Hemerocallidoideae

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Hemerocallidoideae é uma subfamília de plantas com flor da família Asphodelaceae sensu lato da ordem Asparagales, que na circunscrição taxonómica que lhe é dada pelo sistema APG IV (de 2016),[1] inclui 19-20 géneros com cerca de 85 espécies de plantas herbáceas, glabras, perenes, providas de curtos rizomas. A subfamília tem distribuição natural sub-cosmopolita pelas regiões subtropicais e temperadas. Diversas espécies são comercializadas e utilizadas como ornamentais (especialmente dos géneros Hemerocallis e Phormium). A espadana, Phormium tenax, foi cultivada como produtora de fibras têxteis.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaHemerocallidoideae
ex-Hemerocallidaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Liliopsida
Ordem: Asparagales
APG
Família: Asphodelaceae
Subfamília: Hemerocallidoideae
Lindl.
Géneros
Ver texto.
Sinónimos
Hemerocallis fulva (ilustração).
Hemerocallis sp.
Hábito de Hemerocallis thunbergii
Inflorescência de Phormium tenax
Frutos e sementes de Hemerocallis
Flores de Thelionema grande.
Bagas de Dianella sandwicensis.
Pasithea caerulea.
Phormium tenax.

Descrição editar

A subfamília Hemerocallidoideae inclui um conjunto de plantas herbáceas, glabras, perenes, formadoras de rizomas, com raízes fibrosas ou raízes rizomatosas com tubérculo radiculares. As folhas são planas, sésseis, simples, lineares ou lanceoladas, com nervação paralelinérvea, com filotaxia alterna em rosetas basais. As margens das folhas são inteiras. As flores são hermafroditas, com formas que vão de ligeira a marcadamente zigomórficas, com nectários. Forma vários tipos de inflorescência na extremidade de um escapo bracteado, predominando as cimeiras helicoidais e os racemos.

Morfologia editar

Hábito

São plantas herbáceas perenes, providas de rizomas curtos e raízes fibrosas ou rizomatosas com tubérculos radiculares (mas nunca bolbos). As plantas são glabras, desprovidas de tricomas foliares ou caulinares.

Folhas

As folhas são arrosetadas na base da planta, alternas, dísticas, planas, sésseis, simples, lineares ou lanceoladas, paralelinérveas. As margens da lâmina foliar são inteiras.

Inflorescências e flores

As flores são de leve a acentuadamente zigomorfas, hermafroditas, com nectários bem desenvolvidos. Agrupam-se em vários tipos de inflorescências, tais como cimas helicoidais e cimeiras racemosas, instaladas na extremidade de um escapo floral bracteado. As flores apresentam 6 tépalas em dois verticilos, em que os membros dos dois ciclos são similares entre si, embora em alguns casos seja diferentes tanto em coloraração como em forma e tamanho (como nos cultivares modernos de Hemerocallis). As tépalas são unidas na base, formando um tubo perigonial, campanuliforme ou em forma de funil. O androceu é formado por 6 estames em dois verticilos (embora, entre outros, nos géneros Agrostocrinum, Arnocrinum, Johnsonia e Stawellia ocorra apenas um verticilo), adnatos ao tubo perigonial, livres entre si. As anteras são dorsifixas, versáteis. A microsporogénese é simultânea. O gineceu é tri-carpelar, sincárpico e o ovário é súpero, com um longo estilo e um só estigma do tipo "húmido". Apresenta numerosos (30-50) óvulos anátropos por lóculo, com placentação axilar. A polinização é feita por insectos ou pássaros.

Frutos e sementes

O fruto é uma cápsula loculicida com várias sementes, embora alguns géneros (como Dianella) produzam bagas. As sementes são endospermadas, sub-globosas ou prismáticas, de coloração negra, pois a testa é rica em fitomelaninas.

Número cromossómico

Os números cromossómicos básicos são X= 4 (Agrostocrinum), 8, 9, 11 (Hemerocallis) e 12.

Distribuição editar

A subfamília inclui aproximadamente 85 espécies com distribuição natural sub-cosmopolita pelas zonas temperadas e subtropicais da Eurásia e América do Sul e ainda pela Malásia, Índia, Madagáscar, África, Austrália (onde se situa o centro de diversidade das ex-Johnsoniaceae), Nova Zelândia e ilhas do Pacífico.

Dois dos géneros, Hemerocallis e Phormium , são cultivados como plantas ornamentais em todo o mundo.

Usos editar

A espécie Hemerocallis fulva é uma planta ornamental muito utilizada, existindo dela alguns milhares de cultivares, udasos rotineiramente em parques e jardins. Outras espécies Hemerocallis são também frequentemente cultivadas em jardins das regiões subtropicais e temperadas.

A espécie Hemerocallis citrina é considerada uma planta medicinal e a potencial valia farmacológica do género Hemerocallis tem sido objecto de estudos..[2]

As espécies do género Hemerocallis são utilizadas de várias maneiras: os botões de flores, flores, folhas e os rebentos são comidos crus ou cozidos. Os tubérculos de Hemerocallis fulva são comidos crus ou cozidos, tendo sabor de nozes sendo, especialmente, os tubérculos jovens considerados como saborosos. Os tubérculos de Hemerocallis plicata são comidos crus ou cozidos, tendo gosto semelhante aos rabanetes, mas não tão picante. Das folhas secas de Hemerocallis é produzido um tipo de calçada.[2]

O linho-da-nova-zelândia (Phormium tenax) é usado de várias maneiras: o néctar é colectado das flores e bebido; as sementes torradas servem como substituto do café; a seiva da base das folhas é usada como alimento. As fibras das folhas são uma importante matéria-prima para a produção de tecidos e cordas, mas também para a produção de papel. O suco que é produzido durante a produção da fibra é fermentado em álcool. Phormium tenax é cultivada para produção de fibras têxteis com características semelhantes ao sisal, sendo as folhas utilizadas de várias maneiras, por exemplo para fazer cestos. As flores são usadas para colorir. As flores contêm taninos. A outra espécie do género Phormium, Phormium cookianum também é usada para esses fins. Algumas variedades também são usadas como plantas ornamentais, mas tendem a crescer selvagens em áreas com clima livre de geadas.[3]

Os frutos de algumas espécies de Dianella são comidos crus ou cozidos.[4]

Filogenia e sistemática editar

A subfamília Hemerocallidoideae agrupa um conjunto de géneros de plantas com flor da família Asphodelaceae sensu lato da ordem de monocotiledóneas Asparagales. A subfamília foi reconhecida pelo Angiosperm Phylogeny Group (APG) integrando o sistema APG IV (2016).[1] Os sistemas de classificação anteriores, especialmente os de base morfológica, tratavam o grupo como uma família separada, as Hemerocallidaceae. O nome é derivado do nome genérico do género tipo, Hemerocallis. Os maiores géneros no grupo são Dianella (com 20 espécies), Hemerocallis (15 espécies) e Caesia (11 espécies).[5]

Nos sistemas de classificação mais recentes, de base filogenética, o agrupamento taxonómico onde se inclui Hemerocaulis tem vindo a assumir duas formas básicas, dependendo se o género Johnsonia e os seus parentes eram incluídos ou excluídos. Cada uma dessas formas pode ainda variar pela inclusão ou exclusão de Xeronema. Se definido de forma restrita, a maioria do grupo é nativa das regiões de clima tropical e temperado da Eurásia e da Austrália. Membros do grupo também ocorrem na Nova Zelândia, em muitas das ilhas do Pacífico, no oeste América do Sul e em Madagáscar, mas não na África Subsaariana ou na América do Norte.[6] Se definido de forma ampla, o grupo inclui o género Caesia, que é nativo da África Austral e da Austrália.[7]

O sistema APG III de 2009 usou a definição mais ampla do grupo,[8] tratando-o como a subfamília Hemerocallidoideae da família Xanthorrhoeaceae sensu lato.[9] No sistema APG IV, de 2016, o nome Asphodelaceae, entratanto declarado nome conservado, é usado em substituição de Xanthorrhoeaceae.[1]

Alguns dos sistemas de classificação mais antigos incluíam Xeronema em Hemerocallidaceae, mas com dúvidas consideráveis ​​sobre se realmente pertencia a esse grupo[10] A aplicação das técnicas da filogenética molecular ao estudo das sequências de DNA mostraram que o género Xeronema é o táxon irmão de um clado que consiste em Asphodelaceae sensu lato, Amaryllidaceae sensu lato, e Asparagaceae sensu lato.[11] Em resultado dessa análise, Xeronema agora é colocado na sua própria família, Xeronemataceae.[8]

Em 1985, Rolf Dahlgren, Trevor Clifford e Peter Frederick Yeo produziu um trabalho sobre a taxonomia das monocotiledóneas que permaneceu influente por mais de duas décadas.[12] Nesse estudo definiram a família Hemerocallidaceae como consistindo apenas no género Hemerocallis, excluindo Phormium e os seus parentes, que foram colocados numa família separada, as Phormiaceae. Este tratamento foi seguido por Armen Takhtajan em 2009, numa classificação que se baseou quase inteiramente em aspectos morfológicos e que reconhecia grupos parafiléticos. Esses critérios não foram seguidos num grande trabalho sobre a taxonomia das monocotiledónea que aparecera em 1998.[13]

Nos sistemas mais recentes, a família Hemerocallidaceae foi definida essencialmente de duas maneiras distintas nos sistemas baseados em grupos monofiléticos:[6] (1) uma visão mais restritiva da circunscrição do agrupamento, em que as Hemerocallidaceae sensu stricto agrupam apenas 12 géneros e 40-50 espécies,[10] excluindo 8 géneros e cerca de 38 espécies que são colocadas numa família separada, as Johnsoniaceae;[14] e (2) uma visão menos restritiva, conduzindo a uma versão mais ampla da família, as Hemerocallidaceae sensu lato, incluindo as espécies que na outra versão são atribuídas a Johnsoniaceae.

Em qualquer dos casos, as Johnsoniaceae e Hemerocallidaceae sensu stricto formam um clado que apresenta um forte suporte estatístico. Um estudo demonstrou que Johnsoniaceae está parafileticamente incorporada em Hemerocallidaceae sensu stricto , mas este resultado não tem um forte suporte em bootstrap.[15]

A versão menos restritiva, e por isso mais ampla, de Hemerocallidaceae foi escolhida pelo Angiosperm Phylogeny Group quando publicou o sistema APG II, em 2003. Quando este sistema foi substituído pelo sistema APG III, em 2009, a família Hemerocallidaceae sensu lato não foi reconhecida, passando o agrupamento a ser tratado como a subfamília Hemerocallidoideae de uma família Xanthorrhoeaceae sensu lato muito expandida.[9] No sistema APG IV, de 2016, o nome Asphodelaceae, agora nome conservado, é usado em substituição de Xantorrhoeaceae.[1]

Filogenia editar

A seguinte árvore filogenética para as Asphodelaceae sensu lato é baseada numa análise filogenética molecular das sequências do DNA do cloroplasto abrangendo os genes rbcL, matK e ndhF.[16] Todos os nodos têm pelo menos 70% de suporte em bootstrap. Dos 36 géneros reconhecidos, 29 foram amostrados. O género Eccremis não foi amostrado, mas é adicionado aqui porque é conhecido por ser intimamente relacionado o género Pasithea, com o qual é frequentemente combinado. O género Hodgsoniola pertence em algum lugar no grado que inclui os géneros Tricoryne e Johnsonia. Os géneros não amostrados, Astroloba, Chortolirion e Gasteria, pertencem à subfamília Asphodeloideae.[17] Como se pode verificar pelo cladograma, a subfamília Hemerocallidoideae constitui um dos três grandes clados em que se subdividem as Asphodelaceae na circunscrição taxonómica que lhes foi dada pelo sistema APG IV:

Asphodelaceae
Asphodeloideae

Asphodelus

Asphodeline

Eremurus

Trachyandra

Kniphofia

Bulbinella

Bulbine

Jodrellia

Haworthia

Aloe

Xanthorrhoeoideae

Xanthorrhoea

Hemerocallidoideae

Simethis

Hemerocallis

Tricoryne

Corynotheca

Caesia

Arnocrinum

Hensmania

Stawellia

Johnsonia

Eccremis

Pasithea

Phormium

Geitonoplesium

Agrostocrinum

Stypandra

Rhuacophila

Dianella

Thelionema

Herpolirion

Sistemática editar

As investigações de genética molecular realizadas nas últimas décadas levaram a profundas alterações dos limites familiares dentro da ordem Asparagales.[18] A sistemática deste género, subfamília, família, foi discutida por muito tempo, sendo por isso comuns as aparentes inconsistências na literatura.[19] A família das XanthorrhoeaceaeDumort. foi formada a partir das antigas famílias Asphodelaceae e Hemerocallidaceae. A antiga família Hemerocallidaceae R.Br. foi rebaixada à categoria de subfamília como Hemerocallidoideae Lindl..

O nome Hemerocallidaceae foi publicado em 1810 por Robert Brown em Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen, p. 295. O nome Hemerocallidoideae foi publicado em 1846 por John Lindley em The Vegetable Kingdom, pp. 201-205. Outra indicação para a publicação é Hemerocallidoideae Kostel., Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora, 1, p. 168, maio de 1831. O género tipo é Hemerocallis (L.). O nome do género botânico Hemerocallis é derivado das palavras gregas heméra para dia e kállos para beleza.

Por muito tempo esta família, hoje subfamília, consistia no único género, Hemerocallis, e foi significativamente expandida desde 1998. Os táxons das antigas famílias Dianellaceae Salisb., Geitonoplesiaceae Conran, Johnsoniaceae JTLotsy e Phormiaceae J.Agardh agora pertencem à família de Hemerocallidaceae. Os géneros identificados por R. F. J. Henderson & H. T. Clifford 1984[20] de Dianellaceae a Phormiaceae J.Agardh (então com Agrostocrinum, Dianella, Eccremis, Pasithea, Phormium, Rhuacophila, Stypandra e Thelionema) foram incorporados nas antigas Hemerocallidaceae. Os géneros de Johnsoniaceae JTLotsy considerados puramente australianos (Johnsonia, Tricoryne, Hodgsoniola, Caesia, Corynotheca, Hensmania e Strawellia) foram mais recentemente incorporados nas antigas Hemerocallidaceae. Alguns géneros estavam previamente colocados entre as Agavaceae ou as Anthericaceae.

A subfamília Hemerocallidoideae, na sua presente circunscrição, integra 19 ou 20 géneros com cerca de 85 espécies:[21][22]

O género Xeronema Brongn. & Gris, previamente classificado nesta subfamília, foi colocado na sua própria família, as Xeronemataceae.M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay.[28]

Como atrás descrito, uma ampla circunscrição do grupo inclui as duas antigas famílias Hemerocallidaceae sensu stricto e Johnsoniaceae. O sistema Kubitzki, de 1998, inclui 12 géneros (sem contar Xeronema) nas Hemerocallidaceae e 8 géneros em Johnsoniaceae.[13] Alguns autores combinam alguns dos géneros mais próximos, reconhecendo apenas três géneros em Hemerocallidaceae sensu stricto e apenas um em Johnsoniaceae.[9] Os géneros listados abaixo são da World Checklist of Selected Plant Families, que reconhece 19 géneros,[29] com a colocação na subfamília baseada em APWeb:

Referências editar

  1. a b c d Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385 
  2. a b Einträge zu Hemerocallis bei Plants For A Future
  3. Phormium cookianum und Phormium tenax bei Plants for A Future.
  4. Einträge zu Dianella bei Plants For A Future
  5. Chase, M.; Reveal, J.; Fay M. 2009. A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132-136.
  6. a b Ole Seberg. 2007. "Hemerocallidaceae" pages 370-371. In: Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, and Alastair Culham. Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada. ISBN 978-1-55407-206-4.
  7. Ole Seberg. 2007. "Johnsoniaceae" page 376. In: Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, and Alastair Culham. Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada. ISBN 978-1-55407-206-4.
  8. a b Angiosperm Phylogeny Group (2009), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III», Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, consultado em 10 de dezembro de 2010, cópia arquivada em 25 de maio de 2017 
  9. a b c Chase, Mark W.; Reveal, James L.; Fay, Michael F. (2009). «A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 132–136. ISSN 0024-4074. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x 
  10. a b H. Trevor Clifford, Rodney J.F. Henderson, and John G. Conran. 1998. "Hemerocallidaceae" pages 245-253. In: Klaus Kubitzki (editor). 1998. The Families and Genera of Vascular Plants volume III. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany. ISBN 978-3-540-64060-8
  11. J. Chris Pires, Ivan J. Maureira, Thomas J. Givnish, Kenneth J. Sytsma, Ole Seberg, Gitte Petersen, Jerrold I. Davis, Dennis W. Stevenson, Paula J. Rudall, Michael F. Fay, and Mark W. Chase. 2006. "Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales". Aliso 22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):287-304. ISSN 0065-6275.
  12. Rolf M.T. Dahlgren, H. Trevor Clifford, and Peter F. Yeo. 1985. The Families of the Monocotyledons. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo. ISBN 978-3-540-13655-2. ISBN 978-0-387-13655-4.
  13. a b Klaus Kubitzki (editor). 1998. The Families and Genera of Vascular Plants volume III. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany. ISBN 978-3-540-64060-8
  14. H. Trevor Clifford, and John G. Conran. 1998. "Johnsoniaceae" pages 336-340. In: Klaus Kubitzki (editor). 1998. The Families and Genera of Vascular Plants volume III. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany. ISBN 978-3-540-64060-8
  15. Dion S. Devey, Ilia Leitch, Paula J. Rudall, J. Chris Pires, Yohan Pillon, and Mark W. Chase. "Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on Bulbine". Aliso 22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):345-351. ISSN 0065-6275.
  16. Dion S. Devey, Ilia Leitch, Paula J. Rudall, J. Chris Pires, Yohan Pillon, and Mark W. Chase. 2006. "Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on Bulbine". Aliso 22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):345-351. ISSN 0065-6275.
  17. Kubitski, Klaus, ed. (27 agosto 1998). The Families and Genera of Vascular Plants volume III. Berlin; Heidelberg, Germany: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-64060-8 
  18. Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, [DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x].
  19. Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 132–136, [DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x].
  20. R. F. J. Henderson, H. T. Clifford: A recircumscription of the Phormiaceae Agardh. In: Taxon. Band 33, Nr. 3, 1984, S. 423–427, JSTOR 1220982.
  21. «Hemerocallidaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  22. a b c d Rafaël Govaerts (Hrsg.): Datenblatt bei World Checklist of Selected Plant Families des Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Abgerufen am 12. Oktober 2014.
  23. S. McCune, D. W. Hardin: Anthericaceae. In: Gwen J. Harden (Hrsg.): Flora of New South Wales. Band 4, New South Wales University Press, Kensington 1993, ISBN 0-86840-188-9, Caesia S. 87–88, (leicht veränderte html-Version), http://books.google.com.br/books?id=BZXDWrUebgwC&pg=PA87&f=false.
  24. S. McCune, D. W. Hardin: Anthericaceae. In: Gwen J. Harden (Hrsg.): Flora of New South Wales. Band 4, New South Wales University Press, Kensington 1993, ISBN 0-86840-188-9, Corynotheca S. 88–89, (leicht veränderte html-Version), http://books.google.com.br/books?id=BZXDWrUebgwC&pg=PA88&f=false.
  25. S. McCune, D. W. Hardin: Anthericaceae. In: Gwen J. Harden (Hrsg.): Flora of New South Wales. Band 4, New South Wales University Press, Kensington 1993, ISBN 0-86840-188-9, Herpolirion S. 97–98, (leicht veränderte html-Version), http://books.google.com.br/books?id=BZXDWrUebgwC&pg=PA97&f=false.
  26. Rafael Govaerts: World Checklist of Xanthorrhoeaceae, Simethis. Royal Botanic Gardens, Kew 2014, Internet-Veröffentlichung, abgerufen am 1. Januar 2014.
  27. S. McCune, D. W. Hardin: Anthericaceae. In: Gwen J. Harden (Hrsg.): Flora of New South Wales. Band 4, New South Wales University Press, Kensington 1993, ISBN 0-86840-188-9, Tricoryne S. 89–90, (leicht veränderte html-Version), http://books.google.com.br/books?id=BZXDWrUebgwC&pg=PA89&f=false.
  28. Mark Wayne Chase, Paula J. Rudall, Michael Francis Fay: Xeronemataceae, a new family of asparagoid lilies from New Caledonia and New Zealand. In: Kew Bulletin. Band 55, Nr. 4, 2000, S. 865–870, JSTOR 4113631.
  29. Search for "Xanthorrhoeaceae", World Checklist of Selected Plant Families, Royal Botanic Gardens, Kew, consultado em 25 de fevereiro de 2013 

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Bibliografia editar

  • A família das Hemerocallidaceae no APWebsite. (Abschnitt Systematik)
  • H. T. Clifford, Rodney John Francis Henderson, J. G. Conran: Hemerocallidaceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume 3: Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Springer, Berlin/Heidelberg/New York 1998, ISBN 3-540-64060-6, pp. 245–253.
  • H. T. Clifford, J. G. Conran: Johnsoniaceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume 3: Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Springer, Berlin/Heidelberg/New York 1998, ISBN 3-540-64060-6, pp. 336–340.
  • Marc A. McPherson, Michael F. Fay, Mark W. Chase, Sean W. Graham: Parallel Loss of a Slowly Evolving Intron from Two Closely Related Families in Asparagales. In: Systematic Botany. Band 29, Nr. 2, 2004, S. 296–307, doi:10.1600/036364404774195494.
  • Stevens, P. F. (2001). «Hemerocallidaceae». Angiosperm Phylogeny Website (Versão 9, junho de 2008, actualizado desde então) (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009 
  • Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). «Asparagales». Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 104-109 

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