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De Wever, P., Dumitrica, P.; Caulet J.P.; Nigrini, C.; Caridroit, M. (2001). Radiolarians in the sedimentar record. Amsterdam: Gordon & Breach Science Publ. 533 páginas 

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O Wikispecies tem informações sobre: Radiolaria

Os radiolários (Radiolaria) são protozoários amebóides (são, portanto, unicelulares) que dão origem a esqueletos minerais intricados, geralmente com um cápsula central que divide a célula em porções interiores e exteriores (endoplasma e exoplasma, respectivamente). Encontram-se no plâncton oceânico. Os seus esqueletos são fósseis importantes, com registro  registro fóssil dos radiolários se estende do Cambriano (540 Ma) ao Recente[1]. Os seus esqueletos são fósseis importantes, datando a partir do Câmbrico. Em certos sistemas taxonómicos, os radiolários são considerados como uma subclasse dos Actinopoda (filo Sarcodina), subdividindo-se nas ordens Spumellaria e Nasselaria.

Os radiolários têm diversos pseudópodes com forma de agulha, suportados por microtúbulos, designados como axópodes, que os auxiliam na flutuação. A maior parte dos organitos, incluindo o núcleo celular, situam-se no endoplasma, enquanto que o ectoplasma está preenchido principalmente por vacúolos superficiais e e gotículas lipídicas, o que torna as células menos densas e, portanto, flutuantes. Por vezes contém também algas simbióticas, principalmente da família das zooxanthellae que fornecem grande parte da energia necessária a estes organismos. Tal organização encontra-se presente também entre os heliozoários, ainda que a estes falte a cápsula central e apenas produzam placas calcárias e espículas.

Radiolários de HaeckelEditar

O biólogo alemão Ernst Haeckel foi autor de alguns desenhos (da sua Kunstformen der Natur), famosos, a respeito dos radiolários. Estes desenhos despertaram a admiração generalizada dos microscopistas da época Victoriana e provocaram um enorme surto de interesse científico por estas formas de vida, tal como a respeito dos foraminíferos e diatomáceas.

Ilustrações da Kunstformen der Natur (1904)Editar

  Este artigo sobre Protozoários é um esboço relacionado ao Projeto Protista. Você pode ajudar a Wikipédia expandindo-o.



Nos radiolários, a célula apresenta uma capsula interna central, esférica e perfurada, constituída de quitina e ligada a um esqueleto formado por espículas de sílica ou sulfato estrônico. O citoplasma contém muitos vacúolos, varios deles armazenando óleos, importantes como reserva nutricional e na flutuação.

DistribuiçãoEditar

Os radiolários possuem ampla distribuição espacial e temporal, com larga distribuição através da coluna da água, habitando desde águas próximas à superfície até águas profundas. Distribuem-se através da coluna da água desde a superfície até aproximadamente 5000 m de profundidade, ocorrendo em maior abundância entre 50 e 100 m de profundidade[2]. Variações morfológicas são observadas entre espécies que habitam águas superficiais quentes, apresentando esqueletos delicados, e espécies que habitam águas profundas e frias, apresentando esqueletos mais robustos[3].

As áreas de maior abundância de radiolários, geralmente estão associadas a zonas oceânicas de ressurgência - upwelling zones – ricas em nutrientes [4] e poucas formas apresentam preferências por águas costeiras ou neríticas e, alguns indivíduos podem ser carregados acidentalmente para grandes baías. Eles atingem sua máxima diversidade em águas tropicais, enquanto as massas de águas frias, de latitudes mais elevadas, são caracterizadas por grande abundância e baixa diversidade de formas[3].

Tempo de vidaEditar

O tempo de vida estimado em laboratório para estes organismos foi de três semanas[1].

TaxonomiaEditar

Os radiolários possuem o formato dos esqueletos e as suas estruturas são bastantes diversificados, contribuindo assim para a classificação a nível genérico, pois dessa forma retratam a grande variedade de formas que este grupo possui[3]. Por exemplo, a parede das conchas pode ser treliçada, perfurada ou esponjosa e os espinhos podem ser circulares, sulcados, trifacetados, ou tetrafacetados em seção cruzada[2].

Os radiolários são agrupados na classe Actinopoda e subclasse Radiolaria que se divide em quatro superordens: Polycystina, Phaeodaria, Heliozoa e Acantharia (tabela 1)[1].

Tabela 1. Classificação Zoológica (Modif. de De Wever et al. 2001)
Reino: Protista
Sub-reino Protozoa
Filo: Sarcomastigophora
Subfilo: Sacordina
Classe: Actinopoda
Subclasse: Radiolaria
Superordens: Polycystina, Phaeodaria, Heliozoa e Acantharia

PolycystinaEditar

Composta por espécies que possuem a cápsula central total ou parcialmente perfurada (p. ex. Spumellaria). A superordem Polycystina é composta pelas as seguintes ordens: Archaeospicularia; Albaillellaria; Spumellaria; Entactinaria; Nassellaria.

PhaeodariaEditar

Possui esqueleto de sílica, mas sua estrutura é oca e cheia de material orgânico, que ao morrer, dissolve-se na água do mar, ou seja, não fossilizam[5].

HeliozoaEditar

Apresentam o citoplasma dividido em endoplasma e ectoplasma e esqueleto frágil ou ausente, fato que contribui para a raridade do seu registro fóssil.

AcanthariaEditar

Possui a cápsula central é perfurada por numerosos poros pequenos e ocorrem hábitos simbióticos com algas. Seus esqueletos são compostos por celestina (a composição química do esqueleto é uma característica importante em níveis taxonômicos altos, não apresentando registro fóssil[3].

As ordens Spumellaria, Entactinaria, Archaeospicularia e Collodaria apresentam esqueletos com simetria radial[2]. A ordem Spumellaria é caracterizada por possuir conchas esféricas, elipsóides ou discoides concêntricas que fossilizam ao morrer[5].  As ordens Nassellaria, Albaillellaria e Latentifistularia possuem esqueletos com simetria não-esférica, usualmente bilateral[2]. A ordem Nassellaria é caracterizada por apresentar formas alongadas ou cônicas devido ao arranjo de várias câmaras ou segmentos ao longo de seu eixo e também é capaz de formar fósseis[5].

ComportamentoEditar

Os radiolários vivem de forma solitária (com tamanho variando de 30 μm a 2 mm) e/ou em colônias macroscópicas interconectadas. As colônias são compostas por centenas de células interconectadas por filamentos citoplasmáticos envolvidos em uma camada gelatinosa, podendo adquirir múltiplas formas, medindo alguns centímetros e podem excepcionalmente atingir vários metros. [5][2]

Estrutura celularEditar

A organização nuclear dos radiolários é controlada pela morfologia axopodial e pela morfologia do esqueleto [2](Figura 1).

*inserir figura "Figura 1. Organização básica da célula de radiolários (Modif. de Boltovskoy & Pujana 2007)"

Eles possuem esqueletos formados por sílica amorfa autigênica, retirada diretamente da água do mar e ao longo da sua vida, este esqueleto é envolto por material citoplasmático com algumas partes inseridas no endoplasma e no núcleo, por este motivo, seu esqueleto não sofre dissolução em águas subsaturadas em sílica durante o período de vida do organismo.[2]

A célula possui endoplasma e ectoplasma, e geralmente o endoplasma é mais denso que o ectoplasma.[3] O endoplasma contém um ou mais núcleos, mitocôndrias, dictiossomos, os vacúolos e o axoplasto, o qual origina os axópodes (os axópodes principais são denominados de axoflagelos) (figura 2). [1]

*Inserir a figura "Figura 2. Seção esquemática de um axópode na cápsula central de radiolários Polycystina (Extr. De Wever et al. 2001)"

O ectoplasma contém alvéolos em formato de bolhas, axópodes radiais, rizópodes em redes, vacúolos e é separada do endoplasma por uma parede capsular central perfurada, chamada membrana capsular.[1] Esta membrana capsular é uma das características que diferencia os radiolários dos demais protistas.[6]

A cápsula central é composta pelo endoplasma, possuindo inclusões, um ou mais núcleos e o axoplasto.[2]

A membrana capsular é composta por quitina ou pseudoquitina, fusules, que são pequenos tubos pelos quais passam os filamentos axopodiais, e fissuras capsulares. Os axópodes são prolongamentos citoplasmáticos longos, finos e rígidos, além de serem retráteis em condições de stress.[1]

Os espumelários tem numerosos poros distribuídos por toda a membrana[1].

Os nasselários tem poros concentrados em uma porção da membrana capsular, apresentando fusules grandes, distribuídos no podocone[1].

Função celularEditar

O Ectoplasma desempenha importantes funções na manutenção da posição do organismo na coluna da água, responsável pela digestão, respiração, entre outras[3].

O Endoplasma desempenha principalmente funções reprodutivas[3].

A cápsula central tem a capacidade de regenerar todas as partes do organismo[1].

A membrana capsular limita externamente a cápsula central[2].

Os axópodes funcionam como mecanismo para a captura de presas e auxiliam assim na captura de nutrientes. Eles também ajudam na manutenção da posição vertical na coluna da água, através da expansão e contração dos vacúolos, e no transporte de sílica obtida por meio de presas[7] [1].

O corpo extra-capsular é composto pelo ectoplasma com suas diversas inclusões e por pseudópodes. O corpo extra-capsular é dividido em sarcomatriz, calima e sarcodíctio, citados pela ordem da sua localização, do mais interno ao mais externo[1].

Os radiolários possuem os filópodes que são finos prolongamentos utilizados para engolfar presas, levando-as até os vacúolos digestivos tendo sua origem no sarcodíctio[2].

CrescimentoEditar

O crescimento do esqueleto dos radiolários é descontínuo, controlado pela fisiologia da célula e por uma janela de temperatura estreita, porém, tolera fortes variações de salinidade[1] . Apresenta um padrão geométrico característico para cada espécie e não tem um padrão contínuo, ocorre por fases de formação mais rápida do esqueleto alternando com períodos de baixa taxa de crescimento e é controlado pela fisiologia da célula e por intervalo de temperatura estreito, mas as radiolários toleram fortes variações de salinidade [2][1]. A secreção de sílica e outras substâncias minerais ocorre em maior parte no ectoplasma Campbell (1954). Os estágios de desenvolvimento esqueletal são: juvenil, intermediário e adulto[2].

ReproduçãoEditar

Não se sabe muito sobre esse aspecto e há controvérsia sobre o tipo de reprodução dos radiolários, onde muitos pesquisadores assumem que os radiolários se reproduzem de forma sexuada, porém, diversas espécies já estudadas reproduzem-se assexuadamente[5][1]. A reprodução assexuada pode ocorrer por fissão binária ou fissões múltiplas. A fissão binária ocorre quando a célula inicial se divide em duas, ou seja, envolve a divisão da célula em duas células filhas, porém apenas uma herda a estrutura do esqueleto e a outra célula precisa reconstruí-lo, e esta divisão começa do núcleo para o ectoplasma [5][1].

A fissão múltipla trata-se de uma fissão diplóide do núcleo, que gera células filhas com o número completo de cromossomos, dessa forma, a célula quebra e distribui suas estruturas em sua prole. Ela ocorre por esporogênese e pode representar o estágio inicial da reprodução sexuada, pois quando liberados na água, devido à ruptura da cápsula central, os zoósporos podem formar outra célula ou se combinar para a formação de um zigoto [5][1]. Conforme Gil, 2019, a reprodução sexual pode ocorrer através do processo de gametogênese, em que enxames de gametas são formados com apenas um conjunto de cromossomos na cápsula central. Onde, posteriormente, essa célula incha e se quebra para desta forma, liberar os gametas biflagelados e após isso, os gametas se recombinariam para formar uma célula adulta completa.

NutriçãoEditar

Os radiolários têm várias maneiras de alimentar e caçar e apresenta um apetite voraz. A maioria consome uma ampla variedade de presas de algas e animais.  Algumas espécies são onívoras e predam silicoflagelados, tintinídeos, diatomáceas, algas, bactérias, copépodes, ciliados, larvas de crustáceos e pequenos cnidários. Alguns grupos possuem preferências alimentares, por exemplo os espumelários espinhosos têm preferência pela predação de zooplâncton, enquanto espumelários não-espinhosos tendem a preferir algas. A digestão ocorre nos vacúolos digestivos [1][5].

Um dos sistemas de caça usados ​​pelos radiolários é do tipo passivo, onde eles não perseguem as presas, mas permanecem flutuando, esperando que outros microrganismos os encontrem. Devido ao fato de ter a presa perto de seus axópodos, eles liberam uma substância narcótica que paralisa a presa e a deixa aderida. Posteriormente, os filópodes a cercam e deslizam lentamente até atingir a membrana celular, formando o vacúolo digestivo. É desta forma que que a digestão começa, terminando quando eles absorvem completamente a vítima. Durante o processo de caçar e engolir a presa, eles se deformam completamente[5].

Alguns radiolários têm outra maneira de se nutrir quando a comida é escassa, que é através da simbiose. Esse sistema alternativo de nutrição consiste no uso de zooxantelas, que são algas que habitam o seu interior, nos vacúolos citoplasmáticos, criando um estado de simbiose. Dessa forma, eles são capazes de assimilar o CO2, usando energia luminosa para produzir matéria orgânica, ou seja, alimento. Para isso, os radiolários se movem para a superfície onde permanecem durante o dia e depois desce para o fundo do oceano, onde permanece a noite toda. As algas também se movem dentro deles, onde no período do dia são distribuídas na periferia da célula e durante a noite são posicionadas em direção à parede capsular [5].

Alguns grupos de radiolários podem ter até vários milhares de zooxantelas ao mesmo tempo, e a relação simbiótica é encerrada antes da reprodução do Radiolário ou na sua morte, através da digestão ou expulsão das algas[5]. A transferência de C14 por parte dos simbiontes é de grande importância para a nutrição dos radiolários, pois dessa forma, permite que eles sobrevivam por longos períodos sem nutrição externa[2]. Nos grupos formandos pela Superordem Polycystina, os dinoflagelados são os simbiontes mais comuns, podendo ocorrer também prymnesiófitas [2].

MovimentaçãoEditar

Estudos de laboratório demonstraram que os Radiolários têm a capacidade de rastejar e se fixar a objetos flutuantes. Sua flutuabilidade é em virtude de seu conteúdo lipídico dos vacúolos. Para mergulhar, os radiolários ejetam o conteúdo vacuolar, tornando assim o citoplasma mais denso e caso haja perda de ectoplasma e axopódios, o organismo tende a afundar. A movimentação vertical dos radiolários na coluna da água também pode se dar por mudanças na temperatura e/ou movimentos de massas de água [1][2].

ImportânciaEditar

Os radiolários são úteis como ferramenta bioestratigráfica e paleoambiental, ao auxiliar na classificação de rochas de acordo com seu conteúdo fóssil, na definição de biozonas e no desenvolvimento de mapas de temperatura e paleotemperatura na superfície do mar e também na reconstrução de modelos de paleocirculação marinha e na estimativa de paleoprofunidades[5]. Os restos dos esqueletos de sílica destes organismos fornecem informações relevantes para a determinação da idade dos sedimentos, atuando também como indicadores de parâmetros paleoecológicos, paleoceanográficos e bioestratigráficos [1][8]De Weveret al., 2001; Lazarus et al., 2005), que contribuem para o conhecimento da evolução geológica de continentes e bacias oceânicas.

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s De Wever, P., Dumitrica, P.; Caulet J.P.; Nigrini, C.; Caridroit, M. (2001). Radiolarians in the sedimentar record. Amsterdam: Gordon & Breach Science Publ. 533 páginas 
  2. a b c d e f g h i j k l m n o Kochhann., K. G. D. (2011). «Radiolários: estado do conhecimento e aplicações às geociências» (PDF). TERRÆ DIDATICA. 7(1): 18-28 
  3. a b c d e f g Campbell, A. S. (1954). Radiolaria. In: Moore R.C. ed. 1954. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part D, Protista 3: Protozoa (chiefly Radiolaria and Tintinnina). Lawrence: Geological Society of America and University of Kansas Press. pp. 11–163 
  4. Boltovskoy, D., Pujana, I. (2007). Radiolaria. In: Camacho H. ed. 2007. Invertebrados Fósiles. Buenos Aires: Univ. Buenos Aires Maimónides. pp. 111– 132 
  5. a b c d e f g h i j k l Gil, Marielsa. «Radiolarios: características, morfología, reproducción, nutrición». lifeder. Consultado em 2019  Verifique data em: |acessodata= (ajuda)
  6. Eilert, V. P., Baecker-Fauth, S..; Souza, V. (2004). Radiolários. In: Carvalho, I. de S. ed. 2004. Paleontologia. Rio de Janeiro: Editora Interciência. pp. 297–312 
  7. Cachon, J., Cachon, M. (1971). «Recherches sur les metabolism de la silice chez les radiolaires. Absorption et excrétion.». Comptes rendus de l’Académie des Sciences (Paris). Série II:272: 1652-1654 
  8. Lazarus, D., Faust, K.; Popova-Goll, I. (2005). «New species of prunoid radiolarians from the Antarctic Neogene.». Journal of Micropalaeontology. 24: 97- 121