundales
Família: Osmundaceae
Berchtold & J. Presl
Géneros

CarateresEditar

 
Ilustração de Osmunda regalis. Observe-se o anel lateral (escudo de deiscência) no esporângio.

As osmundáceas são plantas vasculares com ciclo de vida haplodiplonte onde a alternância de gerações é bem manifesta, com esporófito e gametófito multicelulares e independentes, com esporos como unidade de dispersão e resistência. O gametófito é um "talo" (corpo sem organização) e o esporófito é um "cormo" (com raíz, rebento e sistema vascular). Devido a estas caraterísticas são tradicionalmente agrupadas com as pteridófitas.

Possuem esporófitos com megáfilos ou frondes (Euphyllophyta).

A anatomia do talo é muito caraterística: o cilindro central é uma sifonostela ectoflóica, com um anel de fibras de xilema discretas, que normalmente aparecem conduplicadas ou duplamente conduplicadas em corte transversal.

Folhas com estípulas na base dos pecíolos. As folhas são dimórficas ou com porções férteis distintas das estéreis.

Os esporângios não estão organizados em soros. Os esporângios são leptosporângios mas ao contrário dos leptosporângios das restantes famílias de fetos leptosporangiados, têm origem em células iniciais múltiplas em lugar de apenas uma, e produzem centenas de esporos, ambos carateres típicos dos esporângios. Os esporângios são grandes, com 128 a 512 esporos cada um. O anel é lateral, com forma de escudo, por vezes chamado "escudo de deiscência", que causa uma deiscência logitudinal por uma fissura apical.

Esporos verdes, subglobosos e triletes.

Gametófitos grandes, verdes, cordados, superficiais.

Número de cromossomas: x = 22.

Ecologia e evoluçãoEditar

O registo fóssil desta família começa no Pérmico, com numerosos representantes (Tidwell e Ash 1994[9]), e representantes do género Osmunda são conhecidos desde o Triássico (Phipps et al. 1998,[10] Vavrek et al. 1996[11]).

De climas temperados e tropicais.

FilogeniaEditar

Monofilético (Hasebe et al. 1995,[1] Yatabe et al. 1999,[12] Pryer et al. 2001a[13] e 2004b[2]). Uma análise de ADN sobre a sequência rbcL de Osmundaceae mostrou que Osmunda cinnamomea é irmão de toda a restante família, incluindo Leptopteris e Todea (Yatabe et al. 1999[12]). Este estudo mostrou ainda que Osmunda claytoniana é irmão de um clado contendo os subgéneros Plenasium e Osmunda. Ainda que esta relação não tivesse muito suporte, Yatabe et al. (2005[14]) propuseram um novo subgénero, Claytosmunda Yatabe, Murakami & Iwatsuki, para acomodar a posição filogenética de O. claytoniana.

Osmunda em sentido lato é parafilético (Metzgar et al. 2008[15]) e encontra-se dividido nos géneros Osmundastrum e Osmunda em sentido estrito tal como propunha Yatabe et al. (2005[14]).

TaxonomiaEditar

Localização taxonómica: Classe Polypodiopsida, Ordem Osmundales, família Osmundaceae.

Numerosos tratamentos taxonómicos foram recomendados para Osmundaceae (Hewitson 1962,[4] Miller 1971,[16] Kramer 1990,[6] Yatabe et al. 2005[14]).

Sensu Smith et al. 2006 são 3 géneros, cerca de 20 spp.:

  • Leptopteris C. Presl.
  • Todea Willd. ex Bernh.
  • Osmunda em 3 subgéneros (Kramer 1990[6]): subg. Osmunda L. com 3 espécies, subg. Osmundastrum (C. Presl.) C. Presl. com 2 espécies, e subg. Plenasium (C. Presl.) J. Smith com 3 ou 4 espécies.

Sensu Yatabe et al. (2005[14]) são 4 géneros, apoiados pelos conhecimentos atuais de filogenia (Metzgar et al. 2008[15]):

  • Leptopteris C. Presl.
  • Todea Willd. ex Bernh.
  • Osmundastrum que na classificação anterior se situa dentro de Osmunda, com a sua única espécie, O. cinnamomeum.
  • Osmunda com 3 subgéneros: subg. Claytosmunda com sua espécie O. claytoniana, subg. Plenasium e subg. Osmunda.

Leptopteris e Todea partilham muitos carateres, entre os quais se encontram as folhas monomórficas e os esporângios que seguem as venações em pinas férteis não-contráteis. (Kramer 1990[6]), mas os dois géneros são distinguíveis.

Leptopteris, com umas 6 espécies, tem folhas tipo película sem estomas, e poucos esporângios na superfície abaxial.

Todea, com 2 espécies, tem folhas coriáceas com estomas, e estomas cobrindo densamente a superfície abaxial (Hennipman 1968,[17] Brownsey 1981[18]).

Osmunda em sentido lato, distingue-se de estes dois géneros pelas suas pinas férteis e contraídas e contém 8 a 9 espécies.

Conforme a classificação do Pterydophytes Phylogeny Group I (PPG I),[19] além dos 4 gêneros apoiados nos trabalhos de Yatabe et al. (2005) e Metzgar et al. (2008), os subgêneros Plenasium e Claytosmunda foram elevados à categoria de gêneros, sendo assim, a família Osmundaceae passa a ter 6 gêneros botânicos.

Importância económicaEditar

Posseum pouca importância económica, a sua importância é sistemática.

Algumas espécies de Osmunda são cultivadas como plantas ornamentais.

A massa densa de raízes que formam os fetos do género Osmunda é usada para produzir "fibra de Osmunda", utilizada como suporte de crescimento para orquídeas cultivadas e outras plantas epífitas.

Ver tambémEditar

Ligações externasEditar

 
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BibliografiaEditar

  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)

Leituras recomendadasEditar

  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumo em inglês aqui).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumo em inglês [http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/91/10/1582 aqui).

Referências

  1. a b Hasebe, M.; P. G. Wolf, K. M. Pryer, K. Ueda, M. Ito, R. Sano, G. J. Gastony, J. Yokoyama, J. R. Manhart, N. Murakami, E. J. Crane, C. H. Hayfler, y W. D. Hauk. «Fern phylogeny based on rbcL nucleotide sequences.». American Fern Journal. 85. pp. 134–181 
  2. a b Pryer, K.M.; E. Schuettpelz, P.G. Wolf, H. Schneider, A.R. Smith, R. Cranfill. «Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences.» (pdf). American Journal of Botany. 91. pp. 1582–1598 
  3. Schuettpelz E.; K.M. Pryer. «Fern phylogeny inferred from 400 leptosporangiate species and three plastid genes.» (pdf). Taxon. 56. pp. 1037–1050 
  4. a b Hewitson, W. (1962). «Comparative morphology of the Osmundaceae.». Annals of the Missouri Botanical Garden. 49. pp. 57–93 
  5. Gifford, E. M.; Foster, A. S. (1989). Morphology and evolution of vascular plants. Ed. 3. New York: W. H. Freeman & Co. 
  6. a b c d Kramer, K. U. (1990). K. Kubitzki, ed. The families and genera of vascular plants vol. 1. Berlin: Springer Verlag 
  7. a b Bierhost, D. W. (1971). Morphology of vascular plants. London: The Macmillan Company 
  8. Ogura, Y. (1972). Comparative anatomy of vegetative organs of the pteridophytes. Handbuck der Pflanzanatomie vol. 7, part 3. Berlin: Gebrüder Borntraeger 
  9. Tidwell, W. D.; Ash, S. R. (1994). «A review of selected Triassic to early Cretaceous ferns.». Journal of Plant Research. 107. pp. 417–442 
  10. Phipps, C. J.; T. N. Taylor, E. L. Taylor, N. R.Cuneo, L. D. Boucher, y X. Yao. (1998). «Osmunda (Osmundaceae) from the Triassic of Antarctica: an example of evolutionary stasis.». American Journal of Botany. 85. pp. 888–895 
  11. Vavrek, M. J.; R. A. Stockey, y G. W. Rothwell (2006). «Osmunda vancouverensis sp. nov. (Osmundaceae), permineralizad fertile frond segments from the Lower Cretaceous of British Columbia, Canada.». International Journal of Plant Sciences. 167. pp. 631–637 
  12. a b Yatabe, Y.; H. Nishida, y N. Murakami. (1999). «Phylogeny of Osmundaceae inferred from rbcL nucleotide sequences and comparison to the fossil evidences.». Journal of Plant Research. 112. pp. 397–404 
  13. Pryer, K.M.; H. Schneider, A.R. Smith, R. Cranfill, P.G. Wolf, J.S. Hunt and S.D. Sipes (2001). «Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants.». Nature. 409. pp. 618–622 
  14. a b c d Yatabe, Y.; N. Murakami, y K. Iwatsuki (2005). «Claytosmunda, a new subgenus of Osmunda (Osmundaceae).». Acta Phytotaxonomica et Geobotanica. 56. pp. 127–128 
  15. a b Metzgar, J. S.; Skog, J. S., Zimmer, E. A., Pryer, K. A. (2008). «The paraphyly of Osmunda is confirmed by phylogenetic analyses of seven plastid loci.» (PDF). Systematic Botany. 33 (1). pp. 31–36 
  16. Miller, C. N. Jr. (1971). «Evolution of the fern family Osmundaceae based on anatomical studies.». Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan. 23. pp. 105–169 
  17. Hennipman, E. (1968). «A new Todea from New Guinea with rmarks onthe generic delimitation in recent Osmundaceae (Filices).». Blumea. 16. pp. 105–108 
  18. Brownsey, P. J. (1981). «A biosystematic study of a wild population of Leptopteris hybrids in New Zealand.». New Zealand Journal of Botany. 19. pp. 343–352 
  19. PPG I (novembro de 2016). «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns: PPG I». Journal of Systematics and Evolution (em inglês). 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229